全 文 ：第21卷　第1期
　Vol.21　 No.1
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　2013年 1月
　 Jan.　　2013
黄土高原人工林枯落叶对苜蓿的化感效应
李　俊1,刘增文1,2∗,田　楠3,时腾飞1
(1.西北农林科技大学资源环境学院,陕西 杨凌　712100;2.农业部西北植物营养与农业环境重点实验室,
陕西 杨凌　712100;3.西北农林科技大学林学院,陕西 杨凌　712100)
摘要:以苜蓿(Medicagosativa)种子为材料,研究了黄土高原13种人工林当年枯落叶经室内混土分解培养后,所
获得的枯落叶分解水浸提液对苜蓿的化感效应。结果表明:对苜蓿种子萌发,油松(Pinustabulaeformis)、樟子松
(Pinussylvestrisvar.mongolica)、辽东栎(Quercusliaotungensis)、小叶杨(Populussimonii)、白榆(Ulmuspumi-
la)、柠条(Caraganamicrophylla)、沙棘(Hippophaerhamnoides)和紫穗槐(Amorphafruticosa)落叶水浸液表现
为显著抑制作用,而侧柏(Platycladusorientalis)落叶水浸液在中低浓度下表现为显著促进作用;对苜蓿幼苗生
长,樟子松、白榆和辽东栎表现为显著抑制作用,侧柏、落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)、小叶杨、刺槐(Robinia
pseudoacacia)、旱柳(Salixmatsudana)和白桦(Betulaplatyphylla)在中低浓度下表现为显著促进作用;对苜蓿幼
苗CAT活性,油松、樟子松、落叶松、白榆、刺槐和3种灌木表现为显著抑制作用,侧柏(中低浓度)和小叶杨表现为
促进作用;对苜蓿幼苗根系活力,紫穗槐表现为显著促进作用,油松、侧柏、落叶松、小叶杨、旱柳和白桦与之相反,
樟子松、白榆和刺槐表现为“低促高抑”;对苜蓿叶片叶绿素含量,油松、落叶松、侧柏、辽东栎、旱柳和白桦表现为显
著促进作用,樟子松、沙棘和紫穗槐高浓度表现为显著抑制作用。综合对苜蓿的化感效应,辽东栎、白榆和紫穗槐
整体上表现为较强的抑制作用,侧柏、白桦和旱柳表现为较强的促进作用,樟子松、落叶松、小叶杨、刺槐、油松、柠
条和沙棘表现为“低促高抑”。
关键词:人工林;枯落叶;苜蓿;化感效应
中图分类号:Q946;Q948.12　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2013)01-0092-08
AlelopathicEffectsofPlantationDefoliationsonMedicagosativaintheLoessPlateau
LIJun1,LIUZeng-wen1,2∗,TIANNan3,SHITeng-fei1
(1.ColegeofResourcesandEnvironment,NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince712100,China;2.Key
LaboratoryofPlantNutritionandtheAgri-environmentinNorthwestChina,MinistryofAgriculture,Yangling,Shaanxi
Province712100,China;3.ColegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince712100,China)
Abstract:Defoliationswerecolectedfrom13plantationsintheLoessPlateau,mixedwithsoilseparately,
andthenincubatedinlaboratory.Thealelopathiceffectsofaqueoussolutionsextractedfromthesedecom-
poseddefoliationsonMedicagosativa werestudied.ResultsindicatedthatPinustabulaeformis,Pinus
sylvestrisvar.mongolica,Quercusliaotungensis,Populussimonii,Ulmuspumila,Caraganamicrophyl-
la,HippophaerhamnoidesandAmorphafruticosadefoliationssignificantlyinhibitedM.sativaseedger-
mination,butPlatycladusorientalisdefoliations(atlowandmiddleconcentrations)significantlypromo-
tedit.P.sylvestris,U.pumilaandQ.liaotungensisdefoliationssignificantlyinhibitedM.sativaseed-
linggrowth,whereasP.orientalis,Larixprincipis-rupprechtii,P.simonii,Robiniapseudoacacia,
SalixmatsudanaandBetulaplatyphylladefoliations(atlowandmiddleconcentrations)significantlypro-
motedit.Promotingeffectsdecreasedastheconcentrationofextractsincreased.P.abulaeformis,P.
sylvestris,L.principis-rupprechtii,U.pumila,R.pseudoacaciaandthreebroad-leavedshrubsdefolia-
tionssignificantlyinhibitedtheCATactivitiesofM.sativaseedlings,whereasP.orientalis(atlowand
middleconcentrations)andP.simoniidefoliationspromotedit.A.fruticosadefoliationssignificantlyim-
provedtherootvigorofM.sativaseedlings,whereasP.tabulaeformis,P.orientalis,L.principis-rup-
prechtii,P.simonii,S.matsudanaandB.platyphyllasignificantlyinhibitedit.P.sylvestrisvar.
收稿日期:2012-09-14;修回日期:2012-10-25
基金项目:国家自然科学基金项目(31070630)资助
作者简介:李俊(1986-),女,陕西商洛人,硕士研究生,研究方向为林草生态工程,E-mail:lijun13474176451@yahoo.com.cn;∗通信作者
Authorforcorrespondence,E-mail:zengwenliu2003@yahoo.com.cn
第1期 李俊等:黄土高原人工林枯落叶对苜蓿的化感效应
mongolica,U.pumilaandR.pseudoacaciapromoteditatlowconcentrationstheninhibiteditathigh
concentrations.P.tabulaeformis,L.principis-rupprechtii,P.orientalis,Q.liaotungensis,S.matsu-
danaandB.platyphyllasignificantlypromotedchlorophylcontentofM.sativa,whereasP.sylvestris
var.mongolica,H.rhamnoidesandA.fruticosa(athighconcentration)significantlyinhibitedit.Com-
prehensiveanalysesofalelopathiceffectsindicatedthatU.pumila,Q.liaotungensisandA.fruticosao-
veralshowedstronginhibition,P.orientalis,B.platyphyllaandS.matsudanashowedstrongpromo-
tion;P.sylvestrisvar.mongolica,L.principis-rupprechtii,P.simonii,R.pseudoacacia,P.tabulae-
formis,C.microphyllaandH.rhamnoidesshowedpromotionatlowconcentrationtheninhibitionat
highconcentration.
Keywords:Plantation;Defoliation;Medicagosativa;Alelopathiceffects
　　与人工纯林相比,林草复合的立体层式生态系
统在稳定性、抗御病虫害、光能利用率、缓解林牧矛
盾以及发挥生态经济等多种效益方面具有明显优
势[1-3]。大量研究表明,在幼林地或疏林地种植低竞
争性的牧草,特别是豆科牧草能明显促进林木生长,
缩短郁闭年限,提高林地生产力[4-5],同时牧草本身
的生长和发育也能得到促进[6]。苜蓿(Medicago
sativa)作为“牧草之王”,不仅产量高、品质好[7],而
且在蓄水保土和改良土壤方面也具有突出优势[8],
应该成为水土流失严重的黄土高原人工林下种植牧
草的首选。然而,人工林树种与苜蓿之间是否存在
化感效应,特别是由于林木所产生的大量枯落叶是
否会对林下苜蓿种子发芽和幼苗生长产生化感抑制
作用尚不明确,根据大量的实地考察发现,很多人工
林出现林下灌草稀疏甚至无草现象,这其中有林木
对灌草植物光热水肥方面的竞争抑制原因[9],但化
感问题也不容忽视,一些林草植被更新和重建的失
败主要与化感问题有关[10]。
目前,关于林草间化感问题的研究大多是通过
室内对生活的或枯落叶等器官的直接浸提液处理种
子进行种子发芽和幼苗生长试验来进行的[11],该方
法其实只能检测树叶未经分解而直接分泌的化感物
质所产生的化感作用,然而事实上大部分化感物质
是要通过枯落叶腐烂分解才逐步释放的,并要经过
复杂的土壤转化过程[11],所以,通过采集枯落叶经
过混土分解培养后,再以水浸提液处理种子进行发
芽和幼苗生长试验,更能全面反映枯落叶所产生的
化感效应。此外,与直接浸提枯落叶不同,枯落叶分
解后产生的化学物质其实可分为具有积极富养作用
的养分物质和消极有害的化感物质2大类,当富养
作用大于化感作用时,综合表现为促进效应,反之则
为抑制效应。也就是说,传统的化感作用(alelopa-
thy)仅指化感物质产生的结果,而化感效应(alelo-
pathiceffect)则指养分物质和化感物质综合产生的
结果。鉴于此,本项研究选择黄土高原13种主要人
工林为对象,利用其枯落叶经混土分解培养后的水
浸提液作为培养基质,进行室内苜蓿种子发芽和幼
苗生长试验,检测人工林枯落叶对苜蓿产生的化感
效应及其强度,以期为人工林下牧草选择和制定适
宜的林草复合模式及间作密度提供理论指导。
1　材料与方法
1.1　样品采集与处理
在黄土高原针对主要乔木树种包括油松(Pinus
tabulaeformis)、樟 子 松 (Pinussylvestris var.
mongolica)、落 叶 松 (Larix principis-ruppre-
chtii)、侧 柏 (Platycladusorientalis)、辽 东 栎
(Quercusliaotungensis)、小叶杨(Populussimo-
nii)、白榆(Ulmuspumila)、刺槐(Robiniapseud-
oacacia)、旱柳(Salixmatsudana)和白桦(Betula
platyphylla),以及灌木树种包括柠条(Caragana
microphylla)、沙棘(Hippophaerhamnoides)和紫
穗槐(Amorphafruticosa)组成的人工或天然纯林,
于秋末冬初采集当年枯落叶,经过仔细挑拣(剔除病
虫害叶、腐烂叶)、漂洗、晾干,粉碎过1mm筛备用。
采集黄土高原的典型土壤黄绵土作为林木枯落
叶分解介质,先用清水反复漂洗土壤以消除土壤中
的各种养分和有机物质,然后风干磨碎过孔径2
mm土壤筛备用。
1.2　枯落叶分解培养
将准备好的黄绵土和13种林木枯落叶粉碎样
分别按照8∶1(W/W)的干重比例充分混合,然后
将混合样分别取3kg装入不透水塑料培养钵中(钵
口直径16.6cm,高15.5cm),加蒸馏水统一调节湿
度为田间持水量的60%(预先测定田间持水量,通
过计算确定应加水量),并用塑料薄膜(留2个直径
1.5cm通气孔)覆盖钵口(保湿),将培养钵放在室
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草　地　学　报 第21卷
温(20~25℃)下进行分解培养(不与任何物质混合
的等量黄绵土直接培养作为对照处理),每个处理3
次重复。在培养过程中,每隔3d称量培养钵重量,
根据失水情况,揭开钵口用喷水器均匀补充水分,始
终调节湿度不变(培养钵重量保持恒定)。连续培养
120d,直到观察到绝大部分枯落叶分解为止。
1.3　枯落叶分解浸提液制备
按枯落叶分解样品(含土)90g蒸馏水250mL
的比例在室温下浸泡48h,浸提液经定性和定量滤
纸双重过滤,装入棕色玻璃瓶中,在灭菌锅内消毒
30min后在常温常压下放置24h,在同样条件下再
消毒30min,重复3次后得到浓度为40mg·mL-1
不含微生物污染的水浸提液作为母液,按照体积比
用蒸馏水稀释母液获得40,20和10mg·mL-1共
3种浓度浸提液,保存在4℃的冰箱中备用[12]。
1.4　苜蓿种子萌发和幼苗生长试验
在直径12cm的培养皿中铺3层滤纸制成发芽
床,每皿分别加6mL3种稀释浓度的枯落叶分解水
浸提液处理,对照用未加枯落叶分解物的黄绵土水
浸提液处理。苜蓿种子预先用1%的 NaClO消毒
30min,冲洗2~3次,再用蒸馏水冲洗3次。在每
个培养皿中放置大小均匀的苜蓿种子100粒,每个
浓度处理3次重复,培养皿置于植物光照培养箱
(27℃,湿度70%,光照12h/d)中培养,每天补充等
量水浸提液1次。每隔24h记录发芽种子数量(以
胚根突破种皮2mm为标准),按照《国际种子发芽
规程》(ISTA1996),于第5天统计种子发芽率并计
算发芽速率。发芽率GR(%)=(发芽终期全部正
常发芽的种子/供试种子数)×100%;采用发芽速率
来定量评价化感物质对种子发芽的延缓作用,计算
公式为:发芽速率GI=∑(Gt/Dt),式中:Gt 是时间
t内发芽数;Dt为相应的发芽日数。
以后每隔1d补充2~3mL相应处理液或对照
液,直到植株长出2片真叶及侧根后结束幼苗生长
试验。准确测量苗高和根长(每皿中随机取10株幼
苗),并将地上部和幼根分开,分别于105℃杀青30
min后,75℃烘至恒重,称重并计算单株苗干重和根
干重;根系活力用 TTC 法测定[13];叶绿素含量
(Chl)采用分光光度计法测定[13];幼苗过氧化氢酶
(CAT)活性采用滴定法测定[13]。
1.5　数据处理
测定结果均采用3次重复(误差不超过5%)的
平均值,利用Excel2003和SPSS16.0软件进行数
据处理。采用单因素方差分析和LSD进行不同树
种枯落叶分解水浸提液对苜蓿种子萌发和幼苗生长
指标测定结果的差异显著性检验。然后根据测定各
处理值(T)和对照值(C),计算测定指标化感效应指
数(responseindex,RI),RI=(T-C)/C,其中,当
RI>0时表示存在促进作用,当RI<0时表示存在
抑制作用,其绝对值大小与作用强度一致,然后利用
SPSS16.0软件对各项指标的化感效应指数(RI)进
行主成分分析,得出化感效应综合主成分函数和主
成分值(F),当F>0时,表明林木枯落叶分解水浸
提液对苜蓿生长有促进作用,反之,则为抑制作用。
2　结果与分析
2.1　林木枯落叶分解浸提液对苜蓿种子萌发的影响
对苜蓿种子发芽率的影响种间差异较大(表
1)。侧柏中低浓度(10和20mg·mL-1)以及旱柳
低浓度(10mg·mL-1)浸提液均显著提高了苜蓿
发芽率,白桦和旱柳高浓度(40mg·mL-1)浸提液
显著降低了发芽率,其他浓度处理对发芽率影响均
不明显;落叶松和刺槐各个浓度浸提液对苜蓿发芽
率影响均不显著;其他8种林木各个浓度处理均表
现出显著的抑制作用,其中,辽东栎中浓度(20
mg·mL-1)浸提液对发芽率的抑制强度最大,较对
照降低了41.7%,其余树种高浓度浸提液抑制作用
最强,发芽率较对照降低了9.1%~37.4%。
处理与对照间发芽速率的差异与发芽率的差异
基本一致,但相同条件下发芽速率对化感物质的敏
感程度高于发芽率(表1)。侧柏中低浓度浸提液显
著提高了种子发芽速率;落叶松和白桦各浓度处理
较对照均无显著差异;旱柳中高浓度(20和40
mg·mL-1)浸提液能显著延迟种子发芽,低浓度处
理影响不明显;其他林木各个浓度处理均显著延缓
了发芽,其中辽东栎在中浓度时抑制作用最强,较对
照降低了30.3%,其余树种均在高浓度时延缓作用
最强,较对照降低了20.6%~64.4%。
2.2　林木枯落叶分解浸提液对苜蓿幼苗生长的影响
对苗高的影响:辽东栎各个浓度浸提液对苗高
均有显著的抑制作用(表1),小叶杨、白榆和柠条则
表现为显著的促进作用;刺槐和沙棘低浓度浸提液
以及落叶松和紫穗槐中浓度浸提液对苗高有显著的
促进作用,其他浓度处理对苗高无显著影响;侧柏中
低浓度浸提液对苗高表现为显著的抑制作用,油松
和樟子松相反,其他浓度较对照均无显著差异;旱柳
和白桦各个浓度对苗高均无显著影响。
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第1期 李俊等:黄土高原人工林枯落叶对苜蓿的化感效应
表1　不同林木枯落叶分解水浸提液处理后苜蓿种子发芽率及幼苗生理指标
Table1　GerminationratesandseedlingphysiologicalindexesofMedicagosativaseed
treatedwithwaterextractsfromthedecomposeddefoliationsofdifferenttreespecies
林木
Trees
处理
Treatments
/mg·mL-1
发芽率
GR/%
发芽速率
GI/%
苗高
Seedling
Height/cm
根长
Root
Length/cm
苗干重
SeedlingDW
/mg·plant-1
根干重
RootDW
/mg·plant-1
H2O2酶活性
CATactivity
/mg·g-1·min-1
根系活力
Rootactivity
/g·g-1·h-1
叶绿素含量
Chlcontent
/g·g-1
油松P.t. 0 84.67a 67.37a 2.57c 4.22a 0.95a 0.35a 3.50a 0.95a 1.08c
10 77.33b 49.73ab 3.57a 4.32a 0.74c 0.33b 3.29b 0.81b 1.30a
20 78.33b 46.23b 3.14b 4.04ab 0.75c 0.31c 3.13c 0.65d 1.20b
40 77.00b 39.80b 2.61c 3.71b 0.83b 0.35a 3.03d 0.72c 1.17b
樟子松P.s.m. 0 84.67a 67.37a 2.57b 4.22a 0.95a 0.35a 3.50a 0.95b 1.08a
10 68.00c 47.67b 3.28a 4.27a 0.81b 0.38a 3.22b 1.18a 1.06a
20 73.33b 51.33b 3.27a 4.01a 0.76c 0.37a 3.15b 0.66c 0.89b
40 59.33d 37.07c 2.59b 3.47b 0.62d 0.29b 3.25b 0.21d 0.82b
落叶松L.p. 0 84.67a 67.37a 2.57b 4.22b 0.95b 0.35c 3.50a 0.95a 1.08d
10 82.00a 66.70a 2.89b 4.96a 0.98a 0.43a 3.12c 0.84b 1.65a
20 83.33a 66.70a 3.81a 4.47b 0.97ab 0.40b 3.23b 0.74c 1.37b
40 82.00a 63.67a 2.72b 2.99c 0.91c 0.31d 3.05c 0.61d 1.21c
侧柏P.o. 0 84.67c 67.37c 2.57a 4.22c 0.95a 0.35c 3.50bc 0.95a 1.08c
10 93.00ab 81.30a 2.19b 5.24b 0.91b 0.43a 3.58ab 0.45b 1.37b
20 95.00a 74.43b 2.22b 6.08a 0.69c 0.39b 3.64a 0.31c 1.60a
40 87.67bc 64.03c 2.41a 4.94b 0.94a 0.32d 3.44c 0.28c 1.33b
辽东栎Q.l. 0 84.67a 67.37a 2.57a 4.22a 0.95c 0.35a 3.50a 0.95b 1.08d
10 56.67b 52.73b 2.04b 2.90b 1.07b 0.14c 3.39b 0.99b 1.20c
20 49.33c 46.93c 1.94b 2.24b 1.16a 0.17b 3.37b 1.11a 1.35b
40 55.33b 48.93bc 2.00b 2.41b 0.87d 0.17b 3.39b 0.98b 1.85a
小叶杨P.s. 0 84.67a 67.37a 2.57d 4.22b 0.95c 0.35ab 3.50b 0.95a 1.08b
10 78.00b 42.67b 2.84c 4.89a 0.99b 0.37a 3.52b 0.70b 1.22a
20 76.00b 38.63b 3.19a 4.95a 1.02a 0.35ab 3.61a 0.53c 1.05b
40 69.00c 32.23c 3.02b 3.82c 0.84d 0.33b 3.53b 0.38d 1.19a
白榆U.p. 0 84.67a 67.37a 2.57b 4.22a 0.95a 0.35a 3.50a 0.95a 1.08a
10 72.33b 46.25b 2.80a 3.58b 0.97a 0.29b 3.07b 0.98a 1.13a
20 67.00b 38.39c 2.77a 3.23b 0.85b 0.24c 3.03b 0.64b 0.92b
40 54.33c 26.03d 2.72a 2.21c 0.68c 0.23c 3.08b 0.57b 1.06a
刺槐R.p. 0 84.67ab 67.37a 2.57b 4.22b 0.95a 0.35b 3.50a 0.95b 1.08b
10 87.67a 54.63b 3.60a 4.90a 0.89b 0.38a 3.15b 1.02a 1.18a
20 88.00a 56.60b 2.77ab 5.10a 0.90b 0.39a 3.07c 1.00ab 0.95c
40 77.67b 53.50b 2.58b 3.83b 0.73c 0.35b 2.99d 0.71c 0.98bc
旱柳S.m. 0 84.67b 67.37a 2.57a 4.22bc 0.95c 0.35b 3.50ab 0.95a 1.08c
10 91.67a 64.33a 2.53a 4.53ab 1.05a 0.37ab 3.47b 0.54b 1.37b
20 80.67b 49.67b 2.59a 4.67a 1.00b 0.37ab 3.57a 0.30c 1.55a
40 75.67c 35.73c 2.71a 4.12c 1.02b 0.39a 3.46b 0.24d 1.28b
白桦B.p. 0 84.67a 67.37a 2.57a 4.22a 0.95b 0.35c 3.50a 0.95a 1.08c
10 88.00a 74.69a 2.63a 4.48a 0.97b 0.45a 3.53a 0.72b 1.83a
20 82.67ab 67.22a 2.62a 5.30a 1.01a 0.41b 3.49a 0.54c 1.76a
40 76.67b 66.45a 2.53a 4.49a 0.93c 0.35c 3.05b 0.37d 1.51b
柠条C.m. 0 84.67a 67.37a 2.57b 4.22a 0.95a 0.35a 3.50a 0.95a 1.08a
10 73.00b 46.83b 3.04a 4.95a 0.93a 0.36a 3.37bc 0.87b 1.05a
20 72.33b 48.30b 2.97a 4.82a 0.77c 0.30c 3.31c 0.78c 1.08a
40 67.00c 39.73c 3.20a 4.36a 0.81b 0.33b 3.41b 0.90b 0.98a
沙棘H.r. 0 84.67a 67.37a 2.57b 4.22a 0.95a 0.35a 3.50a 0.95b 1.08a
10 75.00b 50.47b 3.60a 4.61a 0.87b 0.29b 3.04b 1.88a 1.10a
20 71.33b 45.37b 2.72b 3.78b 0.85c 0.28b 2.94c 0.97b 1.01a
40 54.33c 35.40c 2.74b 4.41a 0.81c 0.25c 2.90c 0.94b 0.79b
紫穗槐A.f. 0 84.67a 67.37a 2.57b 4.22ab 0.95b 0.35a 3.50a 0.95d 1.08b
10 73.00b 45.39b 2.73b 4.54a 0.87d 0.31b 3.06d 1.34b 0.89c
20 61.00c 32.89c 3.24a 3.95b 0.91c 0.31b 3.23b 1.70a 1.18a
40 53.00d 24.00d 2.79b 4.20ab 0.98a 0.29b 3.14c 1.20c 0.92c
　　注:不同字母表示同一树种不同浓度浸提液间差异显著(P<0.05)
Note:Differentlettersindicatesignificantdifferencebetweendifferentconcentrationsinthesametreeatthe0.05level.P.t.-Pinustabuliformis;P.s.m.-Pi-
nussylvestrisvar.mongolica;L.p.-Larixprincipis-rupprechtiii;P.o.-Platycladusorientalis;Q.l.-Quercusliaotungensis;P.s.-Populussimonii;U.p.-Ul-
muspumila;R.p.-Robiniapseudoacacia;S.m.-Salixmatsudana;B.p.-Betulaplatyphylla;C.m.-Caraganamicrophylla;H.r.-Hippophaerhamnoides;
A.f.-Amorphafruticosa
59
草　地　学　报 第21卷
　　对根长的影响:侧柏各个浓度浸提液对根长均
有显著的促进作用(表1),辽东栎和白榆则相反;旱
柳和沙棘(中浓度)以及落叶松(低浓度)浸提液对根
长有显著的促进作用,小叶杨和刺槐中低浓度浸提
液对根长也有显著的促进作用,高浓度处理影响不
明显;油松、樟子松、落叶松和小叶杨高浓度浸提液
对根长都有显著的抑制作用;白桦、柠条和紫穗槐各
个浓度对根长影响均不显著。
对幼苗苗干重的影响:油松、樟子松、侧柏、刺
槐和沙棘各个浓度浸提液均能不同程度的降低单株
苗干重(表1),其中,樟子松随浸提液浓度升高,抑
制作用显著增强,侧柏在中浓度时抑制强度显著高
于其他浓度处理,苗干重较对照降低了27.8%;旱
柳各浓度浸提液均能显著提高苗干重;落叶松低浓
度和白桦中浓度以及辽东栎和小叶杨中低浓度浸提
液均能显著提高苗干重,同时这4种林木高浓度浸
提液均降低了苗干重;白榆和柠条中高浓度浸提液
均能显著降低苗干重;紫穗槐高浓度浸提液能显著
提高苗干重,其他浓度处理均显著降低苗干重。
对幼苗根干重的影响:辽东栎、白榆、沙棘和紫
穗槐各浓度浸提液均显著降低了幼苗根干重(表
1),其中,辽东栎随浓度升高抑制作用显著增强,白
榆、沙棘和紫穗槐高浓度浸提液对根干重的抑制作
用最强,较对照分别降低了33.8%,28.1%和16.8%;
油松中低浓度浸提液显著降低了幼苗根干重,落叶
松、侧柏、刺槐和白桦与之相反;樟子松、落叶松和侧
柏高浓度浸提液均显著降低了幼苗根干重,其他处
理与对照均无显著差异;旱柳中高浓度浸提液显著
增加了幼苗根干重,柠条中高浓度浸提液显著降低
了幼苗根干重;小叶杨各个浓度浸提液对根干重的
影响均不显著。
2.3　林木枯落叶分解浸提液对苜蓿生理活性的影响
13种林木枯落叶分解水浸提液对苜蓿幼苗过氧
化氢酶(CAT)活性影响比较显著(表1)。侧柏和小
叶杨中浓度浸提液显著提高了幼苗CAT 活性,白桦
高浓度浸提液显著降低了幼苗CAT 活性,其他浓度
处理与对照均无显著差异;旱柳对幼苗CAT 活性影
响不显著;其他树种各个浓度浸提液均显著降低了幼
苗CAT活性,且白榆和沙棘的抑制强度最大,较对照
各浓度浸提液处理抑制率均大于12.0%。
根系活力也是表示化感效应强度的一个敏感指
标[11]。油松、落叶松、侧柏、小叶杨、旱柳、白桦、柠
条各个浓度浸提液均显著降低了苜蓿幼苗根系活力
(表1),其中油松和柠条中浓度浸提液的抑制作用
最强,较对照分别降低了31.5%和17.9%,其他树
种随浸提液浓度升高抑制作用增强;樟子松和刺槐
低浓度浸提液对根系活力有显著的促进作用,高浓
度时表现为显著的抑制作用;白榆中高浓度浸提液
均显著的降低幼苗根系活力;辽东栎和沙棘浸提液
分别只在中浓度和低浓度时对根系活力有显著促进
作用,较对照分别提高了16.8%和97.9%,高浓度
对根系活力影响不显著;紫穗槐各个浓度浸提液对
根系活力均有显著的促进作用。
对幼苗叶片叶绿素含量的影响差异较大(表
1),其中油松、落叶松、侧柏、辽东栎、旱柳和白桦各
个浓度浸提液均能显著提高叶片叶绿素含量;樟子
松中高浓度浸提液显著降低了叶片叶绿素含量,低
浓度处理与对照无显著差异;小叶杨两端浓度(10
和40mg·mL-1)浸提液显著提高了叶片叶绿素含
量;白榆和刺槐中浓度浸提液均显著降低了叶片叶
绿素含量,但刺槐低浓度浸提液显著提高了叶片叶
绿素含量;柠条对叶绿素含量的影响不显著;沙棘高
浓度浸提液显著降低了叶片叶绿素含量,其他浓度
影响不显著;紫穗槐表现出“中浓度促进,两端浓度
抑制”,且均与对照差异显著。
2.4　林木枯落叶分解浸提液对苜蓿化感效应的
综合分析
用主成分分析法来判断13种林木各浓度枯落
叶分解浸提液对苜蓿的综合化感效应。化感效应指
数(RI)是衡量化感效应强度的重要指标,将所有测
定指标的化感效应指数进行主成分分析,提取出特
征值大于1的主成分,共3个,记为Fi,同时用载荷
矩阵中的数据除以主成分相对应的特征值开平方根
得到主成分表达式中每个指标所对应特征向量Ai,
将特征向量与标准化后的初始数据相乘,得到主成
分表达式,把每个主成分所对应的特征值占所提取
主成分特征值之和的比例作为权重,通过上述方法
得出综合主成分函数式:F=0.538F1+0.292F2+
0.170F3。
根据公式得出13种林木各浓度处理对苜蓿化
感效应的综合主成分值(F)(图1)。因为主成分分
析法得出的综合主成分值F的均值为0,标准差为
1,因此用正值(F>0,高于平均水平)表示促进作
用,用负值(F<0,低于平均水平)表示抑制作用,绝
对值大小与作用强度一致。综合主成分分析结果表
明:辽东栎、白榆和紫穗槐各浓度浸提液对苜蓿生长
69
第1期 李俊等:黄土高原人工林枯落叶对苜蓿的化感效应
图1　林木枯落叶分解不同浓度水浸提液对苜蓿化感效应的综合分析
Fig.1　ComprehensiveanalysesofalelopathiceffectsofdifferentdefoliationextractsonMedicagosativa
均有显著抑制作用,其中辽东栎在中浓度时抑制作
用最强,白榆和紫穗槐随浓度的升高抑制作用增强;
侧柏、旱柳和白桦各浓度浸提液对苜蓿生长均有促
进作用,其中侧柏在中浓度时促进作用最强,旱柳和
白桦随浓度升高促进作用逐渐减弱;樟子松、落叶
松、小叶杨和刺槐中低浓度浸提液均能促进苜蓿生
长,高浓度浸提液都抑制其生长;油松、柠条和沙棘
低浓度浸提液对苜蓿生长有促进作用,在中浓度促
进作用消失或表现为抑制作用,随浸提液浓度升高
抑制作用增强。
3　讨论
关于不同枯落叶和浓度处理间化感效应差异的
问题,郭晓霞等[10,14-18]的研究表明,对受体化感效应
强度的种间差异主要与化感物质的浓度有关,产生
化感效应就必须使化感物质浓度达到某一临界值,
低于临界值对受体植物种子萌发或(和)幼苗生长抑
制作用不明显,甚至具有一定的促进作用。本试验
13种林木枯落叶分解浸提液对苜蓿化感效应强度
的种间差异可以用不同树种枯落叶分解水浸提液中
化感物质浓度不同导致其化感效应强度的差异来解
释,但试验结果还揭示了不同树种对苜蓿生长阶段
和幼苗生长部位抑制的差异以及同一树种枯落叶对
不同指标的影响表现出的差异,这些差异显然不是
化感物质浓度高低的差异所导致的,可能是由化感
物质的种类不同或者不同化感物质种类的浓度差
异,或者不同指标对化感物质的感应敏感度差异引
起,对此需要进一步的研究。
关于化感效应改变植物生理活性问题,许多研
究表明,化感物质可引起受体植物叶片中叶绿素含
量降低[19-20],但本试验发现油松、落叶松、侧柏、辽东
栎、旱柳和白桦整体均能明显提高苜蓿幼苗叶片叶
绿素含量,原因可能是以上6种林木其枯落叶在分
解过程中土壤微生物对化感物质产生了降解作用,
使其水浸提液中化感物质的浓度均低于其对叶绿素
含量产生抑制作用的临界浓度,对叶绿素含量表现
出促进作用,如研究发现胡桃醌在通气条件好的土
壤中能快速降解[21];过氧化氢酶(CAT)普遍存在于
植物的所有组织中,化感效应主要通过改变酶的活
性进而影响其功能的发挥[11]。有研究报道[18,22],植
物化感作用分泌的一些多酚类化合物会破坏细胞膜
的功能,抑制受体植物过氧化氢酶(CAT)活性,从
而影响其发芽和生长。本试验中,油松、樟子松、落
叶松、辽东栎、白榆、刺槐、柠条、沙棘和紫穗槐浸提
液均显著降低了苜蓿幼苗CAT活性,但研究还发
79
草　地　学　报 第21卷
现侧柏(中低浓度)和小叶杨浸提液均能不同程度地
提高幼苗CAT活性,这可能由于其浸提液中的化
感物质使幼苗体内活性氧的积累超过正常状态,在
CAT等抗氧化酶能有效控制的范围内,细胞增加了
这些酶的合成,李志华等[23]、耿广东等[24]及吕卫光
等[25]的研究都得到类似的结果。
在自然状态下,化感物质主要是通过雨雾淋溶
和枯落物分解进入土壤发生化感效应[26],本试验将
13种林木枯落叶粉碎混入土壤分解后再用蒸馏水
浸提,类似于枯落叶在土壤中自然腐解,使得研究结
果更接近于自然中的实际情况。需要指出的是,本
研究以相同基质土壤进行混合分解培养,是要排除
不同土壤类型对研究结果产生的影响;其次采用粉
碎后的枯落叶与土壤混合进行室内混合分解,与现
实中枯落叶的自然分解状况有所差异,但从不同枯
落叶混合分解水浸提液对苜蓿化感效应的总体效果
上看并不影响研究结果的重要参考价值。在林业实
际生产中选择苜蓿伴生树种除需考虑种间化感效应
外,还需综合考虑苜蓿与伴生树种之间物理关系、生
物关系以及生物物理关系,同时充分考虑二者在根
系结构、对水肥要求及耐荫性等方面的互补性,避害
趋利,同时采用合理的混交方式、混交比例等,从而
更好地发挥复合林的经济优势和优越性。
4　结论
不同种林木对苜蓿的化感效应因枯落叶种类及
其枯落叶分解水浸提液浓度不同而存在较大差异。
针叶乔木树种中,油松对苜蓿种子萌发、幼苗生
长、幼苗CAT活性及根系活力,整体均表现为较强
的抑制作用,却显著提高了苜蓿叶片叶绿素含量;樟
子松对种子萌发和幼苗CAT活性均表现为显著的
抑制作用,对叶绿素含量表现为显著的促进作用,对
苜蓿幼苗生长和根系活力表现为“低促高抑”;落叶
松显著降低了苜蓿幼苗CAT活性和根系活力,提
高了叶片叶绿素含量,对幼苗生长整体表现为“低促
高抑”;侧柏显著提高了苜蓿叶片叶绿素含量,降低
了幼苗根系活力,中低浓度对种子萌发、幼苗生长和
CAT活性均有显著的促进作用。
阔叶乔木树种中,辽东栎对苜蓿种子萌发、幼苗
生长和CAT活性整体表现为显著的抑制作用,提
高了幼苗根系活力;小叶杨显著抑制了苜蓿种子萌
发,降低了幼苗根系活力,对幼苗生长整体表现为
“低促高抑”;白榆对苜蓿种子萌发、幼苗生长和
CAT活性均表现出较强的抑制作用,对根系活力表
现为“低促高抑”;刺槐显著延迟了苜蓿种子发芽,降
低了幼苗CAT活性,对幼苗生长和叶片叶绿素含
量整体表现为“低促高抑”;旱柳显著降低了苜蓿幼
苗根系活力,显著提高了叶片叶绿素含量,对幼苗生
长整体表现为较强的促进作用,对发芽率表现为“低
促高抑”;白桦显著提高了苜蓿叶片叶绿素含量,降
低了幼苗根系活力,对种子发芽率和CAT活性表
现为“低促高抑”,对幼苗生长整体表现为较强的促
进作用。
阔叶灌木树种中,对苜蓿种子萌发和幼苗CAT
活性,柠条、沙棘和紫穗槐均表现为显著的抑制作
用;柠条显著降低了苜蓿幼苗根系活力,但低浓度浸
提液对幼苗生长有显著的促进作用;沙棘对苜蓿幼
苗生长和叶片叶绿素含量整体表现为“低促高抑”,
低浓度浸提液显著提高了幼苗根系活力;紫穗槐显
著降低了幼苗根系活力,对叶绿素含量表现为“中浓
度促进两端浓度抑制”。
化感效应综合效应分析表明,仅从种间化感效
应角度考虑,侧柏、旱柳和白桦林下最适宜种植苜
蓿,樟子松、落叶松、小叶杨和刺槐较适宜,油松、柠
条和沙棘次之,白榆、辽东栎、紫穗槐不适宜。
参考文献
[1]　秦树高,吴斌,张宇清.林草复合系统地上部分种间互作关系研
究进展[J].生态学报,2010,30(13):3616-3627
[2]　高路博,毕华兴,云雷,等.黄土半干旱区林草复合优化配置与
结构调控研究进展[J].水土保持研究,2011,18(3):260-266
[3]　SalaOE,GoluscioRA,LauenrothW K,etal.Resource
partitioningbetweenshrubsandgrassesinthePatagonian
steppe[J].Oecologia,1989,81(4):501-505
[4]　王斌端,孙立达.西吉黄土丘陵区落叶松与沙打旺间作试验研
究[J].林业科技通讯,1987(1):4-8
[5]　ClasonTR.Silvopastoralpracticessustaintimberandforage
productionincommercialloblolypineplantationsofnorthwest
Louisiana,USA[J].AgroforestrySystems,1999,44(2/3):
293-303
[6]　BrownJR,ArcherS.Waterrelationsofaperennialgrassand
seedlingvsadultwoodyplantsinasubtropicalsavanna,Texas
[J].Oikos,1990,57(3):366-374
[7]　南京农学院.饲料生产学[M].北京:农业出版社,1998
[8]　王红柳,岳征文,卢欣石.林草复合系统的生态学及经济学效益
评价[J].草业科学,2010,27(2):24-27
[9]　刘增文,段而军,付刚,等.一个新概念:人工纯林土壤性质的极
化[J].土壤学报,2007,44(6):1119-1126
89
第1期 李俊等:黄土高原人工林枯落叶对苜蓿的化感效应
[10]冯慰冬,董玉山.植物的化感作用及其在林业生态建设中的效
应[J].内蒙古林业科技,2003(2):18-20
[11]孔垂华.植物化感(相生相克)作用及其应用[M].北京:中国农
业出版社,2009
[12]郭晓霞,沈益新,李志华.几种豆科牧草地上部水浸提液对稗草
种子和幼苗的化感作用[J].草地学报,2006,14(4):356-359
[13]高俊凤.植物生理学实验指导[M].北京:高等教育出版社,
2006
[14]税军峰,张玉琳,马永清.白三叶对黑麦草、弯叶画眉草的化感
作用初探[J].草业科学,2007,24(1):48-51
[15]李志华,沈益新.红三叶茎叶对几种牧草种子及幼苗的化感作
用[J].中国草地,2005,27(3):41-48
[16]朱旺生,沈益新.白三叶和高羊茅不同品种对萝卜幼苗的化感
作用[J].南京农业大学学报,2004,27(1):28-31
[17]王慧,周淑清,黄祖洁.狼毒对草木樨、多年生黑麦草的化感作
用[J].草地学报,2009,17(6):826-829
[18]林文雄,何华勤,郭玉春,等.水稻化感作用及其生理生化特性
的研究[J].应用生态学报,2001,12(6):871-875
[19]周淑清,王慧,黄祖洁,等.狼毒在土壤里腐解过程中对苜蓿化
感作用的研究[J].中国草地学报2008,30(4):78-82
[20]李茜,蔡靖,姜在民,等.核桃叶水浸提液对白术幼苗生长及光
合作用的化感效应[J].西北农林科技大学学报:自然科学版,
2011,39(4):89-93
[21]SchmidtSK.Degradationofjuglonebysoilbacteria [J].
ChemicalEcology,1988,14(7):1561-1571
[22]Poljtycak B.Free and glucosylated phenol-beta-glucosyl-
transeraseactivityand membranepennabilityincucumber
rootsaffectedbydevivativesofcinnamonandbenzoicaci[J].
ActaPhysiologiesPlantarum,1997,19(3):311-317
[23]李志华,沈益新,薛萍,等.黑麦草、草地早熟禾、剪股颖和白三
叶的化感作用初探[J].中国草地,2003,25(1):31-38
[24]耿广东,程智慧,孟焕文,等.西瓜化感作用及其机理研究[J].
果树学报,2005,22(3):247-251
[25]吕卫光,张春兰,袁飞,等.化感物质抑制连作黄瓜生长的作用
机理[J].中国农业科学,2002,35(1):106-109
[26]TukeyHB.Leachingofmetabolitesfromabovegroundplant
partsanditsimplications[J].BuletinoftheTorreyBotanical
Club,1966,93(6):385-401
(责任编辑　李美娟)
■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■
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　　那曲地区草场长期处于超载过牧状态是近年
来草地退化的重要原因。为防止那曲地区草地退
化加剧,建议继续加强退牧还草与退化草地修复
工程,并以优化畜群结构为突破口,加强科学养
畜,提高牧业生产效率。
参考文献
[1]　甘肃草原生态研究所草地资源室,西藏自治区那曲地区畜牧
局.西藏那曲地区草地畜牧业资源[M].兰州:甘肃科学技术
出版社,1991
[2]　毛飞,卢志光,张佳华,等.近40年那曲地区气候特征分析
[J].高原气象,2007,26(4):708-715
[3]　俞联平,高占琪,杨虎.那曲地区草地畜牧业可持续发展对策
[J].草业科学,2004,21(11):44-47
[4]　杜子涛,占玉林,王长耀.基于 NDVI序列影像的植被覆盖变
化研究[J].遥感技术与应用,2008,23(1):47-50
[5]　毛飞,张艳红,侯英雨,等.藏北那曲地区草地退化动态评价
[J].应用生态学报,2008,19(2):278-284
[6]　高清竹,李玉娥,林而达,等.藏北地区草地退化的时空分布特
征[J].地理学报,2005,60(6):965-973
[7]　薛存芳,张玮.基于 MODIS数据的内蒙古草地植被退化动态
监测研究[J].国土资源遥感,2009,80(2):97-105
[8]　刘纪远,徐新良,邵全琴.近30年来青海三江源地区草地退化
的时空特征[J].地理学报,2008,63(4):364-375
[9]　徐瑶,何政伟,陈涛.西藏班戈县草地退化动态变化及其驱动
力分析[J].草地学报,2011,19(3):377-380
[10]岳书平,张树文,闫业超.内蒙古东部地区草地退化的时空分
布特征:以巴林右旗为例[J].资源科学,2007,29(6):154-161
[11]邵景安,芦清水,张小咏.近30年青海三江源西部干旱区草地
退化特征的遥感分析[J].自然资源学报,2008,23(4):643-656
[12]边多,李春,杨秀海,等.藏西北高寒牧区草地退化现状与机理
分析[J].自然资源学报,2008,23(4):254-262
(责任编辑　李美娟)
99