全 文 ：第21卷 第4期
Vol.21 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 7月
July 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.04.016
白三叶根系分泌物对5种草坪草的化感作用
余 婷1,孟焕文2,温艳斌2,程智慧2*
(1.西北农林科技大学林学院,陕西 杨凌 712100;2.西北农林科技大学园艺学院,陕西 杨凌 712100)
摘要:为探讨根系分泌物在白三叶(TrifoliumrepensL.)入侵禾本科(Gramineae)草坪过程中的作用,采用水培法
收集白三叶根系分泌物、室内生物测定法检测不同浓度的白三叶根系分泌物对多年生黑麦草(Loliumperenne
L.)、紫羊茅(FestucarubraL.)、高羊茅(FestucaarundinaceaSchreb.)、草地早熟禾(PoapratensisL.)和匍匐翦股
颖(AgrostisstoloniferaL.)种子和幼苗的影响。结果表明:含有酚类化感物质的白三叶根系分泌物对5种受体植
物的种子萌发以及幼苗的苗高具有低浓度(0.002g·mL-1)促进,高浓度(0.05g·mL-1)抑制的效应(P<0.05)。
白三叶根系分泌物对各受体幼苗的根长均有显著的抑制作用,而对幼苗干鲜重的影响则因受体种类的不同而不
同。白三叶根系分泌物对5种受体表现出不同程度的化感效应,其强弱顺序为:紫羊茅>高羊茅>草地早熟禾>
黑麦草>匍匐翦股颖。因此,白三叶根系分泌物对5种草坪草具有一定的化感作用,可能是白三叶入侵禾本科草
坪的机制之一。
关键词:白三叶;根系分泌物;草坪草;化感作用
中图分类号:Q948.12;S154.4 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)04-0729-08
AlelopathyofTrifoliumrepenseL.ExudatesonFiveTurfgrassTypes
YUTing1,MENGHuan-wen2,WENYan-bin2,CHENGZhi-hui2*
(1.ColegeofForestryofNorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince712100,China;
2.ColegeofHorticultureofNorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince712100,China)
Abstract:InordertoprobetheimpactofTrifoliumrepensL.rootexudateintheprocessofinvadingturf-
grass,theeffectsofdifferentlevelsofTrifoliumrepensL.rootexudateontheseedsandplantsofLolium
perenneL.,FestucarubraL.,FestucaarundinaceaSchreb.,PoapratensisL.,AgrostisstoloniferaL.
werestudiedwithindoorbio-assay.Resultsshowedthatrootexudatescontainingphenolicsimprovedseed
germinationandplantheightoftestedturfgrassinlowlevels(0.002g·mL-1),whereasinhibitedinhigh
levels(0.05g·mL-1)(P<0.05).Therootexudateprominentlydecreasedtheplantrootlength,buthad
differentimpactsonthedryandfreshweightofreceptorsduetothevariantturfgrassspecies.Therootex-
udateaffectedthefivetestedturfgrasstovariableextentandthesensitiveorderwasFestucarubraL.>
FestucaarundinaceaSchreb.>PoapratensisL.>LoliumperenneL.>AgrostisstoloniferaL..Thisre-
searchshowedthattherootexudateofTrifoliumrepensL.hadthealelopathyeffectonthefiveturfgrass
typesaswelasitisonereasonwhyTrifoliumrepensL.invadedtheturfgrass.
Keywords:TrifoliumrepensL.;Rootexudate;Turfgrass;Alelopathy
化感作用(alelopathy)是指活体植物(供体植
物)通过地上部分茎叶及凋落物的挥发、淋溶、根系
分泌、植株残体腐解4大途径向环境中释放一些化
学物质,从而影响周围植物(受体植物)的生长和发
育,这种影响包括促进和抑制2个方面[1]。植物的
化感作用广泛存在于自然界中,与植物间光、水分、
养分和空间的竞争一起构成了植物之间的相互作
用[2]。
白三叶(TrifoliumrepensL.)又称白车轴草、
白花苜蓿、荷兰翘摇,豆科车轴草属,多年生草坪植
物,原产欧洲和北非。广泛分布于温带及亚热带高
海拔地区。在过去多作为牧草栽培,近年来,由于其
收稿日期:2013-01-11;修回日期:2013-03-19
基金项目:国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD07B02)资助
作者简介:余婷(1988-),女,陕西汉中人,硕士研究生,研究方向为园林植物生理生态,E-mail:mayyuting@126.com;*通信作者 Author
forcorrespondence,E-mail:chengzh2004@163.com
草 地 学 报 第21卷
分枝多,适应广,生长迅速,成坪快的特点,其观赏价
值越来越被重视,常作为整齐美观的草坪草用,建坪
面积曾一度占到了北方景观草坪面积15%左右[3]。
特别是人们为了延长城市绿化中草坪绿期,常将白
三叶与其他耐寒力强的冷季型草混合栽培应用。但
是,也有一些观察和报道[4-5]指出,在实际应用中,三
叶草对禾本科草坪具有很强的侵占能力,严重影响
草坪的功能,破坏了园林景观原有功能,给禾草草坪
的管理造成很大的困难,三叶草已经被列为入侵植
物[7-8]。
李剑锋等[5]的研究表明,白三叶的侵占能力与
它同禾本科草坪草竞争光照和水肥有关。早在
1975年,国外学者Newman的盆栽试验研究表明白
三叶草具有一定的化感作用[9]。因此在白三叶入侵
草坪草的过程中,化感作用是其成功入侵新生境的
一个重要因素,也是园林植物配置中不可忽略的要
素之一。目前,对白三叶化感作用的研究主要集中
在植株浸提液[9-13]对受体的化感作用上,也有关于
白三叶挥发物[14]和腐解物[15]对受体植物的化感作
用的一些报道,而对活体收集根系分泌物在白三叶
入侵禾本科草坪中的作用尚未见报道。本试验选取
5种在寒温带地区草坪建植中经常使用的冷季型草
坪草:多年生黑麦草(LoliumperenneL.)、紫羊茅
(Festucaarundinacea Schreb.)、高羊茅(Festuca
arundinaceaSchreb.)、草地早熟禾(Poapratensis
L.)和匍匐翦股颖(AgrostisstoloniferaL.)作为受
体植物。采用水培法收集白三叶根系分泌物,室内
生物测试法,检测白三叶根系分泌物对草坪草种子
萌发和幼苗生长的影响,旨在揭示根系分泌物在白
三叶入侵禾本科草坪草的化感作用机制,并为园林
绿化过程中科学的制定草坪建植和养护管理方案提
供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本试验主要在西北农林科技大学园艺学院进
行。供体植物白三叶种子,受体植物多年生黑麦草、
紫羊茅、高羊茅、匍匐翦股颖和草地早熟禾种子均购
自杨凌金道种苗公司。
1.2 试验方法
材料准备:2010年3月20日,整地1.5m×1.5
m,均匀撒白三叶种子100g,浇水后覆盖塑料薄膜,
待种子发芽后揭开薄膜。种苗生长期间适当浇水除
草。5月23号从试验地挖取健壮完整的白三叶植
株,带回实验室用自来水小心冲洗,避免伤根。洗净
根系的白三叶植株用于收集根系分泌物。
根系分泌物的收集与纯化:取8个50cm×40
cm×15cm的白色塑料盆,每盆加5L完全营养液。
1L营养液中各物质含量为(mg)[16]:Ca(NO3)270.8,
MgSO460,NaH2PO436,K2SO487,H3BO30.186,ZnSO4
0.0644,CuSO40.05,MnCl20.063,(NH4)6Mo7O241.236,
FeSO43.04和Na2EDTA7.44。营养液pH用2MNaOH
调到6.5。用带有20个孔的泡沫板固定白三叶植
株,每孔约10株,使幼苗根系浸没于营养液中,每2
h通气30min,置于室内温度为28℃的光照架上,
每日光照10h。每7d更换一次营养液,收集更换
的培养液并过滤,在水培过程中白三叶长势良好,有
大量新根长出,但需要及时去除枯黄茎叶。连续培
养4周后称量根系鲜重为175.40g。
滤液经颗粒状活性炭进行吸附,后用甲醇洗脱,
以氯仿萃取[9],萃取物经旋转蒸发仪减压浓缩成质
量浓度为1g·mL-1的母液。根据预试验结果,取
部分母液稀释成0.05,0.01,0.002g·mL-1共3
个处理浓度,进行室内生物测试。
生物测试方法:在直径为10cm的塑料保鲜盒中
铺上双层滤纸,每盒均匀加入1mL不同浓度的根系
分泌物,待氯仿挥发后加入6mL蒸馏水,每个保鲜盒
均匀播入100粒均一饱满的受体种子,对照组先加1
mL氯仿,再加6mL蒸馏水,每个处理重复3次。试
验期内适量补充蒸馏水保持保鲜盒内湿润。受体种
子用1% 次氯酸钠消毒0.5h,先用自来水冲洗,再用
蒸馏水冲洗2~3遍。将保鲜盒放在人工气候箱中恒
温25℃暗培养3d,从第4d起在25℃、光照12h条
件下培养。每隔24h记录萌发的种子数(胚根或胚
轴突破种皮1~2mm时为萌发)。发芽后,连续记录
7d发芽率,计算发芽势、发芽指数和活力指数。上述
各项指标分别按照以下公式计算[17]:
发芽率(GR/%)=(7d内正常发芽的种子数/
供试种子总数)×100%;
发芽势(GE/%)=(前3d内正常发芽的种子
数/供试种子总数)×100%;
发芽指数GI=∑(Gt/Dt),Gt 表示在第td种
子的发芽数;Dt代表相应的发芽天数;
活力指数VI=GI×S,式中S为第7d测得的
整株鲜重(g)。
第7d每盒挑选10株幼苗,用吸水纸吸干水
037
第4期 余 婷等:白三叶根系分泌物对5种草坪草的化感作用
分,用直尺测定每株幼苗的苗高和根长,用电子天平
称量整株鲜重及干重(105℃杀青0.5h后,70℃烘
干至恒重)。最后对所有受体所受的化感作用进行
综合评价,综合效应(SE)为供体对同一受体各个测
试项目的对照抑制百分率的算术平均值[18]。
酚类物质的测定:取收集的白三叶根系分泌物
20mL,然后分别加入2%FeCl3 和2%K3Fe(CN)6
(体积比15∶1)混合液5mL,然后加入4~5滴
HCl调节溶液至酸性。根据溶液颜色判断是否含
有酚类化感物质[19-20]。
1.3 数据处理
采用Excel2010和SASV8软件进行数据的方
差分析,用LSD方法进行多重比较。
各测试项对照抑制率计算方法:IR(inhibition
rate)=1-T/C。式中,C 为对照值,T 为处理值。
当IR>0时,表示抑制作用;IR<0时,表示促进作
用。IR的绝对值大小代表化感作用的强弱[18]。
2 结果与分析
2.1 白三叶根系分泌物对5种草坪草种子萌发的影响
不同浓度的白三叶根系分泌物对5种草坪草种
子发芽率和发芽势的影响不同(表1),但总体上表
现出低浓度促进,高浓度抑制的化感作用趋势。
表1 白三叶根系分泌物对5种草坪草种子发芽率和发芽势的影响
Table1 EffectsofTrifoliumrepensrootexudatesontheseedgerminationratesandenergyof5turfgrasstypes
受体
Acceptor
根系分泌物浓度
Exudateconcentration
/g·mL-1
发芽率
Germinationrate
/%
发芽抑制率
Inhibitionrateof
germination/%
发芽势
Germinationenergy
/%
发芽势抑制率
Inhibitionrateof
germinationenergy/%
多年生黑麦草
Loliumperenne
CK 82.33b 0.00 54.67ab 0.00
0.002 90.33a -9.72 59.33a -8.52
0.01 80.67b 2.02 63.33a -15.84
0.05 74.67c 9.30 47.33b 13.43
紫羊茅
Festucarubra
CK 39.67b 0.00 30.00b 0.00
0.002 39.00b 1.69 31.67ab -5.57
0.01 47.67a -20.17 36.67a -22.23
0.05 32.33c 18.50 22.33c 25.57
高羊茅
Festucaarundinacea
CK 45.00a 0.00 31.67bc 0.00
0.002 45.33a -0.73 34.67ab -9.47
0.01 47.67a -5.93 38.00a -19.99
0.05 36.67b 18.51 27.33c 13.70
匍匐翦股颖
Agrostisstolonifera
CK 61.33b 0.00 43.67b 0.00
0.002 70.00a -14.14 51.33a -17.54
0.01 55.67bc 9.23 38.27c 12.37
0.05 52.67c 14.12 37.67c 13.74
草地早熟禾
Poapratensis
CK 79.67a 0.00 46.33b 0.00
0.002 89.33ab -12.13 57.00a -23.03
0.01 75.67bc 5.02 47.33b -2.16
0.05 66.00c 17.16 37.67c 18.69
注:同一列数据后不同字母表示5%水平差异显著。下同
Note:Differentlettersinthesamecolumnindicatesignificantdifferenceat5%level,thesameasbelow
白三叶根系分泌物对5种受体的发芽率基本上
表现出“低促高抑”的浓度效应趋势。0.002g·mL-1
浓度水平对多年生黑麦草、匍匐翦股颖及草地早熟禾
的发芽率促进作用最强,比对照分别增加了9.72%,
14.14%和12.13%;0.01g·mL-1处理对紫羊茅和
高羊茅的发芽率促进作用最强,比对照增加了
20.17%和5.93%;0.05g·mL-1处理对5种受体的
抑制作用最强烈,在该水平下5种受体均与对照有显
著差异(P<0.05);0.01g·mL-1水平下紫羊茅和草
地早熟禾与对照之间差异显著(P<0.05);0.002
g·mL-1水平下,多年生黑麦草、匍匐翦股颖与对照
差异显著(P<0.05)。
白三叶根系分泌物对5种受体种子发芽势也表
现出“低促高抑”的化感作用浓度效应趋势。0.002
g·mL-1浓度水平对匍匐翦股颖和草地早熟禾发芽
势的促进作用最强,与对照相比,分别增加17.54%和
23.03%;0.01g·mL-1浓度水平对多年生黑麦草、
紫羊茅和高羊茅的促进作用最强,促进率分别为
15.84%,22.23%和19.99%;0.05g·mL-1处理对
5种受体的抑制作用最强烈。多年生黑麦草各处理
137
草 地 学 报 第21卷
与对照均无显著差异,紫羊茅在0.002g·mL-1水
平下无显著差异,高羊茅在0.01g·mL-1水平下与
对照差异显著(P<0.05),匍匐翦股颖各处理水平
与对照相比均差异显著(P<0.05),草地早熟禾在
0.002g·mL-1和0.05g·mL-1处理水平下与对
照差异显著(P<0.05)。
表2 白三叶根系分泌物对5种草坪草种子发芽指数和活力指数的影响
Table2 EffectsofTrifoliumrepensrootexudatesontheseedgerminationandvigorindicesof5turfgrasstypes
受体
Acceptor
根系分泌物浓度
Exudateconcentration
/g·mL-1
发芽指数
Germination
index
发芽指数抑制率
Inhibitionrateof
germinationindex/%
活力指数
Vigor
index
活力指数抑制率
Inhibitionrate
ofvigorindex/%
多年生黑麦草
Loliumperenne
CK 76.26a 0.00 7.81c 0.00
0.002 80.92a -6.11 8.96b -14.72
0.01 77.77a -1.98 9.71a -24.33
0.05 67.87b 11.00 9.66ab -23.69
紫羊茅
Festucarubra
CK 38.16b 0.00 1.64a 0.00
0.002 37.74b 1.10 1.67a -1.83
0.01 46.28a -21.28 1.74a -6.10
0.05 28.98c 24.06 1.00b 39.02
高羊茅
Festucaarundinacea
CK 42.40a 0.00 6.04c 0.00
0.002 42.10a 0.71 6.93bc -14.74
0.01 46.80a -10.38 8.75a -44.87
0.05 35.30b 16.75 7.27b -20.36
匍匐翦股颖
Agrostisstolonifera
CK 58.40b 0.00 0.36b 0.00
0.002 67.02a -14.76 0.43a -19.44
0.01 52.30c 10.45 0.40ab -11.11
0.05 51.33c 12.11 0.30c 16.67
草地早熟禾
Poapratensis
CK 72.26b 0.00 0.99b 0.00
0.002 81.69a -13.05 1.16a -17.17
0.01 67.28b 6.89 1.09ab -10.10
0.05 56.63c 21.63 1.03ab -4.04
不同浓度的白三叶根系分泌物对5种受体种子
发芽指数基本上表现出低浓度促进,高浓度抑制的
效应趋势(表2)。0.01g·mL-1水平下,紫羊茅和
高羊茅的发芽指数受到的促进作用最强,分别增加
了21.28%和10.38%;0.002g·mL-1浓度水平对
多年生黑麦草、匍匐翦股颖和草地早熟禾的促进作
用最强,比对照增加6.11%,14.76%和13.05%;
0.05g·mL-1处理水平对5种受体的发芽指数抑
制作用最强烈。多年生黑麦草在0.05g·mL-1处
理下与对照差异显著,紫羊茅在0.002g·mL-1处理下
与对照无显著差异,高羊茅在0.05g·mL-1处理下与
对照差异显著,匍匐翦股颖各处理与对照均差异显著,
草地早熟禾在0.002g·mL-1和0.05g·mL-1处理下
与对照差异显著(P<0.05)。
不同浓度的白三叶根系分泌物对5种受体种子
的活力指数作用不同。各根系分泌物处理对多年生
黑麦草、高羊茅、草地早熟禾的活力指数均有不同程
度的促进作用,其中多年生黑麦草和高羊茅在0.01
g·mL-1处理水平下促进作用最强,活力指数分别
增加了24.33%和44.87%,草地早熟禾在0.002
g·mL-1处理水平下受到的促进作用最强,活力指
数增加了17.17%。紫羊茅和匍匐翦股颖均表现出
“低促高抑”的双重效应,0.002g·mL-1处理水平
对二者的促进作用最强,活力指数增加了6.1%和
19.44%;0.05g·mL-1处理水平对二者的抑制作用
最强,抑制率分别为39.02%和16.67%。多年生黑
麦草各处理与对照均差异显著(P<0.05),紫羊茅
在0.05g·mL-1处理下与对照差异显著(P<
0.05),高羊茅在0.002g·mL-1处理下与对照无显
著差异,匍匐翦股颖在0.01g·mL-1处理下与对照
无显著差异,草地早熟禾在0.002g·mL-1处理下
与对照差异显著(P<0.05)。
2.2 白三叶根系分泌物对5种草坪草幼苗生长的
影响
2.2.1 白三叶根系分泌物对5种草坪草幼苗苗高
和根长的影响 白三叶根系分泌物对不同受体的根
长表现为抑制作用,随着分泌物浓度的升高,对根长
的抑制作用越显著。0.05g·mL-1处理水平对5
种受体根长的抑制作用最强,抑制率在10%~50%
之间。高羊茅与匍匐翦股颖在各处理水平上均与对
照差异显著,其余3种受体则在0.01g·mL-1和
237
第4期 余 婷等:白三叶根系分泌物对5种草坪草的化感作用
0.05g·mL-1处理下与对照差异显著(P<0.05)。
2.2.2 白三叶根系分泌物对5种草坪草幼苗物质
积累的影响 白三叶根系分泌物对不同受体苗高的
作用趋势一致,均为低浓度促进,高浓度抑制(表
3)。其中,0.01g·mL-1处理水平对紫羊茅的促进
作用最强,促进率为19.18%。0.002g·mL-1处理
水平对其余4种受体的促进作用最强,促进率在
20%~30%之间。0.05g·mL-1处理水平对5种
受体的抑制作用最强,抑制率在5%~35%之间。
多年生黑麦草和紫羊茅在不同浓度处理下均与对照
差异显著(P<0.05),其余3种受体则与对照在
0.002g·mL-1处理水平下差异显著(P<0.05)。
表3 白三叶根系分泌物对5种草坪草苗高和根长的影响
Table3 EffectsofTrifoliumrepensrootexudatesontheshootandrootgrowthof5turfgrasstypes
受体
Acceptor
根系分泌物浓度
Exudateconcentration
/g·mL-1
苗高
Shootheight
/cm
苗高抑制率
Inhibitionrateof
shootheight/%
根长
Rootlength
/cm
根长抑制率
Inhibitionrateof
rootlength/%
多年生黑麦草
Loliumperenne
CK 4.02b 0.00 4.77a 0.00
0.002 4.96a -23.38 4.36b 8.60
0.01 3.75c -6.72 3.99c 16.35
0.05 3.34d 16.92 3.58d 24.95
紫羊茅
Festucarubra
CK 2.92b 0.00 4.52a 0.00
0.002 3.15a -7.88 4.02ab 11.06
0.01 2.36c -19.18 3.61bc 20.13
0.05 2.01d 31.16 3.37c 25.44
高羊茅
Festucaarundinacea
CK 4.44bc 0.00 5.81a 0.00
0.002 5.34a -20.27 5.35b 7.92
0.01 4.63b -4.28 5.10bc 12.22
0.05 4.19c 5.63 4.86c 16.35
匍匐翦股颖
Agrostisstolonifera
CK 1.19b 0.00 2.19a 0.00
0.002 1.54a -29.41 1.62b 26.03
0.01 1.12b 5.88 1.45bc 33.79
0.05 1.05b 11.76 1.21c 44.75
草地早熟禾
Poapratensis
CK 1.06bc 0.00 3.51a 0.00
0.002 1.33a -25.47 3.22ab 8.26
0.01 1.18b -11.32 2.97b 15.38
0.05 0.97c 8.49 2.29c 34.76
不同浓度的白三叶根系分泌物对不同受体的鲜
重作用不同(表4)。随根系分泌物浓度的增大,多
年生黑麦草、高羊茅、草地早熟禾的鲜重呈现增加趋
势,0.05g·mL-1处理水平对三者的促进作用最
强,分别增加了38.89%,43.52%和34.04%。紫羊
茅和匍匐翦股颖则表现出“低促高抑”的现象。
0.002g·mL-1处理水平对紫羊茅有促进作用,促
进率为3.12%;0.01g·mL-1处理水平对匍匐翦股
颖促进作用最强,促进率为21.69%;0.05g·mL-1
处理水平对二者的抑制作用最强,抑制率分别为
19.94%和7.97%。多年生黑麦草和高羊茅与对照相
比均差异显著(P<0.05),其余3种受体在0.002
g·mL-1处理水平下与对照无显著差异。
不同浓度的白三叶根系分泌物对不同受体的干
重作用效果不同。随根系分泌物浓度的增大,多年
生黑麦草、高羊茅以及匍匐翦股颖的干重呈现增加
趋势,0.05g·mL-1处理水平对三者的促进作用最
强,分别增加了63.76%,79.84%和94.81%。紫羊
茅和草地早熟禾则表现出低浓度促进高浓度抑制的
现象,0.002g·mL-1处理水平对二者的促进作用最
强,促进率分别是48.27%和47.04%;0.05g·mL-1
处理水平对二者的抑制作用最强,抑制率分别为
10.49%和13.70%。在0.002g·mL-1处理下,紫羊
茅和草地早熟禾与对照差异显著,其余3种受体则
在其他处理水平下与对照间差异显著(P<0.05)。
2.3 酚类化感物质的鉴定
在根系分泌物中加入鉴定酚类物质的试剂
FeCl3 和K3Fe(CN)6 后,根据酚类物质的特性,含
酚类物质溶液中的邻位羟基酚可与Fe3+生成绿色
络合物,间位羟基酚可与Fe3+生成蓝色络合物,且
溶液中酚类物质浓度越高,其与Fe3+结合形成络合
物速度就越快,生成的络合物量就越多,溶液颜色就
越深。即变色时间与分泌物浓度水平成反比,颜色
与浓度成正比。本试验中(表5),各根系分泌物处
理在1.0~3.5min时间内均变色。0.05g·mL-1
337
草 地 学 报 第21卷
处理变色时间最短,溶液颜色最深,为深蓝绿色;
0.002g·mL-1处理变色时间最长,溶液颜色最浅,
为淡蓝绿色,对照不变色,为红褐色。可推测白三叶
根系分泌物中含有酚类化感物质。
表4 白三叶根系分泌物对5种草坪草物质积累的影响
Table4 EffectsofTrifoliumrepensrootexudatesonthematteraccumulationof5turfgrasstypes
受体
Acceptor
根系分泌物浓度
Exudateconcentration
/g·mL-1
鲜重
Freshweight
/mg
鲜重抑制率
Inhibitionrateof
freshweight/%
干重
Dryweight
/mg
干重抑制率
Inhibitionrate
ofdryweight/%
多年生黑麦草
Loliumperenne
CK 102.43d 0.00 14.90c 0.00
0.002 110.77c -8.14 18.33bc -23.02
0.01 124.83b -21.87 19.67b -32.01
0.05 142.27a -38.89 24.40a -63.76
紫羊茅
Festucarubra
CK 42.93a 0.00 9.53bc 0.00
0.002 44.27a -3.12 14.13a -48.27
0.01 37.53b 12.58 10.60b -11.23
0.05 34.37b 19.94 8.53c 10.49
高羊茅
Festucaarundinacea
CK 143.53d 0.00 24.80c 0.00
0.002 163.43c -13.86 28.27c -13.99
0.01 186.97b -30.27 39.47b -59.15
0.05 206.00a -43.52 44.60a -79.84
匍匐翦股颖
Agrostisstolonifera
CK 6.27b 0.00 0.77b 0.00
0.002 6.47b -3.19 1.10ab -42.86
0.01 7.63a -21.69 1.30a -68.83
0.05 5.77c 7.97 1.50a -94.81
草地早熟禾
Poapratensis
CK 13.63c 0.00 2.70b 0.00
0.002 14.13c -3.67 3.97a -47.04
0.01 16.20b -18.86 2.80b -3.70
0.05 18.27a -34.04 2.33b 13.70
注:表中鲜重和干重均为10棵幼苗鲜重和干重之和
Note:Freshanddryweightsinthetablemeanthesumoftenyoungplants
表5 不同浓度白三叶根系分泌物加入2%FeCl3-2%K3Fe(CN)6(15∶1)变色情况
Table5 ColorofTrifoliumrepensrootexudatesatdifferentconcentrations
afterdrippingwith2%FeCl3-2%K3Fe(CN)6(15∶1)
根系分泌物浓度Exudateconcentration/g·mL-1 颜色Color 变色时间 Time/min
0(CK) 红褐色Rufous 0.0
0.002 浅蓝绿色Shalowglaucous 3.5
0.01 蓝绿色Glaucous 2.8
0.05 深蓝绿色Darkglaucous 1.0
表6 不同浓度白三叶根系分泌物对5种草坪草影响的综合效应
Table6 Inhibitionsynthesiseffect(SE)ofTrifoliumrepensrootexudatesatdifferentconcentrationson5turfgrasstypes
根系分泌物浓度
Exudateconcentration/g·mL-1
多年生黑麦草
Loliumperenne
紫羊茅
Festucarubra
高羊茅
Festucaarundinacea
匍匐翦股颖
Poapratensis
草地早熟禾
Agrostisstolonifera
0.002 -10.63 -6.60 -8.05 -14.41 -16.66
0.01 -10.55 -8.44 -20.33 -3.74 -2.36
0.05 -6.34 24.27 -9.10 3.29 9.54
2.4 白三叶根系分泌物对5种草坪草影响的综合
效应
由表6可知,白三叶根系分泌物对5种受体植
物的化感作用由强到弱的顺序是:紫羊茅>高羊茅
>草地早熟禾>多年生黑麦草>匍匐翦股颖。其
中,白三叶根系分泌物对紫羊茅、草地早熟禾和匍匐
翦股颖的抑制作用随着分泌物浓度的增加而逐渐增
强。根系分泌物对多年生黑麦草和高羊茅都具有促
进作用,且随着分泌物浓度的增大,对多年生黑麦草
的促进强度逐渐减弱。高羊茅在0.01g·mL-1处
理水平下受到的促进作用最强。
437
第4期 余 婷等:白三叶根系分泌物对5种草坪草的化感作用
3 讨论与结论
许多野外观察[5,7,9]研究均显示,白三叶在成坪
时往往成单一群落生长,很少有其他草种间杂其中。
有研究认为产生这种现象的原因一方面是由于生长
迅速,郁闭度较高的白三叶与其他植物竞争生长必
须的养分和空间从而抑制了其他草种的生长[5],另
一方面则是因为白三叶能产生一些化感物质以抑制
杂草的生长[9-11,13-15]。本试验以白三叶为材料,通过
更为科学的活体植物获得根系分泌物的方法,对5
种常见的冷季型草坪草进行生物测试,再次证实根
系分泌是白三叶对其他植物产生化感作用的一种途
径。同时由于植物化感作用对受体的抑制能通过对
种子萌发率、苗根长、苗根重的抑制来表达[10,21]。
在本试验中,通过测定这些指标,发现白三叶的根系
分泌物对受试植物的萌发和幼苗生长具有不同程度
的抑制作用。刘迎等[9]在研究白三叶对杂草的化感
效应时发现,经白三叶根系分泌物处理的苘麻(A-
butilontheophrasti)和反枝苋 (Amaranthusret-
roflexus)的发芽率、苗高以及根长相对于对照均显
著下降。虽然关于白三叶根系分泌物的研究较少,
但根据这些研究结论可推测白三叶根系分泌物中含
有抑制其他植物萌发和生长的化感物质。
本试验结果表明,白三叶根系分泌物对5种禾
本科草坪草的发芽率、发芽势、发芽指数基本上表现
为双重效应,即低浓度下(0.002g·mL-1)对受体
具有一定的促进作用,高浓度(0.05g·mL-1)下,
受体受到的抑制作用最显著。部分受体植物在一些
萌发指标上表现出不同于“低促高抑”整体趋势的异
常数据,这可能是由于本试验选用的受体种类较多,
他们之间的差异性导致其对根据预试验结果选取的
较为平均的白三叶浓度梯度的反应有一些差异性。
在白三叶浸提液[11-22]以及腐解液[15]的化感作用研
究中,也观察到了这种低促高抑的化感效应趋势。
刘金平等[23]发现不同牧草种子萌发时对化感物质
的反应不同,并推测这种不同的反应与种子萌发过
程中体内物质种类、浓度及转化途径不同有关。在
本试验中,不同种类的草坪草种子在萌发时受白三
叶根系分泌物的影响程度是有差异的,可以推测种
子体内的物质种类、浓度及转化途径的不同可能是
造成这种现象的原因,这可以作为以后研究的一个
方向。
白三叶根系分泌物对不同受体植物或对同一受
体植物的不同部位如幼苗或幼根有不同的化感效
应[24]。在幼苗生长各指标上,随白三叶根系分泌物
浓度的增加,对5种受体根长的抑制作用增强。白
三叶根系分泌物对不同受体鲜重和干重的化感影响
不同,如黑麦草和高羊茅的干鲜重随白三叶根系分
泌物浓度的增大表现为促进作用,紫羊茅则表现为
“低促高抑”的效果。根据根系分泌物对5种受体的
综合效应,白三叶对紫羊茅的化感作用最强,其次是
高羊茅,对匍匐翦股颖的化感作用最弱。这些现象
表现出了化感作用的专一性和选择性[21],这与受体
本身的生长特性、遗传特性以及化感作用的作用机
理密切相关。供体植物通过产生化感物质来影响受
体植物的细胞器透性,细胞分裂、伸长和亚显微机
构,植物激素活性,对K,Ca,P等离子和水分吸收,
酶的功能和活性,植物呼吸作用和光合作用等。受
体植物的细胞和组织在化感作用的综合影响下,在
生理上就表现为生长的差异性。白三叶根系分泌物
中的化感物质对5种草坪草的细胞透性、分裂、伸长
等生理生化活动的影响途径则需要进一步探索。
有研究表明,化感效应与高等植物所含的酚类、
萜类和含氮化合物有密切的关系,即它们的种类、浓
度变化和相互作用会对受体植物产生显著影响,其
中酚类物质为重要的水溶性化感物质[25-26]。根据酚
类物质的特性以及本试验的研究结果可以推测,白
三叶根系分泌物中含有较多邻位羟基酚和间位羟基
酚等酚类物质。一些研究也已经指出白三叶的粗提
物[27]、浸提液及腐解物中均含有多种酚类物质,本
试验也在白三叶根系分泌物中检测到了多酚类物质
的存在。Einhelig[28]认为酚酸类化感物质对植物
生长发育的作用机制是通过影响细胞生长和分化而
实现的。酚类物质在不同浓度的白三叶根系分泌物
中含量不同,也是造成5种受体的种子萌发和幼苗
生长具有差异性的一个原因。植物的化感作用常常
是几个或几类化合物综合作用的结果,化感物质之
间常常有协同或拮抗作用[14]。加之不同种类的受
体植物之间又具有生物特性的差异,因此在不同生
长阶段感受不同浓度的根系分泌物的化感作用时,
表现的结果并不是整齐一致的。
本试验通过收集高浓度的活体白三叶的根系分
泌物,研究了白三叶对5种常见草坪草的化感作用
强弱,并简单验证了分泌物中具有亲水性的酚类化
感物质。这对之后的园林建设具有一定的参考意
义,即在将三叶草与不同种类的草坪草搭配种植成
坪时,要考虑它们的种植面积,避免因根系分泌物的
化感作用造成严重的侵占或者覆盖效应。
537
草 地 学 报 第21卷
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