全 文 ：第 18 卷 第 1 期
Vol. 18 No. 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 1 月
Jan. 2010
风险性声讯信号对高原鼠兔行为模式的影响
张卫国, 刘 蓉, 江小雷
(兰州大学草地农业科技学院, 甘肃 兰州 730020)
摘要: 为探讨利用天敌动物声讯信号控制高原鼠兔( Ochotona cur z oniae)种群数量的可行性,于 2006 年 8 月分别就
猛禽类、兽类的啸叫声和鼠兔的惨叫声对高原鼠兔行为模式的影响进行研究。结果表明, 天敌动物的啸叫声和同
类个体的惨叫声是高原鼠兔捕食风险的重要组成因素, 猛禽类、兽类的啸叫声和同类个体的惨叫声均可对高原鼠
兔的行为格局造成强烈干扰。其中,尤以同类惨叫声的影响最为强烈。同类个体的惨叫声可显著增加洞内躲避时
间,减少警戒时间。猛禽类和兽类的鸣叫声可显著减少高原鼠兔的采食时间, 而猛禽类的鸣叫声则可延长鼠兔的
警戒时间。高原鼠兔在受到风险性声讯信号的干扰时, 通常均以减少采食时间、增加警戒时间和洞内滞留时间为
响应,但具体应对策略则因风险类别和性质而异。高原鼠兔对声讯信息具有较强的辨识和估测能力,是实施行为
决策的重要依据。应用模拟风险性声讯信号营造和强化风险环境实施对鼠类种群数量的局部调控是一个值得探
索的新途径。
关键词:捕食风险; 声讯信号;高原鼠兔; 行为模式
中图分类号: Q958. 11; S812. 6 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 00-0115-06
Influence of Risk Sound Signal on Behavior Pattern of Pika
ZHANG We-i guo, LIU Rong , JIANG Xiao- lei
( College of Pastoral Agricu lture Science an d T echnology, Lanzhou U niver sity, Lanzh ou Gan su Provin ce 730020, China)
Abstract: In or der to explore the feasibility to control the populat ion number of plateau pika by sound sig-
nal o f predator, the inf luences of y ells o f raptor, beast, and dist ressed plateau pika ( Ochotona cur z oniae )
on behavioral pat terns of plateau pika w ere studied in August 2003. T he results indicate that the voice of
natur al enemies and distr essed screams of pika individual w ere important elements o f predat ion risk fo r
plateau pika, w hich intensively disturbed the behavior pat terns of pikor. In tho se voices of pika enem ies,
the dist ressed screams of pika had most significant impact on the behavior pat terns o f pika and resulted in
increased time for hiding in ho les and decr eased time for alertness. T he voice of raptor and beast decreased
the feeding t ime o f pika significant ly; at the same t ime, the voice o f r aptor prolonged the alertness t ime of
pika. When plateau pika w ere suf fered f rom risk sound signal, it s responses w ere usually reduced fo rag ing
time, increased vigilance time, and increased detent ion t ime inside the cave, but the specif ic reply ing st rat-
egies w as dif ferent according to the risk categ ory and nature. T he study also show s that plateau pika had a
st rong ability to ident ify and est imate the sound messages w hich could be an important act ion basis for the
decision-making of pika. Therefore, the applicat ion of simulated risk sound signal to create and intensify a
risk environment is a new approach w orth of further explorat ion to contr ol the local rodent population.
Key words: Predation risk; Sound signal; Plateau pika; Behav io ral pat tern
捕食风险是影响小型哺乳兽行为模式乃至种群
动态的重要因素之一[ 1] 。小型兽类主要通过嗅觉、
视觉、听觉感知风险因素的存在,并依据对风险源的
类别、性质和程度的分析判断做出相应的行为响
应[ 2, 3]。啮齿动物获取风险信息的方式存在一定的
种间差异,表现在对嗅觉、视觉和听觉依赖程度上各
有侧重[ 4] , 同时也与生境条件的不同密切相关 [ 5]。
风险因素的存在及其程度的加剧可强烈影响啮齿动
物的行为格局,表现为避险行为的显著增加,摄食及
其他社会行为的相应减少以及各类行为权重关系的
调整[ 6, 7]。目前, 有关捕食风险与啮齿动物行为对
策的研究主要集中于嗅觉和视觉领域, 如散布捕食
者气味[ 8~ 10] 、制造视觉障碍[ 11 ~ 13]、架设鹰架 [ 14] 等,
而有关听觉的研究则罕见报道。事实上, 许多啮齿
收稿日期: 2009-05-31;修回日期: 2009- 09-21
基金项目:国家科技支撑计划项目( 2009BAC531304)、甘肃省重大科技成果转化项目( 2GS052-A21-012)资助
作者简介:张卫国( 1956- ) ,男,山西武乡人,教授,主要从事草原鼠类生态学研究, E-m ail: w gzhang@ lzu . edu. cn
草 地 学 报 第 18卷
动物都具有发达的听觉器官, 声音在其信息传递和
感知环境讯息中具有重要的作用[ 15] , 是综合感知能
力的重要组分, 在许多情况下甚至起着主导或者先
决性作用[ 16] 。因此,研究风险性因素与啮齿动物行
为的关系, 忽视对声讯信息的关注是不完整的。在
啮齿动物风险环境的组件中, 来自于天敌动物的捕
食风险占有最主要的地位, 而同类个体对捕食风险
所作出的行为响应也是动物间接地感知风险存在的
重要途径[ 17] 。其中除了通过正常的肢体信号、气味
信号和声音信号向同类传递风险信息外, 受到攻击
或伤害时所发出的恐惧惨叫声可能具有更为强烈的
警示作用。
高原鼠兔( Ochotona curz oniae )是高寒草甸和
高寒草原生态系统中最重要的小型食草兽, 对系统
结构的完整和功能过程的实现具有独特的作用。随
着人类对草地利用的加剧, 高原鼠兔的种群数量常
可出现异常增长,并使人类赖以生存的草地资源遭
到严重破坏[ 18, 19]。本文以高原鼠兔为对象, 于 2003
年 8月分别就鹰、狼、狐等天敌动物的自然叫声和高
原鼠兔的惨叫声对高原鼠兔行为模式的影响进行了
模拟试验,以期为利用声讯信号控制鼠群数量的可
行性以及进一步开展防控实践提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 研究地概况
实验地设于甘肃省甘南州玛曲县阿孜畜牧试验
站总部东南向约 500 m 处的缓坡地上。地理坐标
为 33b26c30dN , 101b45c45dE, 海拔 3526 m。区域性
植被为亚高山草甸, 主要植物有甘肃嵩草( K obr esia
kansuensi s Kukenth. )、矮嵩草 ( K obr esia hum il is
( C. A. M ey ) Ser g. )、垂穗披碱草( Elymus nutans
Griseb. )、洽草( K oeleria cr istata ( L . ) Pers. )、细
叶亚菊( A j ania tenui f olia ( Jacq. ) Tzvel. )、火绒草
( L eontop odium leontop od ioides ( Willd. )
Beauv. )、乳白香青( A nap hal is sinica Hance)、草玉
梅( A nemone r iv ular i s Buch.-Ham. ex DC. )、马先
蒿( P edicular is sp. )、鹅绒委陵菜 ( Potent il la an-
ser ina L. )等。草地因过度利用而中度退化, 属高原
鼠兔的典型分布地,鼠群密度为 50- 140只/ hm2。
1. 2 声讯材料
天敌动物的供试声源由相关网站下载收集,主
要选择鹰、隼、鸮等猛禽类和狼、狐、犬等鼠类主要天
敌的啸叫声。将获取的声源素材分为猛禽类和兽类
分别作混合编辑, 按类别储存在录音笔中;在研究地
捕捉 5只成年高原鼠兔,用钳夹、挤压等方法使其因
疼痛和恐惧发出惨叫声,并适时用录音笔录音, 进行
编辑后备用。各类声源的组合方式、持续时间及播
放模式如表 1所示。实地播放设备采用 Sony ICD-
M S515数码录音笔和 Edifier R301T Ò音箱。
1. 3 研究方法
在实验地选取 12个有效洞系,每 3个洞系归为
一组,共组成 4组洞系,分别与猛禽类、兽类、鼠兔类
和对照 4 种声源相对应。各组间相隔距离控制在
50 m 以上,以避免不同声源间的相互影响, 组内各
洞系的间隔距离控制在 10 m 以内, 以保证各洞系
接受声源处理的有效性和一致性。为了便于观测,
各处理组的 3个洞系分别确定 1只成年个体作为观
测对象,在正式试验之前分别用红、黄、白 3种颜色
在鼠体背部加以标记。
表 1 声源类别及其构成
Table 1 Sound type and composition
声源类别
Sound typ e
组合方式
Assem bled pat tern
持续时间( S ec. )
Durat ion
循环次数
Circle tim es
间隔时间( Sec. )
Interval tim e
猛禽类
Raptor
鹰+ 隼+ 鸮
H aw k + M erlin + Owl
12( 5+ 4+ 3) 3 3
兽类
Beas t
狼+ 狐+ 犬
Wolf + Fox + Dog
13( 4+ 4+ 5) 3 3
高原鼠兔
Pika
3只鼠混合
Mix of 3 pikas
10( 4+ 3+ 3) 3 3
正式观测于 3 d后进行。在距离观察点下风向
约 20 m 处架设观察掩体 (小型简易帐篷) , 观测工
作由 4人配合进行, 其中 3人每人负责一个洞系( 1
种颜色) ,另 1人负责播放录音和记录。在播放录音
的同时, 观察者持 20倍望远镜, 连续跟踪观察靶标
动物的行为反应, 持续时间为 30 m in, 记录其各种
116
第 1期 张卫国等:风险性声讯信号对高原鼠兔行为模式的影响
行为的起止时间。每次观测只播放 1次录音, 每天
观测 2次, 分别在 10 B 00和 16 B 30鼠兔活动的高
峰期进行,连续观测 3 d。
观察记录的行为类别主要分为 4类:
采食:在观测时段内用于采食、咀嚼、吞咽、移动
及间断性观望( < 3 sec. )的时间。
洞内:在观测时段内的洞内滞留时间,包括因惊
吓而向洞口逃逸避险的时间。
警戒:在观测时段内用于直立观望 ( > 3 sec. )
的时间和次数。
其他:在观测时段内除上述行为外的其他行为
时间。
试验数据皆采用 SPSS 11. 5进行统计分析。方
差分析前用 Levene法对试验数据做方差齐性检验,
差异显著性检验用新复极差法。
2 结果与分析
2. 1 高原鼠兔对不同声讯信号的行为响应
2. 1. 2 应急行为 鼠兔对各类信号的最初反应可
归纳为以下 7种表现:
A,迅速向洞口逃逸,并直接入洞;
B,迅速向洞口逃逸, 在洞口作短暂( < 5 sec. )
观望后入洞;
C, 短时间( < 5 sec. )直立观望后迅速逃逸, 并
直接入洞;
D,短时间直立观望后迅速逃逸,在洞口处作短
暂观望后入洞;
E,长时间直立观望( > 5 sec. )后径直逃往洞
口,在洞口再次直立观望后入洞;
F ,长时间直立观望( > 5 sec. )后径直逃往洞
口,在洞口外再次直立观望后进入洞口,并在洞口探
头观望后入洞;
G,长时间直立观望后以分段方式逃往洞口,即
移动一段后作数秒直立观望后再继续向洞口移动,
中途一般停顿 1- 2次,到达洞口后再次直立观望,
然后入洞。
以上 7种表现反映了鼠兔对各类风险信号应对
策略上的差异,同时也是各类信号对鼠兔风险程度
的体现。如表 2所示,鼠兔对 3类信号均存在强烈
的应急避险反应, 对于猛禽类信号多表现为立即直
立身体,侧首上视, 当声音持续出现时再逃往洞穴;
对兽类信号的反应多表现为立即直立身体,四处张
望,当声音持续出现时, 或即刻逃往洞穴, 或继续观
望,然后再逃往洞穴,而且在途中常会出现再次观望
的行为;对于来自于同类惨叫声的反应虽亦有先直
立观望者,但却以直接逃往洞穴者居多。由此可见,
高原鼠兔对声音信号具有很强的分辨能力,可以通
过声音识别风险源的类别和性质, 并据此选择相应
的行为对策;在 3类风险性声讯信号中,其风险程度
以同类惨叫声为最高, 其次为猛禽类和兽类。
表 2 在不同声讯信号下各类避险行为的分配情况(%)
Table 2 Distr ibution of different behav ior under different r isk sound signal( % )
信号类别
Sound ty pe
避险行为的表现形式 Behavioral type of avoiding risk A
B C D E F G
猛禽类 Raptor 2. 6A 3. 8A 41. 2A 27. 5A 13. 5A 8. 3A 3. 1A
兽类 Beast 0 0 1. 3B 13. 8B 23. 3B 39. 7B 21. 5B
同类 Pika 18. 4 B 30. 2B 33. 6AC 13. 8B 2. 2C 1. 3C 0. 5C
注:同列不同大写字母者表示在 P< 0. 01水平上差异显著
Note: Mean s with dif feren t capital let ter in the same columns are signif icant ly diff erent at the 0. 01 level
2. 1. 2 避险时间 鼠兔受到风险信号惊吓后入洞
避险到首次出洞活动的时间, 因信号类别不同而存
在较大差异。如图 1 所示, 因同类惨叫声而引起的
避险时间平均为 426秒, 分别较猛禽类( 377 秒)和
兽类( 346 秒)多出 49秒和 80 秒, 差异均达显著级
水平( P< 0. 05) ,但猛禽类与兽类间无显著性差异。
2. 1. 3 活动距离 鼠兔首次出洞后的活动距离(与
洞口的最大距离)也与风险信号的类别密切相关。
在无干扰情况下(对照) , 鼠兔的最大活动距离平均
为 5. 3 m,均显著大于鼠兔受风险信号干扰后首次
洞外活动的距离( P < 0. 01)。就 3 类风险信号而
言,以活动距离大小的排序结果为: 猛禽类( 4. 2 m)
> 兽类( 3. 8 m) > 同类( 3. 1 m )。其中,猛禽类与兽
类之间虽有 0. 4 m的差值, 但统计学意义不显著,
而同类与猛禽类和兽类之间的差异则分别达到了
极显著( P< 0. 01)和显著( P< 0. 05)级水平。
117
草 地 学 报 第 18卷
2. 2 风险效应的可持续性比较
各类声讯信号在连续播放时, 其风险效应均表
现为随播放次数的增加和时间的推移而递降的趋
势,但递减的速率和程度则因信号类别的不同而存
在一定的差异。如图 3所示,通过 3 d 6次共 18个
观测数据的分析可见, 在 30 m in 的观测时段内, 鼠
兔用以采食的时间各处理均呈现随观测次数增加的
趋势(图 3A) ,其中兽类处理的增幅较大,第 3天下
午的观测结果较第 1天上午的观测结果平均增加了
31. 2% ,其次为猛禽类,增幅为 26. 4% ,同类的增幅
相对缓慢,仅为 21. 1%, 3者间的增幅差异均较明显
( P< 0. 05) , 而兽类与同类间的差异则更显著( P<
0. 01) ; 与采食时间相反, 鼠兔在洞内的滞留时间各
处理均呈随观测次数增加而减少的趋势, 同类与兽
类的减幅甚为接近, 分别为 22. 1%和 20. 7% ,猛禽
类显著小于同类和兽类, 减少幅度为 11. 6%; 警戒
时间亦呈递降趋势,兽类、猛禽类和同类的减幅依次
为 28. 7%、24. 3%和 15. 7% ,其中,兽类与猛禽类间
的降幅差异较小, 而 2 者与同类的差异却十分显著
( P< 0. 01)。以上结果表明, 同类惨叫声对高原鼠
兔具有较兽类和猛禽类更为持久的风险效应,而兽
类与猛禽类在风险效应的可持续性上差别较小, 但
兽类在延长鼠兔洞内滞留时间上明显优于猛禽类,
而猛禽类在减少鼠兔采食时间上则明显优于兽类。
图 3 风险效应随信号使用次数增加的变化
F ig. 3 T he changes of r isk effect along w ith the increasing o f signal applicat ion time
2. 3 对行为格局的影响
当风险性声讯信号介入后,高原鼠兔各种行为
的时间分配格局发生了显著的变化,其中最为突出
的是用于采食的时间明显减少, 而用于警戒的时间
则相应增加(图 4)。在无干扰条件下, 鼠兔用于采
食、警戒、洞内和其他行为的时间分配格局分别为
39. 8%、28. 9%、10. 2%和 21. 1% (图 4A) , 当出现
风险性声讯信号干扰时, 鼠兔对行为格局的调整策
略和程度则依信号类别的不同而存在一定的差异。
具体而言,在兽类信号的干扰下,鼠兔对采食、警戒、
洞内及其他行为的时间分配格局依次为 31. 2%、
32. 0%、19. 8% 和 17. 0% (图 4B ) , 猛禽类为
33. 0%、40. 0%、9. 6%和 17. 4% (图 4C) , 同类为
28. 2%、29. 3、21. 6%和 20. 9% (图 4D)。就采食时
间而言,高原鼠兔均采取了大幅度减少时间分配的
应对策略,与正常状态( CK)相比,猛禽类、兽类和同
118
第 1期 张卫国等:风险性声讯信号对高原鼠兔行为模式的影响
类 3个处理的减少幅度分别为 17. 1%、21. 6% 和
29. 1%,与正常状态的差异均十分显著( P< 0. 01) ;
猛禽类与兽类在采食时间的减少幅度上差别较小
( P> 0. 05) , 而同类的减少幅度则显著大于猛禽类
和兽类( P< 0. 05)。鼠兔对警戒时间的调整策略因
风险类型不同而异, 与对照比较,猛禽类和兽类处理
的警戒时间分别增加了 38. 4%( P< 0. 01)和10. 7%
( P< 0. 05) , 而同类处理的增幅则仅为 1. 4% ( P<
0. 05) ,低于前两类处理( P< 0. 01)。洞内滞留时间
以同类的增幅最大, 高达 111. 8% ( P< 0. 01) , 其次
为兽类,增幅为 94. 1% ( P< 0. 01) ,而猛禽类非但没
有增加,反而较正常状态减少了 5. 7% ( P> 0. 05) ,
与前两类形成了强烈的反差( P< 0. 01)。可见, 对
于来自猛禽类的捕食风险, 高原鼠兔主要通过减少
采食时间、增加警戒时间加以应对;对于兽类风险和
同类风险信息的应对策略,除采取减少采食时间、适
当增加警戒时间(兽类)外, 更侧重于增加在洞内的
躲避时间。
图 4 高原鼠兔主要行为的时间分配格局
F ig. 4 T ime allocation pattern o f main
behav io r of the plateau pika
3 讨论
啮齿动物大都属植食性动物, 处于食物链的中
间环节,因而如何及时准确地发现捕食风险的存在,
并回应以迅捷有效的防御或逃逸策略, 是啮齿动物
必须具备的生存能力。也正因为如此, 啮齿动物在
长期的进化过程中,针对所处生态环境捕食者的种
类和特性,形成了各具特色的、发达的感觉系统。除
了视觉、嗅觉外,听觉在啮齿动物感知和判断风险类
型、性质和程度等方面具有重要的作用[ 20]。对此,
国内外学者虽也曾从多种不同角度对声讯信号在多
种啮齿动物社交、寻偶、报警等信息传递中的作用进
行过许多颇有成效的研究, 证实了声讯信号作为啮
齿动物社群活动中的一种信息传递手段的重要性及
生态意义[ 21, 22] ,但针对草原鼠类和风险性声讯信号
野外模拟的相关研究却未见报道。本实验证明高原
鼠兔对来自于同类的信息更为敏感, 其可信度和紧
迫性要高于直接来自于天敌动物传递的信息。
在啮齿动物的行为结构中, 必须安排足够的时
间用以能量的摄取, 同时还要时刻警觉来自于天敌
的侵犯,这两个方面都对其生存安全有着重要的影
响,因而必须兼顾。但摄食和警觉在许多情况下协
同性差,啮齿动物必须在两者进行选择,而环境的风
险等级和动物的饥饿程度是其利益选择的基本依
据[ 2 3]。大量研究表明, 捕食风险增大时, 动物将以
减少摄食时间、降低食物摄取率, 同时增加警戒、防
御时间和频次的方式对行为格局作出调整[ 7, 25] 。本
文的研究结果进一步证实了啮齿动物在能量摄取和
防范风险间可进行利益决策选择,另外,啮齿动物对
不同风险源的应对策略具有很大的灵活性,除了对
摄食和防御时间进行必要的调整这一基本的策略不
变外,在采食距离、洞内躲避、洞外警戒等行为的调
整上则受风险种类和性质的不同而采取不同的应对
策略。例如,对于来自猛禽类的风险,高原鼠兔的防
御策略倾向于通过增加洞外警视时间予以应对, 而
对于来自于兽类的风险和同类的风险信息,则倾向
于选择延长洞内躲避时间的应对策略。这种差异显
然与鼠兔对不同声讯信号风险程度的认定有关, 判
断能力来自于鼠兔的本能和经验。猛禽类虽具有捕
食速度迅猛的特点, 但其在天空盘旋时极易为鼠兔
发现,而且一次只能捕食一只鼠兔, 因此, 只要距离
洞穴不是太远,同时加强警戒,被捕食的风险可得到
有效的防范。而兽类则不同,除具有较大的隐蔽性
外,还具有食量大的特点,能多次捕食,因此,在兽类
的声音出现时,鼠兔选择在洞穴中躲避的策略。
鼠类自身的惨叫声对其同类来讲, 代表着附近
确有捕食风险存在的确切信息, 而且已有同类正在
遭到侵害,但风险类型却无从判断, 此时, 最佳的策
略自然是以躲入洞中更为稳妥。由此可见,啮齿动
物具有通过声讯信号对捕食风险进行识别、评估和
行为调控的能力, 对其行为决策有着重要的意
义[ 1 ~ 3]。通常啮齿动物发现有捕食者存在或察觉其
声音或气味时,往往会降低活动水平,增加对隐蔽所
的利用,但这并不意味着被捕食者就必须立即做出
逃跑的决策,因为逃跑不仅消耗能量,而且也将丧失
进行其它活动的机会[ 7, 24, 25] 。因此, 正确的决策主
要取决于对捕食者风险性质的识别与评估。
一般而言,鼠类天敌动物在捕食过程中极少伴
随啸叫或鸣叫,声音讯号主要用于同类的交流或对
异类的恫吓[ 26] 。本研究由互联网下载的声讯信号,
主要也是相关动物在非捕食状态下的声音信号, 之
119
草 地 学 报 第 18卷
所以对高原鼠兔产生了一定的威慑效应, 不仅说明
鼠兔鼢鼠对天敌声音有着高度的敏感性(遗传或经
验所得) , 同时也证明了天敌声音是构成捕食风险的
重要因素之一。Dav id eilam、T amar dayan 等[ 27] 利
用播放黄褐鸮 ( S tr ix aluco ) 叫声的方法对社鼠
(Micr otus social is )等啮齿动物的行为变化进行了
研究。结果表明,黄褐鸮的叫声可导致鼠类的洞外
活动时间显著较少, 其中,尤以摄食行为的减少最为
明显。研究者在对这一现象进行解释时指出, 鸮的
叫声尽管与捕食行为没有直接的关系, 但却给鼠类
传递了环境中可能存在捕食风险的可靠信息。这或
许就是天敌动物的声音可显著影响鼠类行为的原因。
4 小结
4. 1 猛禽类、兽类的啸叫声和同类惨叫声均可对高
原鼠兔的行为模式造成强烈的干扰,其中以同类惨
叫声的影响最为强烈。
4. 2 高原鼠兔在受到风险性声讯信号的干扰时, 通
常均及减少采食时间、增加警戒时间和洞内滞留时
间做出响应,但具体应对策略则因风险类别、性质和
程度而异。对于猛禽类风险, 高原鼠兔侧重于选择
增加洞外警戒时间的应对策略, 而对于兽类风险和
同类的风险信息,则更偏向于采用增加洞内躲避时
间的应对方式。
4. 3 高原鼠兔对声讯信息具有较强的辨识和估测
能力,是实施行为决策的重要依据。
4. 4 应用模拟风险性声讯信号营造和强化风险环
境实施对鼠类种群数量的局部调控是一个值得探索
的新途径。
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(责任编辑 邵新庆)
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