全 文 ：收稿日期:2006-01-23;修回日期:2006-09-06
基金项目:青海省“九五”攻关项目(编号 96-N-112);国家“十
五”科技攻关重大计划项目(2001BA606A-02)
作者简介:董全民(1972-),男 ,甘肃天水人 , 助理研究员 ,在读
博士 ,主要从事草地放牧生态及青藏高原“黑土型”退化草地的恢复
与重建工作.
文章编号:1673-5021(2006)06-0010-08
放牧对高寒小嵩草草甸冷季草场主要植物种群生态位的影响
董全民1 , 2 ,赵新全1 ,马玉寿2 ,施建军2 ,王彦龙2
(1.中国科学院西北高原生物研究所 ,青海 西宁 810001;2.青海省畜牧兽医科学院 , 青海 西宁 810016)
摘要:对高寒小嵩草草甸冷季草场主要 21 种植物种群在不同放牧率下优势度 、生态位宽度及生态位重叠规律
的研究结果表明:1)经过两年的放牧 , 对照 、轻度和中度放牧组的主要优势种均为小嵩草和垂穗披碱草 , 重度放牧组
的主要优势种变成了小嵩草和鹅绒委陵菜;2)尽管枯草期小嵩草和高原早熟禾的适口性较好而被优先采食 , 但由于
它们特有的耐牧 、耐践踏等生物学特点 , 生态位宽度依然很大(0.948 , 0.901);垂穗披碱草尽管由于适口性和耐践踏
性相对较差 ,但由于其株高优势 , 生态位宽度依然较大(0.815);青海野青茅和紫羊茅在枯草期由于适口性较好而耐
践踏性相对较差 ,对放牧及由放牧引起的环境变化反应最为敏感 , 其生态位宽度很窄(0.302 , 0.416),说明放牧抑制
了高大禾草层片的发育 ,为植株矮小的莎草科牧草和阔叶植物的生长创造了条件;3)鹅绒委陵菜和雪白委陵菜 、高
山紫菀和柔软紫菀之间生态位重叠的降低 , 是种间对资源利用上分化的结果 , 且生态位宽度较大的物种与其它种群
间也有较大的生态位重叠 , 分布于放牧演替系列两个极端的种群间生态位重叠较小 ,说明物种的分布是既间断又连
续的。
关键词:高寒小嵩草草甸;冷季草场;放牧率;优势度;生态位宽度;生态位重叠
中图分类号:S812.43 文献标识码:A
自从 G rinnell(1917)[ 1] 首次提出生态位的概
念 ,并定义为“一个种或亚种在生境中的最后分布单
位”以来 ,便吸引了国内外众多学者的兴趣和关
注[ 2 ～ 12] 。生态位理论包括两个最主要的方面:生态
位宽度和生态位重叠 。尽管对于生态位定量研究的
具体公式还存有争议 ,但通过测算植物种群的生态
位宽度及生态位重叠来反映环境梯度变化 ,对于生
态位分化的作用仍不失为一种有效的手段。有关不
同草地类型主要种群生态位的报道不多[ 13 ～ 15] , 不
同放牧率下不同草地类型主要植物种群生态位的报
道更少[ 16 , 17] 。因此 ,本文以牦牛放牧率作为一个综
合环境梯度指标 ,通过对青藏高原高寒小嵩草(Ko-
brecia parva )草甸冷季草场主要植物种群的生态
位宽度及生态位重叠的研究 ,旨在从生态位理论的
角度探讨不同放牧率下主要植物种群对环境资源的
利用方式 ,解释植物群落的放牧演替机制。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地选在青海省达日县窝赛乡 , 位于北纬
99°47′38″、东经 33°37′21″,海拔在 4000m 以上 ,气候
寒冷 ,年平均气温为 -1.2℃, 年平均降雨量是
569mm , 多 集 中 在 5 ～ 9 月 份 , 年 蒸 发 量
1119.07mm ,雨热同季 ,有利于牧草生长。土壤为
高山草甸土 ,草地为已发生退化的高寒小嵩草草甸 。
1.2 试验设计
试验时间为 1998 年 6 月 28日 ～ 2000 年 5 月
30日 。夏季放牧从 6月 1日至 10月 31日 ,然后转
入冬季草场放牧至第二年 5 月 31 日 , 周而复始。
依据牧草利用率(0%、30%、50%,70%)分 4个处理
(表 1)。
表 1 放牧试验设计
Table 1 Design of grazing trial
放牧处理
Grazing t reatments
试验用牛(头)
NO.o f trial y aks
草地面积(ha)
A rea of plo t(ha)
夏季 冬季
放牧强度(头/ha)
Grazing intensity(heads/ha)
夏季 冬季
轻度放牧 Light grazing 4 4.50 5.19 0.89
中度放牧Moderate grazing 4 2.75 3.09 1.45 1.29
重度放牧Heavy grazing 4 1.92 2.21 2.08 1.81
对照 Cont ro l 0 1.0 1.0 0 0
1.3 研究方法
每年在牧草生长季的 8 月下旬 ,在每个处理小
区内按对角线选定 3个具有代表性的固定样点 ,在
—10—
第 28 卷 第 6 期 中 国 草 地 学 报 2006年 11 月
Vo l.28 No.6 Chinese Journal of G ra ssland Nov.2006
每个样点上各取 5个重复样方(0.5 m ×0.5m),并
将它分成 4个小样方 ,测定植被群落的种类组成及
其特征值(盖度 、高度和频度)。本文只用放牧第二
年的数据 。
1.4 公式的选用
采用 Shannon-Wiener 生态位宽度公式及 Pi-
anka生态位重叠公式计算种群的生态位宽度及种
间生态位重叠。
NB=-ln(N ij -(1/ (Nij)·((N ij lnN ij)
lnr
NO=N ij · N ij/(N ij2 ·N ij2)1/2
公式中 NB为生态位宽度;NO是种群 i和种群
k的生态位重叠;j为放牧梯度 ,N ij和 N kj分别为种群
i和种群 k在第 j级资源位上的优势度;r 为放牧率
等级数。
优势度(SDR)=(相对盖度+相对高度+相对
频度)/3
2 结果与分析
2.1 主要植物种群优势度的变化
不同放牧强度下 ,冷季草场 21种植物的优势度
存在一定差异(表 1)。在对照 、轻度和中度放牧下 ,
小嵩草和垂穗披碱草为主要优势种;重度放牧下 ,小
嵩草和鹅绒委陵菜(Potenti l la anserine)为主要优
势种 。对照组次优势种(按优势度大小顺序)依次为
高原早熟禾 、紫羊茅和青海野青茅;轻度放牧下依次
为高原早熟禾 、紫羊茅和洽艹草;中度放牧下依次为高
原早熟禾 、鹅绒委陵菜和洽艹草;重度放牧下依次为垂
穗披碱草 、高原早熟禾和柔软紫菀(Aster f laccid-
us)。另外 ,对照组主要伴生种(按优势度大小顺序)
依次为洽艹草 、青海苔草 、矮嵩草 、藏嵩草和双柱头藨
草(Scirpus dist igmat icum);轻度放牧下依次为鹅
绒委陵菜 、青海苔草 、青海野青茅 、藏嵩草和双柱头
藨草;中度放牧下依次为紫羊茅 、青海苔草 、双柱头
藨草 、雪白委陵菜(P.bi f urca)和藏嵩草;重度放牧
下依次为藏嵩草 、雪白委陵菜 、洽艹草 、紫羊茅和亚毛
茛(Ranunculus pulchellus)。经过两年的放牧 ,各
放牧处理组的植物群落发生了变化:对照 、轻度和中
度放牧组的主要优势种没有变化 ,重度放牧组的优
势种发生了变化 ,鹅绒委陵菜代替了垂穗披碱草 ,而
且各处理组的次优势种均有高原早熟禾 ,且除了对
照组 ,洽艹草也为其它处理组所共有 。这说明垂穗披
碱草 、高原早熟禾和洽艹草为高寒小嵩草草甸冬季草
场过牧危害下的过渡植物 ,如果持续过度放牧 ,垂穗
披碱草进一步被鹅绒委陵菜等匍匐茎杂类草和高原
早熟禾和溚草等禾本科植物所代替 ,侵占了大面积
生境 ,草场出现严重退化[ 18] 。
表 1 不同放牧率下高寒小嵩草草甸冷季草场主要 21 种植物种群的优势度的变化
Table 1 Dominances of major 21 plant populations under dif ferent stocking rates
in an alpine Kobrecia parva meadow cold-season pastureland
植物名
Plant name
对照
CK
轻度放牧
Light g razing
中度放牧
M oderate grazing
重度放牧
H eavy g razin g
1小嵩草K obresia. parva 0.102 0.093 0.089 0.088
2矮嵩草 K humi li s 0.029 0.026 0.025 0.022
3藏嵩草 K.t ibetan 0.028 0.028 0.027 0.041
4线叶嵩草K.cap il l i fo lia 0.023 0.020 0.023 0.019
5青海苔草 Care x ivanavoe 0.033 0.033 0.042 0.021
6黑褐苔草 C. atrof usca 0.023 0.023 0.023 0.019
7双柱头藨草 S cirpus d istigmat icum 0.024 0.027 0.032 0.030
8洽艹草 Koeleria cri stata 0.046 0.040 0.048 0.035
9高原早熟禾 Poa a lp igena 0.082 0.077 0.079 0.060
10垂穗披碱草 E ly mus natans 0.087 0.083 0.083 0.066
11紫羊茅 Festuca rubra 0.061 0.055 0.046 0.036
12青海野青茅 D. kokonorica 0.054 0.032 0.009 -
13高山唐松草 Thal ictrum alpinum 0.021 0.020 0.025 0.028
14鹅绒委陵菜 Poten ti l la anser ine 0.021 0.035 0.049 0.071
15雪白委陵菜 P.bi fur ca 0.018 0.022 0.029 0.041
16钝叶银莲花 Anemone obtusi loba 0.017 0.020 0.025 0.032
17矮火绒草 Leon topod ium nanum 0.015 0.021 0.024 0.033
18高山紫菀 Aster a lp inu s 0.016 0.023 0.026 0.034
19柔软紫菀 A. f laccid us - - 0.022 0.042
20黄花棘豆O xytropisoch rocep hala 0.010 0.014 0.020 0.029
21亚毛茛 Ranunculus pu lchel lus - 0.019 0.026 0.035
—11—
董全民 赵新全 马玉寿 施建军 王彦龙 放牧对高寒小嵩草草甸冷季草场主要植物种群生态位的影响
2.2 主要植物种群在放牧率梯度上的分布概况
表 2 ～ 4为不同放牧率下冷季草场主要 21种植
物种群的相对盖度 、相对高度和相对频度。尽管冷
季草场放牧在枯草季进行 ,但由于不同放牧率下各
植物种群被牦牛采食的程度和耐牧性以及植物种群
自身的生物-生态学特性和种间竞争等因素的差
异[ 19 , 20] ,导致植物种群在群落中的地位和作用发生
了变化。从表 2 ～ 3可以看出 ,随着放牧率的增加 ,
小嵩草和藏嵩草 (K.t ibetan)的盖度所占份额趋于
增大 ,但它们的高度所占份额趋于减小;矮嵩草(K.
humilis)和线叶嵩草(K.capi l li f ol ia)的盖度和高
度所 占份 额 均趋 于 减小;青 海苔 草 (Carex
ivanavoe)和黑褐苔草 (C.atrof usca)的相对盖度在
中度放牧下达到最大(0.081和 0.023),而它们的高
度所占份额趋于减小 。对禾本科牧草而言 ,紫羊茅
(Festuca rubra)和青海野青茅(D. kokonorica)的
盖度和高度所占的份额均趋于减小 ,且青海野青茅
在重度放牧下完全消失;洽艹草(K oeleria cristata)和
高原早熟禾(Poa alpigena)的相对盖度在中度放牧
下达到最大(0.064和 0.135),而它们的相对高度在
轻度放牧下达到最大(0.058和 0.081);垂穗披碱草
(E lymus natans)的盖度所占的份额趋于增大 ,而高
度所占的份额趋于减小。另外 ,所有阔叶植物盖度
和高度所占的份额均趋于增大 。从表 4可以看出 ,
所有莎草科植物来(除了线叶嵩草)和禾本科植物
(除了洽艹草),它们在样方中出现的相对频度随放牧
率的增加而趋于减小 ,线叶嵩草和洽艹草均在中度放
牧下最大(0.035 和 0.064);对阔叶植物而言 ,矮火
绒草(Leontopodium nanum)和高山紫菀(Aster al-
p inus)在轻度放牧下最大 ,而高山唐松草(Thal ic-
trum alpinum)和钝叶银莲花(Anemone obtusi loba)
在中度放牧最大 ,其它阔叶植物在样方中出现的相
对频度随放牧率的增加而趋于增大。
表 2 不同放牧率下高寒小嵩草草甸冷季草场
21 种主要植物种群的相对盖度
Table 2 Relative coverage of 21 major plant
populations under different stocking rates in an alpine
Kobresia parva meadow cold-seasonal pastureland
植物名
Plant nam e
对照
CK
轻度放牧
Light g razing
中度放牧
Moderate grazing
重度放牧
Heavy grazing
1小嵩草 0.187 0.198 0.216 0.253
2矮嵩草 0.024 0.022 0.021 0.015
3藏嵩草 0.025 0.026 0.027 0.077
4线叶嵩草 0.013 0.012 0.011 0.009
5青海苔草 0.047 0.049 0.081 0.026
6黑褐苔草 0.013 0.014 0.023 0.017
7双柱头藨草 0.013 0.017 0.029 0.033
8洽艹草 0.055 0.036 0.064 0.041
9高原早熟禾 0.113 0.105 0.135 0.099
10垂穗披碱草 0.089 0.095 0.119 0.126
11紫羊茅 0.061 0.049 0.037 0.017
12青海野青茅 0.024 0.014 0.004 -
13高山唐松草 0.020 0.015 0.008 0.009
14鹅绒委陵菜 0.031 0.049 0.075 0.088
15雪白委陵菜 0.013 0.018 0.025 0.040
16钝叶银莲花 0.008 0.014 0.021 0.027
17矮火绒草 0.006 0.011 0.015 0.023
18高山紫菀 0.010 0.010 0.014 0.016
19柔软紫菀 - - 0.004 0.017
20黄花棘豆 0.003 0.006 0.011 0.012
21 亚毛茛 - 0.010 0.016 0.021
表 3 不同放牧率下高寒小嵩草草甸冷季草场
21 种主要植物种群的相对高度
Table 3 Relative height of 21 major plant
populations under different stocking rates in an alpine
Kobresia parva meadow cold-seasonal pastureland
植物名
Plant name
对照
CK
轻度放牧
Light grazing
中度放牧
Moderate grazing
重度放牧
Heavy grazing
1小嵩草 0.016 0.016 0.015 0.013
2矮嵩草 0.016 0.015 0.015 0.013
3藏嵩草 0.024 0.023 0.021 0.019
4线叶嵩草 0.025 0.023 0.023 0.019
5青海苔草 0.020 0.019 0.018 0.013
6黑褐苔草 0.025 0.025 0.018 0.013
7双柱头藨草 0.034 0.037 0.032 0.026
8洽艹草 0.053 0.058 0.045 0.050
9高原早熟禾 0.074 0.081 0.059 0.045
10垂穗披碱草 0.107 0.104 0.082 0.064
11紫羊茅 0.082 0.081 0.068 0.061
12青海野青茅 0.097 0.071 0.017 -
13高山唐松草 0.012 0.015 0.032 0.050
14鹅绒委陵菜 0.015 0.018 0.034 0.051
15雪白委陵菜 0.013 0.017 0.027 0.045
16钝叶银莲花 0.011 0.015 0.018 0.043
17矮火绒草 0.008 0.012 0.020 0.045
18高山紫菀 0.013 0.018 0.027 0.055
19柔软紫菀 - - 0.027 0.057
20黄花棘豆 0.013 0.019 0.027 0.051
21亚毛茛 - 0.027 0.038 0.057
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中国草地学报 2006年 第 28 卷 第 6 期
表 4 不同放牧率下高寒小嵩草草甸冷季草场
21 种主要植物种群的相对频度
Table 4 Relative frequency of 21 major plant populations
under different stocking rates in an alpine Kobresia
parva meadow cold-seasonal pastureland
植物名
Plant nam e
对照
CK
轻度放牧
Light g razing
中度放牧
Moderate grazing
重度放牧
Heavy grazing
1小嵩草 0.065 0.051 0.047 0.039
2矮嵩草 0.048 0.041 0.040 0.039
3藏嵩草 0.035 0.033 0.028 0.028
4线叶嵩草 0.032 0.026 0.035 0.030
5青海苔草 0.032 0.031 0.028 0.025
6黑褐苔草 0.032 0.031 0.029 0.028
7双柱头藨草 0.026 0.026 0.035 0.031
8洽艹草 0.029 0.026 0.037 0.035
9高原早熟禾 0.058 0.046 0.044 0.035
10垂穗披碱草 0.065 0.049 0.047 0.039
11紫羊茅 0.040 0.035 0.032 0.030
12青海野青茅 0.042 0.011 0.007 -
13高山唐松草 0.032 0.031 0.035 0.025
14鹅绒委陵菜 0.020 0.038 0.039 0.045
15雪白委陵菜 0.029 0.030 0.035 0.037
16钝叶银莲花 0.032 0.031 0.037 0.025
17矮火绒草 0.032 0.039 0.037 0.031
18高山紫菀 0.026 0.040 0.038 0.031
19柔软紫菀 - - 0.035 0.039
20黄花棘豆 0.013 0.018 0.023 0.025
21 亚毛茛 - 0.020 0.023 0.026
2.3 冷季草场主要植物种群的生态位宽度
高寒小嵩草草甸冷季草场主要 21种植物种群
在放牧率梯度上的生态位宽度见表 5。尽管枯草期
小嵩草和高原早熟禾的适口性较好而被优先采
食[ 21] ,但由于它们特有的耐牧 、耐践踏等生物学特
点 , 冷季放牧对它们的返青及生长的影响没有夏秋
季节放牧明显[ 22] , 因而生态位宽度仍然很大
(0.948 ,0.901),说明在枯草期放牧干扰下小嵩草和
高原早熟禾种群表现出最大利用资源的能力 。垂穗
披碱草尽管由于适口性和耐践踏性相对较差 ,但由
于其株高优势 ,生态位宽度依然较大(0.815)。青海
野青茅和紫羊茅在枯草期由于适口性较好而耐践踏
性相对较差 ,对放牧及由放牧引起的环境变化反应
最为敏感 , 其生态位宽度很窄(0.302 ,0.416),而且
线叶嵩草 、青海苔草 、黑褐苔草和双柱头藨草的生态
位宽度较小(0.425 , 0.603 ,0.585 , 0.505),它们对放
牧条件下变化了的环境资源的利用状况也较差。具
有较强适应变化环境的匍匐茎杂类(鹅绒委陵菜)以
及增加种(柔软紫菀和亚毛茛)经过两年的放牧 ,成
为重度放牧组的主要优势种和次优势种 ,生态位宽
度较大 , 分别为 0.705 、0.618 和 0.599;雪白委陵
菜 、钝叶银莲花 、矮火绒草 、高山紫菀和黄花棘豆
(Oxy tropis ochrocephala)的优势度随放牧强度的
增加而增大 , 其生态宽度分别为 0.691 、0.369 、
0.302和 0.419 ,表明它们具有一定的耐牧和耐践踏
性 ,对放牧引起的环境变化反应最较为敏感。但总
体上 ,高原早熟禾和垂穗披碱草生态位宽度比小嵩
草小 ,且青海野青茅和紫羊茅的生态位宽度在放牧
率梯度较小 ,说明放牧抑制了高大禾草层片的发育 ,
为矮小的莎草科牧草和阔叶植物的生长创造了条
件 ,同时也说明高原早熟禾 、垂穗披碱草 、青海野青
茅和紫羊茅等其它禾草属中轻度放牧植物 ,但不同
植物适宜放牧的对策有所不同[ 23] 。
表 5 不同放牧率下高寒小嵩草草甸
冷季草场主要 21种植物种群的生态位宽度
Table 5 Niche breadth of major 21 plant populations
under dif ferent stocking rates in an alpine Kobrecia
parva meadow cold-season pastureland
植物名 Plant name 生态位宽度 Nich e breadth
1小嵩草 Kobresia. parva 0.948
2矮嵩草 K humi l is 0.734
3藏嵩草 K.t ibetan 0.724
4线叶嵩草 K. cap i ll i f olia 0.725
5青海苔草 Carex ivanavoe 0.603
6黑褐苔草 C. atro fusca 0.582
7双柱头藨草 S cirpus distigma ticum 0.505
8洽艹草 Koeleria cri sta ta 0.733
9高原早熟禾 P oa. alp ig ena 0.901
10垂穗披碱草 E lymus natans 0.815
11紫羊茅 Festuca rubra 0.416
12青海野青茅D.kokonorica 0.302
13高山唐松草 Tha lictrum alpinum 0.311
14鹅绒委陵菜 Potenti l la anser ine 0.705
15雪白委陵菜 P.bi fur ca 0.691
16钝叶银莲花 Anemone obtusi loba 0.369
17矮火绒草 Leon topod ium nanum 0.302
18高山紫菀 Aster a lp in us 0.419
19柔软紫菀 A. f laccid us 0.618
20黄花棘豆O xytropis ochrocep hala 0.421
21亚毛茛 Ranunculus p ulch el lu s 0.599
2.4 冷季草场主要植物种群的生态位重叠
在放牧率梯度演替系列上 , 每一种植物都分布
在一定的空间地段上 , 但这些地段并不是间断 ,而
是相互交错重叠的 , 种群间生态位重叠程度既能反
映这种交错重叠又能体现种群间对共同资源的利用
—13—
董全民 赵新全 马玉寿 施建军 王彦龙 放牧对高寒小嵩草草甸冷季草场主要植物种群生态位的影响
状况[ 16] ,两个种群的生态位重叠值越大 ,利用资源
种类与利用资源方式的相似程度越高[ 17] 。表 6 是
高寒小嵩草草甸冷季草场 21 种主要植物种群间在
放牧率梯度上的生态位重叠状况。小嵩草 、矮嵩草 、
藏嵩草和线叶嵩草均属低矮耐牧耐旱植物 ,对空间 、
水肥条件的要求较为接近 ,其生态位宽度都很宽 ,所
以除了青海野青茅 、矮火绒草和高山唐松草 ,它们与
其它植物种之间的生态位重叠均较大 ,但它们之间
的生态位重叠值较小 。这是因为在群落内部同属物
种之间由于生物—生态学特征更为相似 ,在一定程
度上它们对环境资源的需求分化 ,导致生态位重叠
程度降低 ,以便使它们共同生存于同一小生境中 ,具
有长期生存适应的生态学意义[ 13] 。因此可以认为 ,
鹅绒委陵菜和雪白委陵菜 、高山紫菀和柔软紫菀之
间生态位重叠的降低 ,也是种间对资源利用上分化
的结果 ,这是了解群落结构和种间关系的关键所在。
另外 ,由于青海野青茅 、矮火绒草和高山唐松草的生
态位很窄 ,它们与其它种之间的生态位重叠度不大 ,
其中最大的是它们与高原早熟禾的重叠(0.790 ,
0.721 ,0.771),主要由于高原早熟禾株高较高 ,对空
间的要求较为一致 ,因而对资源的利用能力强 , 与
其它种的分布地段重叠大 。由生态位重叠可以看
出 ,生态位宽度较大的物种与其它种群间也有较大
的生态位重叠 , 分布于放牧演替系列两个极端的种
群间生态位重叠较小 ,说明物种的分布是既间断又
连续的[ 16] 。
表 6 不同放牧率下高寒小嵩草草甸冷季草场主要 21 种植物种群的生态位重叠
Table 6 Niche overlap of major plant populations under different stocking
rates in an alpine Kobrecia parva meadow cold-season pasture
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
1 1 0.596 0.608 0.721 0.856 0.903 0.801 0.799 0.785 0.863 0.763 0.597 0.511 0.801 0.792 0.542 0.691 0.790 0.800 0.671 0.794
2 1 0.752 0.707 0.634 0.596 0.761 0.729 0.793 0.861 0.786 0.799 0.419 0.706 0.683 0.401 0.590 0.651 0.619 0.684 0.558
3 1 0.693 0.710 0.689 0.528 0.821 0.819 0.901 0.799 0.417 0.394 0.803 0.719 0.699 0.418 0.611 0.689 0.615 0.663
4 1 0.692 0.686 0.700 0.774 0.878 0.861 0.809 0.313 0.421 0.701 0.700 0.780 0.718 0.514 0.599 0.689 0.600
5 1 0.698 0.700 0.701 0.808 0.819 0.671 0.409 0.358 0.709 0.689 0.419 0.329 0.419 0.518 0.311 0.610
6 1 0.605 0.585 0.799 0.801 0.694 0.531 0.519 0.616 0.692 0.494 0.321 0.481 0.601 0.514 0.651
7 1 0.818 0.800 0.827 0.731 0.603 0.394 0.826 0.797 0.487 0.318 0.390 0.731 0.563 0.699
8 1 0.823 0.869 0.802 0.700 0.265 0.798 0.726 0.690 0.419 0.491 0.772 0.660 0.532
9 1 0.929 0.849 0.790 0.771 0.833 0.830 0.695 0.721 0.599 0.801 0.630 0.750
10 1 0.871 0.771 0.761 0.822 0.799 0.659 0.509 0.560 0.816 0.703 0.700
11 1 0.760 0.679 0.700 0.690 0.499 0.501 0.599 0.719 0.301 0.491
12 1 0.511 0.597 0.517 0.400 0.219 0.411 0.343 0.527 0.456
13 1 0.471 0.463 0.290 0.259 0.349 0.481 0.391 0.650
14 1 0.592 0.463 0.303 0.362 0.500 0.491 0.349
15 1 0.490 0.371 0.329 0.411 0.490 0.432
16 1 0.502 0.621 0.599 0.513 0.510
17 1 0.313 0.299 0.301 0.408
18 1 0.512 0.600 0.599
19 1 0.533 0.654
20 1 0.430
21 1
注:表中第一列和第一行的数字与表 1～ 5中对应的植物名相同。
Not e:T he numbe rs o f t he first list and row in t his t able are the same as numbers co rresponding plant names in table 1～ 5.
3 讨论
生态位理论在植物种群研究中有重要而广泛的
应用 ,通过对植物种群之间生态位重叠 、生态位相似
性比例及生态位宽度的计算 ,可以更深入地认识植
物种群内或种间的竞争 ,这对深入理解植物种群在
群落中的地位和作用也提供了帮助[ 24] 。本文的研究
结果表明:不同放牧率梯度下植物群落中优势种的
生态位宽度比伴生种宽 ,这与 Del Mo ral[ 25] 对亚高寒
草甸群落 、陈波等人[ 13 , 14] 对高寒草甸群落 、丛沛桐等
—14—
中国草地学报 2006年 第 28 卷 第 6 期
人[ 17]对羊草群落生态位的研究结果基本一致 ,但与
韩苑鸿等人[ 17] 对内蒙古典型草原不同放牧梯度下生
态位的研究结果不一致 。这是由于群落中的优势种
在创建植物群落内部独特的生境条件及决定群落种
类组成方面起主要作用 ,这些种的生活力及生态适
应能力较强 ,繁殖速度比较快 ,因而在群落内部适应
小生境的能力及对小生境内资源的利用能力都表现
出较强的优势[ 13 , 14] 。然而 ,随放牧强度进一步提高
至重度 ,由于牦牛采食过于频繁 ,减少了有机质向土
壤中的输入 ,土壤营养过度消耗 ,改变了植物的竞争
能力 ,抑制了主要优势种小嵩草和高原早熟禾的生
长 ,降低了它们的竞争优势 ,使一些较耐牧的牧草品
种及毒杂草的数量及优势度增加[ 15] ,表现为可食杂
草和毒杂草的盖度增加 ,在生境梯度上表现出较宽
的生态位 ,这与韩苑鸿等人[ 17] 在内蒙古典型草原上
的研究结果基本一致 。就高寒小嵩草草甸放牧演替
而言 , 其过程是物种适应由放牧引起环境因子梯度
变化 、形成适应于各物种生态学特性的分布格局的
结果 , 或物种生态位分化 , 其结果导致放牧演替系
列上群落类型发生改变[ 16] 。优势种小嵩草虽具有耐
牧 、耐旱等生物学特性 , 并在创造群落内部独特环境
中起重要作用 , 生态位宽度也最大 , 但它的优势度
随放牧率的增加而减小 ,这与韩苑鸿等人[ 17] 在内蒙
古典型草原上 、王仁忠等人[ 16] 在松嫩平原羊草草地
上随放牧强度增加优势种植物种群数量很小或消失
的结论基本一致。随放牧演替的进行 , 土壤趋向干
旱化 、盐碱化[ 16] , 小嵩草等种群数量下降 , 而适应这
种变化的匍匐茎杂类(鹅绒委陵菜)和高原早熟禾等
禾本科牧草的优势度逐渐增加 , 并在重牧阶段成为
优势种 、次优势种或主要伴生种 。这些种生态位宽
度较大 , 表明它们具较强的利用和适应环境的能力。
作为草地退化先锋植物的垂穗披碱草 、鹅绒委陵菜 、
高原早熟禾等具有极强的适应环境的能力[ 20] 。从生
态位理论来讲 ,资源分享是认识群落结构形成机制
的主要问题[ 26 , 27] ,如果要进一步揭示种间对可利用
资源的分享数量 ,就要涉及到生态位理论中的生态
位重叠问题。正如前文所述 ,在群落内部同属物种
之间由于生物—生态学特征更为相似 ,在一定程度
上它们对环境资源的需求分化 ,导致生态位重叠程
度降低 ,以便使它们共同生存于同一小生境中 ,具有
长期生存适应的生态学意义。因此可以认为 ,群落
内部种对生态位重叠程度的降低 ,是种间对不同放
牧率梯度下对资源利用分化的结果。在 4个放牧率
梯度(包括对照)中 ,伴生种中的一些阔叶草表现出
较大的生态位宽度以及和一些优质牧草(莎草+禾
草)间有较大的生态位重叠 ,表明这些阔叶草在对资
源利用和对放牧率梯度变化的敏感性上有较大的能
力 ,这可能与长期超载过牧或植物和放牧家畜长期
协同进化有关[ 28] ,说明放牧演替是既间断又连续的
过程[ 16] 。
4 小结
4.1 经过两年的放牧 ,冷季草场各放牧处理组的植
物群落发生了变化:对照 、轻度和中度放牧组的优势
种没有变化 ,重度放牧组的垂穗披碱草被鹅绒委陵
菜所代替 ,而且各处理组的次优势种均有高原早熟
禾 ,且除了对照组 ,洽艹草也为其它处理组所共有 ,说
明垂穗披碱草为高寒小嵩草草甸过牧危害下的过渡
植物 ,如果持续过度放牧 ,垂穗披碱进一步被鹅绒委
陵菜等匍匐茎杂类以及高原早熟禾所代替 ,这些杂
类草和禾本科牧草的无性繁殖能力很强 ,侵占了大
面积生境 ,草场出现严重退化 。
4.2 尽管枯草期小嵩草和高原早熟禾的适口性较
好而被优先采食 ,但由于它们特有的耐牧 、耐践踏等
生物学特点 ,生态位宽度仍然很大(0.948 , 0.901);
垂穗披碱草尽管由于适口性和耐践踏性相对较差 ,
但由于其株高优势 ,生态位宽度依然较大(0.815),
且青海野青茅和紫羊茅在枯草期由于适口性较好而
耐践踏性相对较差 ,对放牧及由放牧引起的环境变
化反应最为敏感 , 其生态位宽度很窄(0.302 ,
0.416),说明放牧抑制了高大禾草层片的发育 ,为植
株矮小的莎草科牧草和阔叶植物的生长创造了条
件 ,同时也说明高原早熟禾 、垂穗披碱草 、青海野青
茅和紫羊茅等其它禾草属中轻度放牧植物。
4.3 鹅绒委陵菜和雪白委陵菜 、高山紫菀和柔软紫
菀之间生态位重叠的降低 ,也是种间对资源利用上
分化的结果 ,且生态位宽度较大的物种与其它种群
间也有较大的生态位重叠 , 分布于放牧演替系列两
个极端的种群间生态位重叠较小 ,说明物种的分布
是既间断又连续的。
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Effects of Grazing on the Major Plant Populations Niche in
Alpine Kobrecia parva Meadow Cold-seasonal Pastureland
DONG Quan-min1 , 2 , ZHAO Xin-quan1 , MA Yu-shou2 ,SHI Jian-jun2 , WANG Yan-long2
(1.Northwest P lateau Insti tute o f B iology , the Chinese Academy of S cience , X ining 810001 ,China;
2.Qinghai Academy of Animal and Veterinary Sciences , X ining 810016 , China)
Abstract:The four dif fe rent stocking rates , dominances , niche breadths and niche overlaps fo r tw enty-one
main plant population in an alpine Kobrecia parva meadow cold-seasonal pasture w ere measured , and the
results showed that:1)Through grazing fo r tw o years , K obrecia parva and E lymus natans were still ma-
jo r dominated plants in control , light g razing and moderate g razing plots , but K obrecia parva and Poten-
ti l la anserine dominated in heavy grazing plot;2)al though yaks in prio ri ty ingested dainty Kobrecia parva
and Poa alpigena in wi thered period , their niche breadths w ere stil l very w ide (0.948 , 0.901)because
they were able to bear of g razing , drought and trampling and other biolog ical characters.Besides , al-
though E lymus natans was no t ingested in prio rity duo to it s bad dainty and biolog ical character of endur-
ing t rampling , it s niche breadth w as st ill relat ively wide(0.805)for i ts height , and niche breadths of D.
kokonorica and Festuca rubra based on grazing g radients w ere all very narrow (0.302 , 0.416)for their g ood
dainty and dad enduring t rampling.Therefore , all these indicated that grazing rest ricted grow th of high
grasses and created a good environment fo r g row th of sho rt sedges;3)Niche ove rlaps betw een Potenti l la
anserine and P.bi f urca , betw een Aster alpinus and A. f laccid us were rela tively narrow (0.592 ,0.412),
which could be seen as pola rized result fo r resource uti lization based plant species.And then i t could be al-
so seen that the species w ith grater niche breadths generally had g reater niche overlaps w ith o ther species ,
and that the species dist ribut ing in tw o ex tremeness along grazing g radients had narrow er niche overlaps
each other , which indicated the dist ributing of species w as continuous and discontinuous.
Key words:A lpine K obrecia parva meadow ;Cold-seasonal pasture;Stocking ra te;Dominance;Niche
breadth;Niche overlap
【责任编辑 刘天明】
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董全民 赵新全 马玉寿 施建军 王彦龙 放牧对高寒小嵩草草甸冷季草场主要植物种群生态位的影响