全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2005) 04-328-06
陕北黄土丘陵区撂荒演替研究-撂荒演替序列
杜　峰,山　仑,陈小燕* ,梁宗锁
(中国科学院水利部水土保持所, 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,西北农林科技大学,陕西 杨陵, 712100)
摘要: 用系统聚类法划分陕北黄土丘陵区撂荒地的次生演替阶段,可以定量的认识不同年限、立地条件下撂荒地群落的
相似性, 结合 DCA 数量排序确定撂荒地的演替阶段或序列。其撂荒演替的各阶段分别为 : 一年生杂类草猪毛蒿
( A r temisia scoparia) + 其它杂类草群丛→一年生杂类草猪毛蒿群丛→一年生杂类草猪毛蒿+ 多年生草种或小灌木的共
优群丛→根茎禾草冰草( A gropy ron cr istatum)群丛→多年生草本或丛生禾草+ 一年生杂类草群丛→多年生草本群丛→
小灌木达乌里胡枝子( L esp edeza dav ur ica)群丛→多年生草本+ 小灌木或密丛型禾草群丛→短根茎密丛型禾草白羊草
( Bot hr io chloa ischaemum)群丛。
关键词: 黄土丘陵区; 演替序列; 数量分析
中图分类号: S812; Q948. 154　　　文献类别: A
Studies on the Vegetation Succession of Abandoned Farmland in the Loess Hilly
Region of Northern Shaanxi-Succession Series After Being Abandoned
DU Feng , SHAN Lun, CHEN Xiao-yan
* , L IANG Zong-suo
( Institute o f Soil and Water Conservat ion, Chinese Academy of Science; State Key Laboratory
of Soil Erosion and Dr yland Farming on the Loess Plateau; Northw est Sci-tech
University of Agr iculture and Fo rest ry, Yang ling , Shaanx i Province 712100, China)
Abstract: U sing system clustering to div ide the secondar y successive of the abandoned farmland in the loess
hil ly reg ions of norther n Shaanxi pr ovince, the similarity of lengths of years and standing condit ions of the a-
bandoned farmlands w ere discerned. Combining the above discernment w ith the quant itat ive or dinat ion of
DCA, the abandoned farmland successive phases and series w er e af firmed. T he successive phases are as fol-
low s: annual w eeds Ar temisia scoparia+ other annual w eeds associat ion→annual w eeds A . scop aria assocaiat ion
→annual w eeds A . scoparia Waldstet kit + perennial herbage or under shrub assocaiat ion→rhizoma g rass A -
gropy ron cristatum ( L . ) associat ion→perennial herbage or tuf t g rass + annual w eeds associat ion→perennial
herbage asso ciation→undershrub L esp edez a davur ica asso ciat ion→perennial herbage + undershr ub o r thick
tuf t g rass associat ion→sho rt rhizome and thick tuft g rass associat ion.
Key words : Loess hilly region; Succession series in abandoned old land; Quant itative analysis
　　撂荒演替是植被次生演替的一个重要类型, 许多
学者都对它进行了研究,甚至一些重要的植物演替理
论模式的建立也是基于对弃耕地的观察与分析, 例如
Egler
[ 1]的“初始种类组成”模式。关于撂荒演替中的演
替序列[ 2～4] ,植被种类组成 [ 2～6] , 初级生产力特征[ 7、8]、
水土保持功能 [ 9]和土壤理化性质演变[ 10, 11]等均有报
道。研究陕北黄土丘陵区这样一个生态比较脆弱地区
的撂荒演替, 对西部大开发中植被恢复与重建为核心
的生态环境治理, 合理开发与利用自然资源,减少水土
流失,建设秀美山川等具有一定意义[ 12]。
收稿日期: 2004-11-02; 修回日期: 2005-01-15
基金项目: 国家自然科学重点基金项目( 903020057) ,黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室重点项目( C10501-94)和中国科学院知识
创新项目“林牧型生态农业建设模式试验与示范”(KZCX01-6)
作者简介: 杜峰( 1971-) ,男,助研,博士,主要从事草地水分生态和群落生态研究, E -m ail : dufeng@ m s. isw c. ac. cn; * 通讯作者 Author for cor-
r espon dence
第 13卷　第 4期
　Vo l. 13　 No . 4
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　2005年　 12 月
　Dec. 　　2005
1　材料与方法
1. 1　样地自然概况
样地位于陕北黄土高原丘陵沟壑区的安塞县高桥
乡,年均日照时数 2300～2570 h, 年均降水量 490. 5～
663. 3 mm, 干燥度 1. 2,年均气温 7. 7～10. 6℃, 无霜
期 157 d,≥10℃积温 3170. 3℃。黄绵土,轻壤。
地带性植被为森林草原, 调查地区草本建群种有
白羊草( Bothr iochloa ischaemum)、达乌里胡枝子( L es-
p edez a davurica)、硬质早熟禾( Poa sphondy lodes)和
长芒草( Stipa bungeana)等。
1. 2　样地选择　
在野外全面踏查的基础上, 根据植物群落组成、结
构和对当地居民的访问调查结果, 选定无人为干扰或
干扰较少的不同撂荒年限样地共 36块 (表 1)。
表 1　调查样地概况
T able 1　Summ ary of inv estig ation plot
样地
编号
P lot No.
坡向
Slope
direction
坡度
Slope
degree
海拔
Altitude
( m)
撂荒年限
Years o f
being
abandoned
群落类型
Communit y
样地
编号
Plot No .
坡向
Slope
direct ion
坡度
Slope
deg ree
海拔
Alt itude
(m )
撂荒年限
Years of
being
abandoned
群落类型
Community
1 半阴坡 Partlynort h facing 7 1220 2 ACw 19 阳坡 South f acing 7 1280 10 LvD+ AS
2 半阳坡 Partlysout h facing 10 1240 3 ACw+ SA 20 阳坡 South f acing 30 1250 12 AC
3 阳坡 Sout h facing 5 1190 3 PC+ AS 21 半阳坡 Part lysouth f acing 5 1269 12 AC+ ACw
4 阴坡 North f acing 4 1240 3 ACw+ SB 22 阴坡 North facing 23 1270 12 A C+ L S
5 半阴坡 Partlynort h facing 7 1240 3 ACw 23 阴坡 North facing 12 1150 13 BI+ L vD
6 阴坡 North f acing 8 1270 3 ACw 24 阳坡 South f acing 4 1190 14 AS+ AG
7 峁顶 Peak 3 1290 4 ACw+ SB 25 阳坡 South f acing 25 1260 15 LvD+ AS
8 半阳坡 Partlysout h facing 17 1240 4 ACw 26 阴坡 North facing 8 1264 15 L vD+ SB
9 阳坡 Sout h facing 20 1300 4 SV+ ACw 27 半阳坡 Part lysouth f acing 12 1270 20 LvD
10 阳坡 Sout h facing 17 1190 5 ACw + A C 28 半阳坡 Part lysouth f acing 8 1278 22 BI+ L vD
11 阳坡 Sout h facing 17 1270 5 ACw+ AS 29 半阳坡 Part lysouth f acing 10 1270 25 LvD+ AS
12 半阴坡 Partlynort h facing 5 1300 5 A Cw+ HA 30 半阴坡 Part lyno rth facing 3 1217 25 AS+ ACw
13 半阳坡 Partlysout h facing 5 1253 5 ACw 31 阳坡 South f acing 17 1159 25 LvD+ AG
14 阴坡 North f acing 4 1280 6 A S+ A G 32 半阴坡 Part lyno rth facing 25 1300 27 LvD+ BI
15 半阳坡 Partlysout h facing 23 1280 7 LvD+ SB 33 阳坡 South f acing 3 1290 30 BI+ L vD
16 阳坡 Sout h facing 25 1240 8 AC+ A Cw 34 半阳坡 Part lysouth f acing 4 1160 30 AS+ PS
17 半阳坡 Partlysout h facing 12 1236 8 A Cw+ LvD 35 半阴坡 Part lyno rth facing 7 1240 40 A G+ PS
18 半阳坡 Partlysout h facing 15 1193 9 CC+ L vD 36 峁顶 Peak 3 1285 43 AG+ BI
　　注:群落类型为拉丁名简写: 猪毛蒿A Cw、苣荬菜SA、芦苇PC、铁杆蒿AS、狗尾草 SV、长芒草 SB、茭蒿 AG、达乌里胡枝子 LvD、冰草A C、白羊草BI、硬质早熟禾P S、
中华隐子草 CC、野亚麻 LS、阿尔泰狗哇花 HA
No te: Community t ypes is abbrev iat ed: ACw = A rt emi sia scoparia, SA= Sonchus arvensis , AS= A rtemisia sacrorum , SV= Setaria vir idis , SB= Stipa bungeana, AG=
A rtemisia giral dii, LvD= Lesp edez a davurica, AC= A gropy ron cris tatum, BI= Bothriochloa ischaemum , PS= Poa sphondy lodes, CC= Cleistogenes chinessis , LS= L inum
stelleroides, HA= H eteropappus altaicus
1. 3　群落调查
2003年 6- 9 月, 每月取 2 个典型样方 ( 1 m×
1 m) ,每个样地测 8个样方, 记载植物名称、高度、盖
度、数量多度和地上生物量。
1. 4　环境因素和土壤水分
在 8月上旬生长旺盛期测定。土壤水分用“土钻+
烘干法”测定。
1. 5　土壤养分
2003年 10月取样, 使用便携式 GPS 定位仪和罗
盘记录各样地坡向、海拔和坡度, 按“S”形, 取 0～
20 cm土样, 分析土壤有机质、全氮、全磷、全钾和速效
氮(包括 NO 3-N 和 NH4-N)、磷、钾和CaCO 3含量。土
壤有机质用重铬酸钾法;氮素用半微量凯氏法( NO 3-N
和 NH 4-N 分别采用氮试剂重量法和甲醛法) ;全磷和
全钾用氢氟酸消解法。
1. 6　演替阶段的划分
群落种群大小用相对重要值表示, 用系统聚
类[ 4～ 6、13～15]和除趋势对应分析( DCA)对不同撂荒年限
的样地进行分类和排序,以划分群落、群丛类型和演替
阶段。系统聚类和 DCA 分析用样地中 8个样方合并
后各个种的相对重要值( SDR4)进行,先计算样地间
Br ay-Curt is距离系数,然后进行类平均法系统聚类和
DCA 排序。使用Person相关分析确定各样地 DCA 排
序坐标值与其环境因素的相关性 [ 15～17]。系统聚类法截
取值的选取以划分到同一群丛为原则。
　　SDR 4= (相对多度+ 相对高度+ 相对盖度+ 相对
生物量)×100/ 4 ( 1)
Br ay-Curt is距离系数:
329第 4期 杜峰等:陕北黄土丘陵区撂荒演替研究-撂荒演替序列
D j k=
P
i= 1

x ij- x ik
/
P
i= 1
( x ij+ x ik ) ( 2)
其中: i为种数, i= 1, 2,⋯, j , k 为样地编号。
1. 7　数据处理
DPS 数据处理系统[ 5, 14] 和 EXCEL 电子表格软
件,作图使用 ORIGIN 5. 0。
2　结果与分析
2. 1　不同撂荒年限群落变化
2. 1. 1　根据样地中各种的相对重要值, 退耕地共有
25 种群落类型(表 1) , 其中优势种主要有一年生杂类
草猪毛蒿和狗尾草,多年生草本铁杆蒿和茭蒿, 根茎类
禾草冰草和芦苇(隐域性群落) ,短根茎密丛型禾草白
羊草,丛生禾草长芒草,小灌木达乌里胡枝子。
2. 1. 2　撂荒 5年以下,除 3号样地为芦苇+ 铁杆蒿群
落外,其余均为猪毛蒿单优(样地 1、5、6、8和 13号)或
共优群落( 2、4、7、9～11号样地) ;撂荒 6年以上时, 群
落类型较多, 其中有冰草、达乌里胡枝子、猪毛蒿、铁杆
蒿、茭蒿和白羊草的单优或共优群落; 在部分退耕地,
芦苇、中华隐子草也可以形成优势群落。以猪毛蒿为优
势种的群落, 撂荒 2～8年, 平均 4. 2年,冰草群落撂荒
8～12年, 平均 11年,铁杆蒿群落里撂荒 6～30 年, 平
均 18. 8年,茭蒿群落撂荒 40～43年,平均 41. 5年, 达
乌里胡枝子群落撂荒 7～27年, 平均 19. 8年,白羊草
群落撂荒 13～30年,平均 21. 7年。
2. 1. 3　因此在不考虑地形因素等立地条件时, 陕北黄
土丘陵区总的演替趋势是: 退耕初期一般为猪毛蒿单
优群落,或与苣荬菜、冰草、长芒草、铁杆蒿和阿尔泰狗
哇花等组成共优群落,在部分地段由于退耕前初始植
物种类组成的影响,形成芦苇等隐域性群落,这个阶段
一般为 1～5年, 在立地条件较差时, 可延长到 8年左
右;其余按平均撂荒年限大小依次为:冰草群落→铁杆
蒿群落→达乌里胡枝子群落→白羊草群落→茭蒿群
落。退耕 6年以后,冰草、铁杆蒿和长芒草开始占有优
势,猪毛蒿群落为冰草或铁杆蒿群落代替。在当地冰草
种子相对较大且多败育,种子扩散距离较近,主要依靠
水平横走根茎进行营养繁殖, 因此其在退耕地群落中
的多度主要取决于退耕前的初始种类组成,并非撂荒
演替必需经过的阶段; 此后,以达乌里胡枝子和白羊草
为优势种或亚优势种的群落形成,由于达乌里胡枝子
种子较大、种繁幼苗生活力较强, 而白羊草种子较小,
虽然扩散距离较远, 但种繁幼苗生活力弱,存活率低。
因此, 达乌里胡枝子群落分布范围较广( 8块样地) , 白
羊草群落分布范围较小( 3块样地) ,最后是茭蒿群落,
至此完成了撂荒演替草本阶段的演替过程。
2. 2　不同撂荒年限群落聚类分析
群落系统聚类结果表明(图 1) ,在截取值为 0. 50
时,可将群落分为不同的群丛:一年生杂类草猪毛蒿群
丛{ 1、6、5、8和 13} ,撂荒年限为 2～5年,平均 3. 4年;
一年生杂类草猪毛蒿与其它多年生草种或小灌木的共
优群丛{ 4、12、10 和 17} ,这些草种有多年生草本铁杆
蒿、丛生禾草长芒草、阿尔泰狗哇花、冰草, 撂荒年限为
3～8 年, 平均 5. 2年;一年生杂类草猪毛蒿与其它杂
类草群丛{ 2、9} ,撂荒年限为 3～4年;多年生草本或丛
生禾草+ 一年生杂类草群丛{ 7、30、11} ,撂荒年限为 4
～25 年, 平均 11. 3 年; 根茎禾草冰草群丛 { 16、21、
20} , 撂荒年限为8～12年, 平均 10. 7年;多年生草本
群丛{ 14、35} ,撂荒年限为 6～40年,平均为 23 年; 多
年生草本+ 小灌木或密丛型禾草群丛{ 19、25、24、31、
36} ,撂荒年限为 6～43年,平均为 21. 4年;小灌木达
乌里胡枝子群丛{ 15、29、32、27、26} , 撂荒年限为 7～
27年,平均为 18. 8年;短根茎密丛型禾草白羊草群丛
{ 23、28、30、33} , 撂荒年限为 13～30年, 平均为 22. 5
年; 其它群落单独为一群丛, { 3}、{ 18}、{ 22}和{ 34}分
别为芦苇群丛、中华隐子草群丛,冰草+ 野亚麻群丛和
铁杆蒿+ 硬质早熟禾群丛。从群丛类型来看,根据撂荒
年限的长短, 陕北黄土丘陵区撂荒演替趋势是一年生
杂类草猪毛蒿群丛或一年生杂类草猪毛蒿+ 其它杂类
草共优群丛→一年生杂类草+ 多年生草本或小灌木群
丛→(根茎类禾草冰草群丛,非必需阶段)→多年生草
本或丛生禾草群丛+ 一年生杂类草群丛→小灌木达乌
里胡枝子群丛→多年生草本+ 小灌木或密丛型禾草群
丛→多年生草本群丛→短根茎密丛型禾草白羊草群
丛。
2. 3　退耕地群落的 DCA排序
DCA 排序结果中第一和第二轴的特征值分别为
0. 583和 0. 280,分别可以解释群落分异的 50. 78%和
24. 39%(图 2)。第一轴主要代表了撂荒年限,土壤含
水量, 速效磷、有机质和全氮含量,其中各样地撂荒年
限与第一轴坐标值呈极显著负相关, 说明撂荒演替早
期群落分布于第一轴右侧, 土壤水分含量和速效磷含
量较高,土壤有机质和全氮较低,演替后期群落分布于
左侧,土壤水分含量和速效磷较低,有机质和全氮含量
较高。其他环境因素与第一轴的相关性间接的说明: 随
着撂荒年限的增加, 土壤全磷、全钾有增加的趋势, 而
速效钾、硝态和铵态氮及 CaCO 3含量有降低的趋势
(表 2) ,第二轴则主要代表了土壤含水量和硝态氮含
量(表 2)。同一演替阶段,分布于第二轴上方群落, 土
壤水分和硝态氮含量较高。
330 草　地　学　报 第 13卷
图 1　撂荒演替群落系统聚类图
F ig . 1　T ree dendrogr am of sy st em clustering o f communities in o ld-land
表 2　各样地群落在 DCA排序第一、二轴坐标值与撂荒年限和各环境因素相关性
Table 2　T he relationship betw een communities standing conditions and
its coo rdinates in the fir st and second axes o f DCA ordinat ion
环境因素
Standsing
conditions
撂荒年限
Years o f
being
abandoned
0～300 cm
平均含水量
Mean wat er
cont ent of
0～300 cm
全磷( % )
T o tal
phospho rus
全氮( % )
T o tal
nitrog en
有机质( % )
Organic
matt er
全钾( % )
T o tal
po tassium
速效钾
( mg / kg)
Act ive
pota ssium
N O3-N
(mg/ kg )
Nitrate
nit ro gen
NH4
( mg / kg)
A mmonium
nitrog en
CaCO3(% )
Calcium
carbonat e
速效磷
( mg/ kg )
Active
phospho rus
坡向
Slope
degree
第一轴 -0. 738 0. 636 0. 260 -0. 425 -0. 445 0. 183 -0. 263 -0. 323 -0. 122 -0. 037 0. 496 0. 109
F irst axis 0. 000 0. 006 0. 267 0. 062 0. 049 0. 441 0. 262 0. 165 0. 609 0. 876 0. 026 0. 528
第二轴 0. 086 0. 456 0. 303 0. 230 0. 226 0. 336 0. 201 0. 339 0. 254 -0. 228 -0. 057 -0. 080
Second axis 0. 620 0. 066 0. 193 0. 330 0. 338 0. 148 0. 395 0. 143 0. 279 0. 333 0. 813 0. 641
图 2　撂荒演替群落的 DCA二维空间排序图
F ig . 2　The tw o dimensional figure o f DCA ordinat ion o f
old-land communities
　　各群丛在 DCA 排序第一轴上的平均坐标值为:
一年生杂类草猪毛蒿群丛{ 1、6、5、8、13} 335. 60, 一年
生杂类草猪毛蒿与其它多年生草种或小灌木的共优群
丛{ 4、12、10和 17} 227. 00, ;一年生杂类草猪毛蒿与其
它杂类草群丛{ 2、9} 344. 50,多年生草本或丛生禾草+
一年生杂类草群丛{ 7、30、11} 197. 33,根茎禾草冰草群
丛{ 16、21、20} 201. 33,多年生草本群丛 { 14、35} 106.
00, 多年生草本+ 小灌木或密丛型禾草群丛{ 19、25、
24、31、36} 83. 00, 小灌木达乌里胡枝子群丛{ 15、29、
32、27、26} 88. 00,短根茎密丛型禾草白羊草群丛{ 23、
28、30、33} 72. 75。按各群丛在第一轴上的平均坐标值
大小排列,则陕北黄土丘陵区的演替顺序为:一年生杂
类草猪毛蒿与其它杂类草群丛→一年生杂类草猪毛蒿
群丛→一年生杂类草猪毛蒿+ 其它多年生草种或小灌
木的共优群丛→根茎禾草冰草群丛→多年生草本或丛
生禾草群丛+ 一年生杂类草群丛→多年生草本群丛→
小灌木达乌里胡枝子群丛→多年生草本+ 小灌木或密
丛型禾草群丛→短根茎密丛型禾草白羊草群丛。
DCA 排序第一轴右方群落分布比较集中,说明演
替前期群落类型基本一致, 而左方群落较为分散,如样
地 34、35为林间撂荒地,与其它样地群落偏离较远, 说
明演替中后期,因演替初始条件的差异而逐渐产生了
不同的演替群落类型,即演替的方向和速度会因撂荒
地立地条件的差异而改变, 如样地 14因开垦年限较
331第 4期 杜峰等:陕北黄土丘陵区撂荒演替研究-撂荒演替序列
短,再则受相邻草地(多为铁杆蒿+ 茭蒿群落)繁殖体
的影响,虽撂荒仅 4年, 已演替到铁杆蒿+ 茭蒿群落。
样地 23撂荒 13年, 但因是白羊草+ 达乌里胡枝子群
落 33的邻草地,则演替到白羊草+ 达乌里胡枝子群
落。
2. 4　演替各阶段群落特征
演替第一阶段为一年生杂类草群丛组,主要植物
有猪毛蒿、狗尾草、苣荬菜、苦苣( Sonchus oleraceus )、
沙蓬 ( Ar giop hy l lum arenarium ) 和猪毛菜 ( S alsola
collina) 等, 次要植物有阿尔泰狗哇花、刺 儿菜
( A rtemisia scopar ia )、二 裂 萎 陵 菜 ( Potentilla
bif urca )、地锦( Euphorbia humif usa )、山苦荬( I x eris
chinensis )、田旋花 ( Convolvulus arvensis )、香青兰
( Dracocep halum moldavica)等,其它隐域性植物和偶
见种有芦苇、叉枝鸦葱( S cor z onera divar icata)、草麻
黄 ( Ep hedr a sinica )、灌木铁线莲( Clematics f r uuti-
cosa )、点地梅( A ndr osace umbellata)、乳浆大戟( Eu-
phorbia esula)、和鹤虱( L appula echinata)等, 其中苣
荬菜和苦苣为具根蘖性杂类草, 如退耕前分布较广, 在
部分地段可成为演替前期优势种,沙蓬和猪毛菜在人
为干扰较为频繁的地段也可形成优势群落,多见于路
边田野。第 6年时,一年生植物逐渐减少,生活力下降,
多年生植物开始占优势,群落种类成分和生物量增多,
这时群落主要植物有铁杆蒿、茭蒿、达乌里胡枝子、白
羊草, 次要植物有阿尔泰狗哇花、白草 ( Pennisetum
f laccid um )、米口袋( Gueldenstaedt ia mul tif lora)、狭
叶 米 口袋 ( G. stenophy lla)、山苦 荬、二色 棘 豆
( Oxytrop is bicolor )、二裂萎陵菜、无芒隐子草( Cleisto-
genes songorica)、硬质早熟禾和中华隐子草等, 偶见
种有茜草( Rubia cordif olia)、老鹳草( Geranium w il-
f ordii)、祁洲漏芦( Rhap ont icum unif lorum)、风毛菊
( Saussurea j aponica)、角蒿( I ncarvil lea sinensis)和牛
皮消( Cynanchum auriculatum )等。由于样地土壤养分
环境因素的逐渐改善,再加上邻近草地繁殖体和土壤
种子库的影响,群落类型和植物种类成分都较多。以后
随撂荒演替的进行,土壤水环境逐渐恶化,到第 15～
40 年, 较为耐旱的达乌里胡枝子和竞争、侵占能力相
对较强的白羊草等开始占据优势,不耐旱和竞争能力
相对较弱的植物退出群落, 植物种类成分降低, 这时的
次要植物和常见种有萎陵菜( P. chinensis )、硬皮葱
( Al lium ledebourianum )、 黄 花 韭 ( A llium
chry santhum )、米口袋、狭叶米口袋、细叶远志( Poly-
gala tenuif olia )和硬质早熟禾等, 偶见种有风毛菊、
大针茅( Stipa gr and is)、大叶章( Deyeux ia langsd orf-
f ii )、黄芩( S cutellaria baicalensis )和野亚麻等。
3　讨论与结论
3. 1　用系统聚类法对陕北黄土丘陵区撂荒地的次生
演替进行演替阶段划分,能得到较好效果, 可以定量地
认识不同立地条件下不同年限撂荒地群落的相似性。
根据各群丛平均撂荒年限可大致确定演替序列, 结合
DCA 数量排序基本上可以确定撂荒地的演替阶段或
序列。因陕北黄土丘陵区过去曾大面积开荒、放牧, 对
草地植被破坏较严重,在研究地点尚未找到天然草地
植被,因此未能确定该地区草地植被演替的顶级群落。
但有一点可以肯定, 调查样地中处于演替后期的白羊
草和达乌里胡枝子群落并不是该地区的气候顶级群
落,因其属于喜阳植物, 随着竞争力更强、处于群落层
片上层的其它灌木在群落中的增加, 最终将会减少, 直
至消失。陕北黄土丘陵区撂荒演替的各阶段分别为: 一
年生杂类草猪毛蒿与其它杂类草群丛→一年生杂类草
猪毛蒿群丛→一年生杂类草猪毛蒿+ 其它多年生草种
或小灌木的共优群丛→根茎禾草冰草群丛→多年生草
本或丛生禾草群丛+ 一年生杂类草群丛→多年生草本
群丛→小灌木达乌里胡枝子群丛→多年生草本+ 小灌
木或密丛型禾草群丛→短根茎密丛型禾草白羊草群
丛。植物群落的数量排序同样可以得到演替阶段的划
分,但样方空间在排序轴上是连续的,划分结果不够直
观。
3. 2　撂荒演替虽是在弃耕地上的次生裸地开始的, 但
不能完全排除群落原有植被及在演替过程中受群落立
地条件和群落周边环境的影响, 如坡向、坡度、土壤理
化性质、土壤水分、养分等, 其演替速度和方向会有所
不同。尽管如此,在区域大气候背景和地区种分布比较
固定的情况下,种的适应, 繁殖、散布能力和相对竞争
能力大致决定了一个地区群落演替的规律。
3. 3　在系统聚类过程中利用各样地群落重要值原始
数据与利用 Bray-Curt is 距离系数所作出的分类结果
大同小异,但利用 Bray-Cur tis距离系数的划分结果更
容易作出演替阶段上的解释。类平均法的使用是因其
能较好的保持样方空间的性质,且样方间距离可使用
任何相异系数,也不会出现矩阵逆转现象。无论采用何
种排序和分类,结果都指示先锋群落( 1～6年)演替的
连续性较好,而后期群落( 6年以上)间较差, 前期与后
期群落之间更是存在着较大的间断性。在演替初期群
落组成主要决定于种繁殖体的散布能力, 无论何种立
地条件下,在当地猪毛蒿作为撂荒演替先锋种组建的
群落随处可见,虽因演替初始条件等影响, 演替初期也
可见到其它群落类型, 但猪毛蒿仍是主要植物, 因此演
替前期群落连续性较好。随着演替的进行, 群落组成逐
渐复杂,控制演替的生物因素也多了起来, 在不同的立
地条件下群落主要种的适应、竞争能力的差别也就决
332 草　地　学　报 第 13卷
定了不同的群落组成和结构,所以后期连续性较差。
参考文献:
[ 1 ]　Egler F E. Vegetat ion s cience concepts. Ⅰ. Init ial fl orist ic com-
posit ion-a factor on old-field vegetat ion developm ent [ J] . Vegeta-
t ion, 1954, 4: 412-417
[ 2]　程积民.黄土区植被的演替[ J] .土壤侵蚀与水土保持学报, 1999,
5( 5) : 58-60
[ 3]　单保庆,王刚.草海水生植被演替系列的数量研究 [ J ] .草业学报,
1998, 7( 2) : 23-33
[ 4]　杜国祯,王刚.亚高山草甸弃耕地群落演替的数量分类与排序
[ J] .草业学报, 1990, 1( 1) : 108-116
[ 5] 　许庆方,董宽虎, 史书瑞,等.放牧利用白羊草灌丛草地的植被特
征[ J] .草地学报, 2004, 12( 2) : 136-139
[ 6]　杨利民,韩梅,李建东.松嫩平原主要草地群落放牧退化演替阶段
的划分[ J] .草地学报, 1996, 4( 4) : 281-287
[ 7]　陈一鄂,刘康.宁夏中东部沙漠化草原的植被演替 [ J ] .中国沙漠,
1995, 15( 1) : 54-59
[ 8]　马玉寿,李青云, 朗百宁,等. 柴达木盆地次生盐渍化撂荒地的改
良与利用[ J] .草业科学, 1997, 14( 3) : 17-20
[ 9]　杨海平.甘肃省高寒山地草甸草场改良途径的探讨 [ J ] .中国草
地, 1992, 5, 51-53
[ 10] 闫志坚.撩荒地草场围封效果的研究[ J] .中国草地, 1990, 39-42
[ 11] 王斌科, 唐克丽. 黄土高原的人为开荒及其对加速侵独的影响
[ J] .水土保持通报, 1991, 11( 5) : 54-60
[ 12] 张成娥,陈小利.黄土丘陵区不同撂荒年限自然恢复的退化草地
土壤养分及酶活性特征[ J ] .草地学报, 1997, 5( 3) : 195-200
[ 13] WANG Guo-h on g. Plants t rait s and soil chemical variables dur-
ing a s econdar y vegetat ion succession in ab andoned f ields on the
loes s plateau[ J] .植物学报, 2002, 44( 8) : 990-998
[ 14] 黄志霖,傅伯杰,陈利顶.恢复生态学与黄土高原生态系统的恢复
重建问题研究[ J] .水土保持学报, 2002, 16( 3) : 122-125
[ 15] 唐启义. 统计分析与 DPS 数据处理系统 [ M ] .农业出版社:北京,
1997. 136
[ 16] 任海, 蔡锡安,饶兴权,等. 植物群落的演替理论[ J ] .生态科学,
2001, 12( 4) : 59-67
[ 17] 张金屯.数量生态学[M ] .科学技术出版社: 北京, 2004. 356
(上接第 327页)
亡,从而使一些物种逐渐退化,物种数量减少,草地自
然恢复能力下降。实践证明,草地通过合理封育,排除
了人为和放牧的影响, 植物可正常生长发育,草地种群
逐渐增加,覆盖度与生产力大幅度提高,同时还可促进
草地群落的不断繁殖更新, 种子掉落后,一般潜伏在土
壤表层或植物基部寄子萌生, 待水分和环境条件适宜
时可萌发生长,形成新的幼苗,促进群落的进展演替。
另外,通过长期的定位观察结果表明,封育期不宜过
长, 8～10年为宜, 即可进行合理的刈割利用, 时间过
长由于枯草的积累,将抑制植物的再生及幼苗的形成。
3　讨论与结论
3. 1　许志新等人的研究认为,内蒙古弃耕地植被的演
替可分为3个时期[ 8]。本研究结果,黄土丘陵区封育草
地演替过程经过 4个阶段, 即退化本氏针茅草地→杂
草群聚生长→本氏针茅种群大量出现→本氏针茅种群
稳定生长阶段。主要种群个体数量在草地封育后 4～5
年达到峰值, 随着封育年限延长,种群个体数量又逐渐
下降,在封育 7年后,种群个体数量基本趋于稳定。封
育草地植物种类组成及群落结构较对照差异显著, 而
且盖度大幅度提高。
3. 2　在退耕还林还草工程建设中,应根据当地的土壤
水分及气候特点、地形与立地条件,结合灌草的生长特
性进行恢复建设,改变黄土丘陵区以往只重视乔木林
建设,轻视灌草植被恢复的作法。在对天然草地植被封
禁的基础上, 可进行隔坡灌草稀疏配置,这样既可提高
灌草的成活率和保存率,又可在较短的时间内获得较
大的生态、经济和社会效益。
参考文献
[ 1]　程积民.黄土丘陵半干旱区天然草地土壤水分调控研究[ J] .草地
学报, 2003, 11( 3) : 296-300
[ 2] 　程积民,万惠娥. 黄土高原半干旱区集流灌草立体配置与土壤水
分调控[ J ] .草地学报, 2000, 8( 3) : 210-219
[ 3]　程积民.荒坡地灌草植被与土壤水分调控[ A] .见:中国林学会.西
北地区生态环境建设研讨会专辑[ C ] .北京:中国林业出版社,
2001. 127-131
[ 4]　程积民.黄土高原半干旱区退化灌草植被的恢复与重建[ J] .林业
科学, 2001. 4: 50-57
[ 5]　田均良.黄土高原退耕还林工程中的现存问题及有关建议[ J] .水
土保持通报, 2004, 24( 1) : 63-65
[ 6]　陈幼春.乔木灌丛草地对发展牛羊业的作用[ J ] .草地学报. 2005.
13( 2) : 166-169
[ 7]　陈国良, 程积民. 黄土丘陵坡地的水热状况与植被生产力[ J ] . 水
土保持研究, 1996 , 5( 1) : 27-37
[ 8] 　许志信,李永强, 额尔德尼,等.草原弃耕地植物群落特征和植被
演替情况的调查研究[ J] .内蒙古草业, 2002, 14( 3) : 10-13
[ 9 ]　孙海群,周 禾,王 培.草地退化演替研究进展, 中国草地, 1999,
( 1) : 51-56.
333第 4期 杜峰等:陕北黄土丘陵区撂荒演替研究-撂荒演替序列