全 文 ：第 17 卷
第 5 期

Vol. 17
No. 5
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2009 年
9 月

Sep.

2009
高寒地区暖季草场放牧牦牛的生产性
能及其土壤养分变化
董全民1, 赵新全2 , 马玉寿1 , 施建军1 , 盛
丽1, 王彦龙1 , 杨时海1 , 王柳英1
( 1.青海省畜牧兽医科学院, 西宁
810016; 2.中国科学院西北高原生物研究所, 西宁
810001)
摘要: 旨在通过不同放牧强度下高寒小嵩草( A lpine K obr esia p ar va ( Nees) Wang et Tang ex Y . C. Yang)草甸和
垂穗披碱草(Elymus nutans Griseb. ) /星星草( Puccinell ia tenuif lora ( G riseb. ) Scr ibn. et Merr . )高寒混播草地暖
季草场植物初级生产力、土壤养分含量以及牦牛生产性能的研究,为草地合理利用提供有益的依据。结果表明: 牦
牛个体增重与放牧强度均呈线性关系;高寒小嵩草草甸暖季草场最适放牧强度为 1. 26 头/ hm2 , 垂穗披碱草/星星
草混播高寒混播草地暖季草场的最适放牧强度是 7. 23 头/ hm2 ;放牧强度对高寒混播草地速效氮和速效磷的影响
不显著,对速效钾的影响显著( P< 0. 05) ; 随着放牧强度的提高,高寒小嵩草草甸土壤有机质、有机碳、全氮、全磷的
含量呈减小趋势;当放牧强度分别达到 1. 07 头/ hm2 , 1. 08 头/ hm2 和 1. 22 头/ hm2 时, 0~ 5 cm, 5~ 10 cm, 10~ 20
cm 土壤速效氮含量依此达到最小;随着放牧强度的提高, 高寒小嵩草草甸禾草和莎草的比例下降, 可食杂草和毒
杂草比例增加,而高寒混播草地垂穗披碱草的比例降低, 星星草和杂类草的比例增加。
关键词:高寒小嵩草草甸; 垂穗披碱草/星星草混播草地; 初级生产力; 土壤营养含量;最适放牧强度
中图分类号: Q948. 112. 5



文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2009) 05
0629
07
Study on Grazing Yak Performance and Soil Nutrient Changes
in Warm
season Pastures of Alpine Region
DONG Quan
min1 , ZHA O Xin
quan2 , M A Yu
shou1 , SH I Jian
jun1 , SHENG Li1 ,
WANG Yan
long1 , YANG Shi
hai1 , WANG Liu
y ing1
( 1. Qinghai Academy of Animal and Veterinary S cien ces , Xining, Qinghai Province 810016, Chin a; 2. Northw est Plateau
Inst itute of Biology, Chinese Academ y of S cien ce, Xining, Qinghai Province 810001, China)
Abstract: Overg razing is the main reason fo r grassland degr adation and reasonable gr azing intensity is basic
to the sustainable using of g rassland. In this study, the primary product ivity, soil nutrit ional contents,
and live w eight gain per yak w ere measured under dif ferent grazing intensit ies in w arm
season pastures of
alpine Kobresia p ar va ( Nees) Wang et Tang ex Y. C. Yang meadow and E lymus nutans Griseb. / Puc

cinel lia tenuif lor a ( Griseb. ) Scribn. et M err . mix ed
sow n g rassland. The r esults show : 1. L inear rela

t ionship w as detected betw een live w eight gain per yark and g razing intensity ; the opt imal g razing intensity
in w arm season for alpine K . parv a meadow w as 1. 26 head
hm- 2 and for E. nutans/ P . tenuf lor a mixed

sow n g rassland w as 7. 23 head
hm- 2 . 2. The inf luence of grazing intensity on the available K in alpine
mixed
sow n gr assland w as significant ( P< 0. 05) , but no t significant to available N and P. Along w ith the
increase of g razing intensity, contents of or ganic mat ter, o rganic carbon, total N and total P in alpine K .
par va meadow reduced, and contents o f available N in 0~ 5 cm, 5~ 10 cm , and 10~ 20 cm depth w ere
minimum when g razing intensity w as 1. 07, 1. 08, and 1. 22 head
hm- 2 , respect ively. 3. With the in

creased g razing intensity, the rat io of g rasses sedges in biomass reduced and palatable and tox ic w eeds in

creased in alpine K . p ar va meadow , w hile the percentage of E. nutans in biomass decreased and P. tenu

f lor a and others increased in alpine mixed
sow n grassland.
Key words: Alpine Kobresia par va ( Nees) Wang et T ang ex Y. C. Yang meadow ; E lymus nutans Griseb.
and Puccinel lia tenuif lor a ( Gr iseb. ) Scr ibn. et M err. mix ed
sow n grassland; Primar y product ivity; Soil
nut rit io n content ; Opt imal g razing intensity
收稿日期: 2008
03
24;修回日期: 2009
07
08
基金项目: 国家
十五
科技攻关计划重大项目( 2001BA606A
02)、国家
十一五
科技支撑计划重大项目( 2006BAC01A02)和国家科技支
撑计划项目( 2009BAC61B02)
作者简介:董全民(1972
) ,男,甘肃天水人,博士,研究员,主要从事草地放牧生态、退化草地恢复与重建研究, E
mail: qmdong@ qhmky. com
草
地
学
报 第 17卷


国内外大量研究表明 [ 1~ 6] , 在草地放牧系统管
理中,畜草平衡是草场管理的核心和理论基础,放牧
强度是影响家畜生产力、草场恢复力和稳定性的重
要因素,也是放牧管理的中心环节,而且放牧强度比
放牧体系更重要。近年来由于青海高寒牧区家畜和
人口的急剧增加,草场超载过牧,草地生态环境日趋
恶化,同时由于高寒草地生态系统的脆弱性和抗干
扰能力差,植被一旦遭受破坏,靠其自然恢复不仅周
期长,而且极为困难。为此,国家和青海省投入大量
的人力、物力,建植人工草地约 16万 km 2 ,缓解了该
地区天然草地压力及草畜矛盾问题,也在一定程度
上遏制了局部生态环境恶化的趋势。但该地区人工
草地合理利用和管理技术的研究较少, 技术储备不
足,尤其是人工草地草
畜系统优化集成技术研究
更为缺乏。因此,研究放牧强度对高寒天然草地和
人工草地放牧生态系统中牦牛、土壤以及植被的影
响,确定合理的放牧强度、维持草地可持续利用, 不
仅对青海高寒草地生态畜牧业发展具有重大的战略
意义,而且对正在实施的
青海三江源自然保护区生
态保护和建设总体规划
和
青海湖流域生态环境保
护和综合治理工程
具有现实指导意义。
1
材料和方法
1. 1
试验地概况
高寒草甸草场放牧试验选在青海省达日县窝赛
乡, 位于北纬 99
47
38
, 东经 33
37
21
,海拔 4000
m 以上, 气候寒冷, 年平均气温- 1. 2
, 年平均降
水量 569 mm, 多集中在 5- 9月,年蒸发量1119. 07
mm,雨热同季,有利于牧草生长。土壤为高山草甸
土,草地为轻度退化的高寒草甸。
高寒混播人工草地放牧试验地位于青海省玛沁
县大武乡格多牧委会( 34
17
~ 34
25
N、100
26
~
100
43
E,为一山间小盆地,平均海拔 3980 m 左右,
年均气温- 4
左右,无绝对无霜期, 年均降水 513
mm;黄河的支流格曲发源并流经此地。
1. 2
试验设计
高寒草甸草场放牧试验时间为 1998年 6月 28
日- 2000年 5月 30日。夏季放牧从 6月 1 日- 10
月 31 日, 然后转入冬季草场放牧至第 2年 5 月 31
日, 周而复始。草地以小嵩草 ( K obr esia par va
( Nees) Wang et Tang ex Y. C. Yang)为优势种,
其他莎草科和禾本科牧草, 如矮嵩草( Kobresia hu

mil is ( C. A. Mey) Serg. )和垂穗披碱草( Elymus.
nutans Griseb. )为次优势种。试验设计见表 1。


高寒人工草地放牧试验从 2003开始, 2005年
结束,试验期为每年 6月 20 日- 9 月 20日。2002
年在
黑土滩
退化草地上以垂穗披碱草 ( E. nu

tans) 30 kg/ hm
2 和星星草 ( Puccinel lia tenuf lora
( Griseb. ) Scribn. et M err . ) 7. 5 kg / hm2 的播量建
立混播人工草地。在试验期内,每年 4月中旬和 12
月下旬用 D
型生物毒素(青海省畜牧兽医科学院兽
医所生产)对各处理区进行灭鼠(高原鼠兔( Ochotor
cur z oniae )和高原鼢鼠( Myospalax bai ley i ) ) , 6月
下旬 (牧草拔节期 ) 对草地进行追肥 ( 尿素 150
kg/ hm
2
)。试验设计见表 2。
表 1
高寒草甸草场牦牛放牧试验设计
Table 1
T rial design of y ak g razing in alpine meadow past ur eland
放牧处理
Grazing t reatment
试验用牛(头)
T rial yak, head
放牧区面积( hm2 )
Area of grazing plot , hm2
放牧强度(头/ hm2 )
Grazing inten sity, h ead
hm- 2
轻度放牧 (牧草利用率为 30% )
Lig ht grazing ( 30% forage ut ilized)
4 4. 50 0. 89
中度放牧(牧草利用率为 50% )
M od erate grazin g ( 50% forage ut iliz ed)
4 2. 75 1. 45
重度放牧(牧草利用率为 70% )
H eavy graz ing ( 70% forage ut iliz ed)
4 1. 92 2. 08
对照(牧草利用率为 0% )
C on tr ol ( No graz ing)
0 1. 0 0
1. 3
研究方法
在试验期内, 每月对试验牦牛用电子秤称重一
次,同时在高寒天然草地每个放牧区内按对角线选
定 3个具有代表性的固定样点, 每月下旬在固定样
点上取5个重复样方(0. 5m
0. 5 m) ,测定植被的地上
生物量,按莎草( Cyperaceae)、禾草( Gramineae)、可食杂
630
第 5期 董全民等:高寒地区暖季草场放牧牦牛的生产性能及其土壤养分变化
表 2
高寒人工草地牦牛放牧试验设计
Table 2
T r ial design o f yak g razing in alpine ar tificial g rassland
处理
C ont rol
试验用牛(头)
Trial yak, head
放牧区面积( hm2 )
Area of grazin g plot , hm2
放牧强度(头/ hm2)
Grazing inten sity, h ead
hm- 2
极轻放牧(牧草利用率为 20% )
E xt remely light grazing ( 20% forage ut iliz ed)
4 1. 52 2. 63
轻度放牧(牧草利用率为 40% )
Lig ht grazing ( 40% forage ut ilized)
4 0. 76 5. 26
中度放牧(牧草利用率为 60% )
M od erate grazin g ( 60% forage ut iliz ed)
4 0. 52 8. 0
重度放牧(牧草利用率为 80% )
H eavy graz ing ( 80% forage ut iliz ed)
4 0. 38 10. 52
对照(牧草利用率为 0) CK
C on tr ol ( No graz ing)
0 1. 0 0
和毒杂草分类, 称其鲜重后在 80
的恒温箱烘干至
恒重;在测完地上现存量后,在每个样点上各取 5个
重复样方( 0. 25 m
0. 25 m) ,用土钻法采集土样,
采样深度为 0~ 5 cm, 5~ 10 cm,10~ 20 cm,供分析用。
在试验期内, 每半个月对试验牦牛用电子秤称
重一次,同时在高寒人工草地放牧区内,在每个放牧
小区内按对角线选定 5 个具有代表性的样点, 在每
个样点上取 5个重复样方( 0. 5 m
0. 5 m) ,测定植
被的地上生物量,按披碱草、星星草、杂类草分类, 称
其鲜重后在 80
的恒温箱烘干至恒重; 在测完地上
现存量后,在每个样点上各取 5 个重复样方 ( 0. 25
m
0. 25 m) , 用土钻法采集土样,采样深度为 0~ 5
cm, 5~ 10 cm, 10~ 20 cm,供分析用。
1. 4
分析方法
土壤有机碳用重铬酸钾法测定, 有机质通过系
数换算得到; 土壤全氮用重铬酸钾
硫酸消化法测
定,土壤全磷用 H 2SO 4
H CIO 4 消煮
钼锑抗比色定
量;土壤速效氮用蒸馏法测定, 土壤速效磷用 NaH

CO 3 法测定,土壤速效钾 Sp900火焰光度计测定。
1. 5
数据分析
用 Excel 2000 和 SPSS 11. 0 软件进行数据的
统计分析,每年的数据用 Repeated
measure统计方
法分析。
2
结果与分析
2. 1
地上净初级生产力组成的变化
2. 1. 1
高寒小嵩草草甸不同植物类群地上净初级
生产力组成的变化
由表 3可知, 随着放牧强度的
提高,禾草和莎草的比例下降,可食杂草和毒杂草比
例增加。在不同年度之间, 莎草的比例减小,禾草的
比例增加;重牧和中牧可食杂草和毒杂草比例增加,
而轻牧和对照中可食杂草和毒杂草比例下降。因为
在轻牧和对照情况下, 禾草和莎草的生长过程中对
可食杂草和毒杂草具有较强的拟制作用, 优良牧草
(莎草和禾草)的生长量比较高, 而可食杂草和毒杂
草的生长受到影响。
2. 1. 2
垂穗披碱草/星星草混播草地地上净初级生
产力组成的变化
随着放牧强度增加, 垂穗披碱草
地上净初级生产力的百分比组成降低, 星星草和杂
表 3
暖季草场不同放牧强度各植物类群 6- 9 月份平均地上净初级生产力的百分比组成( %)
Table 3
Percentage com position of abovegr ound net pr imary productivity fo r different plant g roups
fr om June to Sep. under differ ent g razing int ensities in w arm
season pastur eland
植物类群
Plant group
重度放牧
Heavy graz ing
第 1年
1s t year
第 2年
2nd year
中度放牧
Moderate grazing
第 1年
1st year
第 2年
2nd year
轻度放牧
Ligh t grazing
第 1年
1s t year
第 2年
2nd year
对照
Cont rol
第 1年
1st y ear
第 2年
2nd year
莎草 Cyperaceae 28. 14 25. 45 35. 28 35. 20 40. 55 37. 47 27. 33 25. 96
禾草 Gramineae 14. 07 9. 16 25. 81 25. 82 29. 44 33. 44 40. 14 47. 69
可食杂草 Palatable forbs 37. 01 41. 38 24. 32 24. 73 21. 69 20. 07 16. 67 11. 97
毒杂草 T oxic forb s 20. 79 24. 01 14. 59 15. 45 11. 33 9. 02 9. 86 5. 38
631
草
地
学
报 第 17卷
类草的百分比组成呈上升趋势(图 1)。这可能是放
牧强度提高抑制了披碱草生长和种子更新, 导致披
碱草地上生物量减少,而构成内禀冗余的植物(杂类
草)虽不被牦牛喜食, 但一些植物可被其他动物利
用,同时也补偿了植被总盖度和现存量降低的损失[ 7]。
图 1
不同类群植物地上现存量的百分比组成
Fig. 1
Percentag e composition o f aboveg round standing
biomass fo r different plant g roups
2. 2
土壤养分含量的变化
2. 2. 1
高寒小嵩草草甸土壤养分含量的变化
回
归方程表明, 土壤有机质、有机碳、全氮、全磷的 a值
为零,其回归方程成为线性关系,只有速效氮的回归
方程成为二次曲线性关系(表 4)。土壤有机质、有
机碳、全氮、全磷的含量随放牧强度的增强而减小;
对速效氮而言, 当放牧强度 X 分别逐渐增加达到
1. 07头/ hm2 , 1. 08头/ hm2 和 1. 22头/ hm2 时, 0~ 5
cm, 5~ 10 cm, 10~ 20 cm土壤速效氮含量依此达到
最小,若放牧强度继续增强,各土壤层速效氮的含量
依此开始增加。这可能是随着放牧强度的逐渐增
强,土壤速效氮的含量减小到草地出现进一步退化
时,植物有机体、土壤动物、土壤微生物等分别通过
光合作用、豆科牧草的固氮作用、分解动植物残体和
牲畜粪便以及分解和转化有机质和矿物质的结果。
2. 2. 2
垂穗披碱草/星星草混播草地土壤速效养分
含量的变化
在相同放牧强度下, 各土壤层速效养
分的含量随土壤层深度的增加而降低, 但同一土壤
层各速效养分含量的变化不尽相同(表5)。方差分
表 4
不同土壤深度上放牧强度与土壤营养因子含量之间的回归方程( x的单位为头/ hm2 ) ( n= 4)
T able 4
Reg ression equation betw een g razing intensity and content o f soil nutr ient
factor s at differ ent so il dept h; unit of x is head
hm- 2 , n= 4
土壤营养因子
S oi l n ut rient factor
土壤层深度( cm)
S oil l ayer depth, cm
回归方程( Y= ax2 + bx+ c)
Regression equ at ion ( Y= ax2 + bx+ c)
a b c
相关系数 R
Correlat ion coef fi cien t R
显著性检验
S ignifi can ce tes t
有机质 Organ ic mat ter 0~ 5 0 - 19. 225 188. 5 - 0. 9066 *
5~ 10 0 - 60. 434 104. 09 - 0. 9991 * *
10~ 20 0 - 8. 5133 79. 4931 - 0. 9762 * *
有机碳 Organ ic carbon 0~ 5 0 - 7. 537 95. 57 - 0. 9429 *
5~ 10 0 - 4. 14 61. 745 - 0. 9960 *
10~ 20 0 - 4. 976 46. 27 - 0. 9818 * *
全氮 T otal nit rogen 0~ 5 0 - 0. 5227 7. 43 - 0. 9846 * *
5~ 10 0 - 0. 2203 4. 9483 - 0. 5857 ns
10~ 20 0 - 0. 3247 3. 9134 - 0. 9737 * *
全磷 T otal phosph orus 0~ 5 0 - 0. 184 2. 917 - 0. 8052 ns
5~ 10 0 - 0. 1243 2. 4867 - 0. 9229 *
10~ 20 0 - 0. 1803 2. 345 - 0. 9978 * *
速效氮 Available n itr ogen 0~ 5 0. 7747 - 1. 67 3. 3897 0. 7888( R 2) *
5~ 10 0. 3182 - 0. 78 2. 8637 0. 8216 ( R 2) *
10~ 20 0. 1815 - 0. 44 1. 7378 0. 6815( R 2) ns


注: *
ns
表示相关性不显著,
*
表示相关性显著,
* *
表示相关性极显著
Note: ns denotes the correlat ion is n ot signif icant , * denotes signif icant correlat ion, * * denotes ext remely signif icant correlat ion
析表明,放牧强度对同一土壤层速效氮和速效磷的
影响不显著,对速效钾的影响显著( P< 0. 05) , 但土
壤层深度对相同放牧强度区速效氮和速效钾的影响
显著( P< 0. 05) ,对速效磷的影响不显著;放牧强度
和土壤层深度对速效磷的影响均不显著。
2. 3
高寒地区暖季草场牦牛的最适放牧强度
2. 3. 1
牦牛个体增重随放牧强度的变化
由高寒
小嵩草草甸和混播人工草地暖季草场的放牧强度试
验数据可得,牦牛个体增重与放牧强度均呈线性关
系(表 6) , 即 Y= a
bX( b> 0) ( 1)。说明放牧强度是
引起牦牛个体增重变化的主要原因。回归方程中的
Y 轴截距( a)和斜率( b)均不相同,一般认为 a表示
草场的营养水平。a 值越大表示草场营养水平越
高,低放牧强度下家畜个体增重越大;而斜率( b)表
示草场关于放牧强度的空间稳定性(家畜在不同强
632
第 5期 董全民等:高寒地区暖季草场放牧牦牛的生产性能及其土壤养分变化
表 5
不同放牧强度下土壤速效养分的变化(mg/ 100 g)
Table 5
Changes of so il av ailable nutr ient under different gr azing intensities, mg
100 g - 1
土壤营养因子
S oil nu t rient factor
土壤层深度 Soil layer depth, cm
放牧梯度
Grazing gradient
0~ 10 cm
(
X 1
S1 )
10~ 20 cm
(
X 2
S 2)
20~ 30 cm
(
X 3
S 3)
速效氮 Available nit rogen 对照 Cont rol 50. 81
12. 01a 40. 21
5. 12a 21. 34
3. 01c
极轻放牧 Ext remely light grazing 40. 20
10. 23a 29. 52
3. 28a 24. 83
2. 79c
轻度放牧 Ligh t grazing 37. 31
9. 99a 27. 35
3. 24a 26. 52
3. 21c
中度放牧 M oderate graz ing 33. 12
5. 86a 30. 424
4. 54a 25. 82
2. 97c
重度放牧 H eavy graz ing 30. 30
5. 66a 28. 71
3. 19a 19. 34
3. 21c
速效磷 Available phosp horus 对照 Cont rol 16. 21
3. 02a 13. 04
2. 01a 11. 12
2. 10a
极轻放牧 Ext remely light grazing 14. 58
2. 01a 11. 84
1. 29a 10. 90
1. 01a
轻度放牧 Ligh t grazing 12. 65
1. 97a 12. 34
3. 01a 11. 02
1. 41a
中度放牧 M oderate graz ing 13. 90
2. 42a 13. 74
2. 91a 11. 73
1. 34a
重度放牧 H eavy graz ing 16. 02
2. 01a 15. 08
2. 89a 12. 99
1. 67a
速效钾 Available potas sium 对照 Cont rol 91. 15
19. 87a 82. 67
21. 01b 81. 03
9. 98b
极轻放牧 Ext remely light grazing 68. 12
13. 65b 66. 33
13. 97b 61. 03
4. 01a
轻度放牧 Ligh t grazing 81. 34
21. 01c 63. 24
8. 15d 49. 61
3. 95a
中度放牧 M oderate graz ing 78. 7
16. 54c 59. 83
11. 01d 67. 08
6. 54b
重度放牧 H eavy graz ing 71. 03
13. 83b 55. 44
6. 10d 71. 02
5. 98b


注: * 同一行(放牧处理)或同一土壤营养因子(放牧梯度)具有不同字母者为差异显著( P < 0. 05)
Note: M eans wi th dif ferent let ters in the same row ( graz ing t reatment ) an d w ithin th e s am e soil nut rient factor ( graz ing gradien t) are sig

ni ficant ly dif ferent at the 0. 05 level
表 6
放牧强度与牦牛个体增重之间的关系
Table 6
Relationship betw een g razing int ensity and livew eight g ain per yak
回归方程
Regression equat ion
相关系数 R
Correlat ion coef f icien t R
显著水平
Signif icance level
天然草地 Natu ral grassland Y= 50. 6- 24. 05X - 0. 8499 P< 0. 05
人工草地 Art ifi cial grass lan d Y= 76. 2- 4. 7X - 0. 9184 P< 0. 01
度的啃食下,草场维持潜在生产力和植被组成不变
的能力)及恢复能力(植被组成改变后恢复到原来状
态的能力)。b 值越小个体增重减少越慢, 直线 Y
趋向水平,草场的空间稳定性越好, 恢复能力越强。
另外,回归直线 Y 与 X轴的交点( X= a/ b)表示家
畜个体增重为 0的放牧强度。即在该放牧强度之
下,草场只能支撑家畜的维持代谢。若高于该强度,
家畜体重则呈负增长。称其为草场的最大负载能
力,也是草场理论上容纳家畜数量的能力。
2. 3. 2
牦牛的最适放牧强度
当放牧强度为 X, 也
即每 hm2 草地有 X头牦牛时,由方程( 1)可知,每公
颂草地的牦牛总增重 YT ( kg/ hm2 )为: Y T = ax- bx2
( 2)。对于每 hm2 的草地,若以牦牛的活重来度量
其牦牛生产力, 则方程( 2 )表示每 hm2 草地牦牛生
产力与放牧强度之间的定量关系。因为 b > 0, Y T
达到最大值的放牧强度为: X* = a/ 2b( 3)。X* 恰好
是草场最大负载能力 XC 的一半。相应的 Y T 最大
值为 Y Tmax = a2 / 4b= ( a/ b)
a/ 4= XC
a/ 4 ( 4)。
表明每 hm 2 草地的最大牦牛生产力仅由草场的最
大负载能力和营养水平决定。可见营养水平和最大
负载能力是评价草场的重要指标。通过上式计算得
到:高寒小嵩草草甸暖季草场最适放牧强度为 1. 26
头/ hm2 ,垂穗披碱草/星星草混播高寒混播人工草
地的最适放牧强度是 7. 23头/ hm2。
3
讨论
20世纪以来,放牧生态系统的研究促进了草地
学和畜牧营养学的结合, 发展了放牧生态学。当今
对生态演替的许多新认识,均出于对放牧系统中植
被的研究。另外, 尽管国内外学者提出的
中度干
扰
理论 [ 8~ 10]、
放牧优化假设
[ 11~ 13]以及
生长冗余
理论
[ 14, 15] 都说明了放牧强度对植物影响的存在,
而且也为放牧生态学奠定了理论基础, 但放牧系统
草
畜互作方式的研究决定于放牧系统所处的生
物、物理条件及管理措施 [ 16] ; 过度放牧引起草地土
壤有效养分的降低[ 17, 18] , 表现为植物优势种的变化
和阔叶植物的入侵 [ 19, 20] ,最终导致草地退化。
王晋峰等 [ 21] 报道, 在高放牧强度下, 地上现存
633
草
地
学
报 第 17卷
量显著下降,优良牧草的百分比组成下降,劣质牧草
(毒杂草)增加; 重度放牧对禾草和莎草植物的生长
具有明显抑制作用,其高度、盖度、生物量增长速度
和叶面积指数与放牧强度呈负相关关系[ 22~ 25]。放
牧对典型灌木金露梅的生长发育和生物量积累有显
著影响, 而且这种影响与放牧家畜的采食行为有
关[ 26]。不同放牧处理下,地上生物量与放牧强度呈
显著负相关[ 23~ 27, 28] , 禾草、莎草和灌木的生物量比
例随放牧强度增加而不断下降, 杂类草生物量比例
则显著增高[ 22]。本试验在中、重牧情况下, 放牧牦
牛的采食行为刺激莎草和禾草快速生长, 以补偿莎
草和禾草的损失 [ 14] ; 同时, 植株高的禾草比例的减
少提高了群落、透光率,从而使下层植株矮小的莎草
和杂草截获的光通量增高,光合作用的速率提高、干
物质积累增加 [ 15, 16]。因此对照组莎草的比例均低
于其他放牧组。在人工草地放牧试验中, 随放牧强
度增加,披碱草种群群落补偿和超补偿作用加强, 就
会增加种群数量和生物量, 补偿放牧强度过高下群
落的功能降低; 另外, 放牧强度提高,披碱草被牦牛
大量采食,为星星草和杂类草(下繁草)的生长发育
创造了条件,使其能够竞争到更多的阳光、水分和土
壤养分,因而杂类草和星星草的地上现存量和比例
有所增加,使上繁草生产性能降低和下繁草生产性
能增加,趋向于建立更加稳定的群落关系[ 7, 20]。
高寒草场的土壤类型主要有高山草甸土、高山
灌丛草甸土和沼泽土,有机质含量高,氮、磷、钾 3要
素贮量丰富,潜在肥力高,速效氮、磷含量少, 养分有
效率较低。家畜放牧活动通过践踏、采食和排泄粪
便等影响草场, 自然对草场土壤产生直接影响 [ 29]。
放牧干扰强度过大易造成土壤结构的破坏和养分的
损耗,对土壤微生物的活动和土壤呼吸等均产生影
响[ 30, 31]。因此,放牧干扰不仅影响了高寒草场植物
的分布格局, 同时也影响土壤养分的分布格局 [ 31]。
本试验中,高寒天然草地土壤速效氮随放牧强度的
变化而未呈现规律性变化, 人工草地土壤速效养分
随放牧强度的变化而呈现规律性变化, 这是因为土
壤速效性养分主要来源于有机质的矿质化, 其含量
受有机质本身 N/ C、温度、湿度等诸多因素的影响,
易变性强;另外也可能是随着放牧强度的逐渐增强,
土壤速效氮的含量减小到草地出现进一步退化时,
植物有机体、土壤动物、土壤微生物等分别通过光合
作用、豆科牧草的固氮作用、分解动植物残体和牲畜
粪便以及分解和转化有机质和矿物质的重要作用,
通过自我调节对逆境的
胁迫反应
(资源亏损胁
迫) [ 15, 32~ 34] ,其机理有待于进一步研究。
尽管对极轻和极重的放牧强度下直线或曲线的
形状存在争议,但人们普遍接受在很宽的放牧强度
范围内存在线性关系 [ 4~ 6, 35~ 37]。董全民等 [ 35, 38, 39]通
过对牦牛放牧试验、周立等[ 4] 通过对藏系绵羊放牧
试验表明,放牧强度(率)与牦牛(藏羊)个体增重呈
显著的线性回归关系,这与汪诗平等[ 6] 在内蒙古典
型草原绵羊放牧试验以及 Jones和 Sandland[ 1] 从热
带到温带 33个不同植被类型放牧场的放牧强度试
验结果一致; 在此基础上,周立等 [ 4]报道了高寒金露
梅灌丛和高寒矮嵩草草甸 2季轮牧草场的最大生产
力放牧强度为: 暖季 7. 05只/ hm2 , 冷季 0. 78 只/
hm2 , 2季草场对应的牧草利用率均为 45%; 董全民
等[ 2 0]报道了小嵩草高寒草甸甸两季轮牧草场的最
大生产力放牧强度为: 暖季 2. 52头/ hm2 ,冷季 1. 68
头/ hm2 ,对应的牧草利用率约为 50%。这些均与本
试验研究结果基本一致。
4
结论
4. 1
随着放牧强度的提高,高寒小嵩草草甸暖季草
场禾草和莎草的比例增加,可食杂草和毒杂草比例
下降,而高寒混播人工草地垂穗披碱草的比例降低,
星星草和杂类草的比例增加。
4. 2
随着放牧强度的提高,高寒小嵩草草甸暖季草
场土壤有机质、有机碳、全氮、全磷的含量呈减小趋
势,速效氮的含量与放牧强度呈二次曲线性关系;放
牧强度对高寒混播人工草地同一土壤层速效氮和速
效磷的影响不显著,对速效钾的影响显著( P< 0. 05)。
4. 3
高寒小嵩草草甸暖季草场最适放牧强度为
1. 26头/ hm2 ,垂穗披碱草/星星草混播高寒混播人
工草地的最适放牧强度是 7. 23头/ hm2。
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