全 文 ：第 19 卷 第 1 期
Vol. 19 No. 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 1 月
Jan. 2011
退化伊犁绢蒿荒漠草地主要植物生理生态适应性研究
靳瑰丽1 , 朱进忠1* , 刘洪来2, 唐式敏3 , 王彩虹1
( 1. 新疆农业大学草业与环境科学学院, 新疆草地资源与生态实验室, 新疆 乌鲁木齐 830052;
2.贵州大学动物科学学院, 贵州 贵阳 550025; 3.新疆伊犁州农科所, 新疆 伊宁 835000)
摘要: 为揭示退化伊犁绢蒿( Ser iphidium transiliense )荒漠草地植物对放牧胁迫的抗逆生理机制, 于 2007 年 4 月
运用野外实地采样结合室内样品测定的方法, 选取其 3 个层片的代表植物伊犁绢蒿、叉毛蓬( Petr osimonia s ibir i
ca)和伊犁郁金香( Tulipa iliens is ) ,从未退化、中度退化、重度退化和极度退化 4 个演替阶段分别进行植物生理特
性的研究。结果表明:随着草地演替的增强, 3 种植物叶片各指标呈现一定的波动性, 可溶性糖含量( WSS)总体表
现出下降趋势,光合色素、可溶性蛋白质、游离脯氨酸( Pr o)和丙二醛( MDA )总体表现出上升趋势;生理生态适应性
均表现为未退化阶段与其他各退化阶段存在显著差异。不同强度的放牧胁迫下, 3 种植物表现出不同的生理响应
机制 ,随草地放牧压力增大, 伊犁绢蒿生理调节能力先增强后减弱, 极度退化阶段其生理适应能力严重削弱;叉毛
蓬生理调节能力较强,表现为适应放牧胁迫; 伊犁郁金香生理调节能力逐渐减弱。
关键词:草地; 退化演替阶段;生理特性; 变化趋势
中图分类号: Q945. 79; S812. 8 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2011) 01002606
Study on Physiology/ Ecology Adaptation of Main Plant in Degraded
Seriphidium transiliense Desert Rangeland
JIN Guili1 , ZHU Jinzhong 1* , L IU Honglai2 , TANG Shimin3 , WANG Caihong1
( 1. College of Grassland and Environm ental Science, Xinjiang Agricul tural U nivers ity, Xinjiang Key Lab oratory of Grass lan d Resou rces and
Ecology, Urum qi, Xinjian g 830052, China; 2. Guizhou U niver sity, College of Anim al S cien ce, Guiyang, Guizhou Province 550025, Ch ina;
3. Insis tu te of Agricultu re Science of Yil i, Xinjiang, Yinin g, Xinjiang 835000, Chin a)
Abstract: T o r eveal the physio logical mechanisms of plant under g razing st ress in degraded Ser iphidium
tr ansil iense desert rangeland, the physio logical char acterist ics of S. t r ansi l iense, P etr osimonia sibir ica and
Tul ip a i l iensis are analyzed in four differ ent succession stages f rom nondegradat ion, mediumdegradat ion,
heavydegr adation to overdegradat ion in Apr il, 2007. Results show that phy siolo gical indexes f luctuate
w ith the intensity of degradat ion. Soluble sugar ( WSS) contents show a decr eased tr end, but photosyn
thetic pigment, soluble protein, praline ( Pro ) and malondiadehyde ( MDA) content have tend to increase
as a w ho le. Phy siolog y/ ecolog y adaptat ion o f the three degraded stages are dif ferent f rom nondegraded
stage. T hree plants have dif ferent physiolog ical mechanisms under g razing stress. The phy siolo gy adapta
t ion o f S. tr ansil i ense changed fr om strong to w eak w ith intensity o f degr adation. P. sibir ica has the
st rongest physio log y adaptat ion among three plants. And the phy siolog y adaptat ion of T . i li ensis becomes
w eak w ith intensity o f degradat ion.
Key words: Grassland; Degraded successional stage; Phy siolog ical char acterist ic; Change tendency
草地退化目前是一个世界性问题, 并且已成为
制约一些国家, 特别是干旱与半干旱地区国家草地
畜牧业持续发展及生态环境改善的重要因素之一。
国内外许多学者从退化草地演替模式诊断、草地群
落生态学分析、退化草地恢复途经以及草地退化宏
观遥感监测等方面进行了大量研究,并取得了一定
的研究成果。目前,部分学者开始从植物生理生态
学角度来研究草地退化。植物生理生态学是认识各
种生态关系的基础, 也是深入研究植物生理机制的
一门学科,目前已经成为植物生态学中十分重要的
研究领域之一。伊犁绢蒿 ( Ser ip hidium tr an
si li ense )荒漠草地属于中亚气候型荒漠, 在新疆集
中分布于北疆地区的平原与低山, 是当地主要的春
秋放牧场,以伊犁绢蒿半灌木为建群种,伴生叉毛蓬
收稿日期: 20101102;修回日期: 20101215
基金项目:新疆草地资源与生态重点实验室开放课题( XJDX0209200403)资助
作者简介:靳瑰丽( 1979 ) ,女,河南兰考县人,博士,副教授,主要从事草地资源与生态方面的研究工作, Em ail: jguili@ 126. com; * 通讯作
者 Author for correspondence, Em ail: xjauzjz@ 126. com
第 1期 靳瑰丽等:退化伊犁绢蒿荒漠草地主要植物生理生态适应性研究
( P etr osimonia sibir i ca ) 和角果藜 ( Ceratocarp us
ar enar ius)一年生植物, 春季伊犁郁金香 ( T ul ip a
il i ensi s )、腋球顶冰花( Gagea bulbi f er a )和弯果胡
卢巴( Tr igonel la ar cuata)等短生类植物发育显著。
由于长期严重超载过牧, 草地退化十分普遍, 局部地
区已极度退化或完全被破坏。针对伊犁绢蒿荒漠退
化草地,从退化程度[ 1] 、群落演替特征 [ 2]、植物多样
性[ 3]、牧草营养[ 4] 等方面进行了研究。在实地调查
基础上,着重对逆境胁迫下主要草地植物的叶片光
合色素、渗透调节、膜脂过氧化变化进行了研究, 以
期揭示伊犁绢蒿荒漠草地的退化机理。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
研究区位于天山北坡中段距昌吉市西南 40 km
的阿什里哈萨克民族乡, E8702~ 8705, N4349
~ 4356, 为山前洪积冲积扇河阶二级台地, 海拔
754~ 942 m。具有中亚荒漠气候的一般特征, 年降
水量 180 ~ 190 mm, 年蒸发量 176 mm, 年均温
6. 5 ,无霜期 160~ 190 d。土壤为灰漠土, 成土母
质为黄土状物质, 土层较厚。该地区发育有典型的
伊犁绢蒿荒漠草地, 是当地主要的春秋草场。
1. 2 试验材料与取样方法
2007年 4月下旬,对研究区进行现场踏勘, 分
别在伊犁绢蒿荒漠草地未退化( )、中度退化( )、
重度退化( )和极度退化( ) 4 个演替阶段 [ 1]中,
选取 3个层片的代表植物:蒿类半灌木伊犁绢蒿、一
年生草本叉毛蓬及短生、类短生草本伊犁郁金香; 随
机采集新鲜植物叶片, 分种混合, 液氮固定,带回实
验室后转入- 30 冰箱, 或按需要将新鲜叶片直接
保存带回实验室, 用于各项生理指标的测定。
1. 3 测定内容及方法
光合色素( Photosynthet ic Pigment )采用丙酮
法提取叶绿素, 类胡萝卜素 Car ( mg L- 1 ) =
( 1000D47 0- 3. 27 Chla- 104 Chlb) / 229, 其中 Chla
为叶绿素 a, Chlb 为叶绿素 b; 可溶性蛋白质( Solu
ble Pro tein)采用考马斯亮蓝 G250染色法测定;可
溶性糖( WSS)采用蒽酮法测定; 游离脯氨酸( P ro)
采用磺基水杨酸比色法测定;丙二醛( MDA)采用双
组分分光光度法测定[ 5] 。
1. 4 数据分析
运用 SPSS 11. 5软件对数据进行分析,采取单因
素方差分析( Oneway ANOVA )和新复极差法( Dun
can)对数据进行方差分析和显著性分析; 并运用聚类
分析( Classify)中的相异距阵( Dissimilarity Matrix)对
比不同演替阶段植物综合生理抗性的差异性。
2 结果与分析
2. 1 不同演替阶段植物生理指标变化
2. 1. 1 叶片光合色素变化 由表 1可知,随着退化
演替的增强, 3种植物叶片叶绿素 a, b 和 a+ b含量
总体均表现出,从未退化到中度退化急剧上升, 在重
度退化和极度退化阶段具有一定的波动性,但退化
阶段比未退化阶段含量均有所增加; 类胡萝卜素呈
逐步上升趋势。
表 1 不同演替阶段 3 种植物叶片光合色素含量变化
T able 1 Pho tosynthetic pigment contents of three plant leaves at different successional stages ( means S. E. )
植物名称
Plant nam e
演替阶段
Succes sional s tages
叶绿素 a
C hla,m g g- 1
叶绿素 b
Chlb, m g g- 1
类胡萝卜素
Car, mg g- 1
叶绿素 a+ b
C hla+ b , mg g- 1
伊犁绢蒿
S . tr ansil i ense
0. 56 0. 01cC 0. 10 0. 00cC 0. 21 0. 02bA 0. 66 0. 01cC
0. 71 0. 04aA 0. 36 0. 03aA 0. 22 0. 02bA 1. 07 0. 06aA
0. 64 0. 06bB 0. 24 0. 05bB 0. 25 0. 03abA 0. 87 0. 10bB
0. 62 0. 04bB 0. 23 0. 03bB 0. 31 0. 02aA 0. 85 0. 02bB叉毛蓬
P. sibir ic a
0. 23 0. 01bB 0. 06 0. 01cC 0. 09 0. 01cB 0. 29 0. 01bB
0. 42 0. 01aA 0. 19 0. 01aA 0. 12 0. 01bcAB 0. 61 0. 05aA
0. 39 0. 02aA 0. 13 0. 02bB 0. 15 0. 01abA 0. 52 0. 03aAB
0. 45 0. 04aA 0. 20 0. 02aA 0. 17 0. 01aA 0. 65 0. 08aA伊犁郁金香
T . il i ensi s
0. 37 0. 07aA 0. 15 0. 01abA 0. 13 0. 01cC 0. 52 0. 02cC
0. 44 0. 02aA 0. 21 0. 03aA 0. 16 0. 01bB 0. 65 0. 06aA
0. 42 0. 03aA 0. 17 0. 04abA 0. 17 0. 04bAB 0. 59 0. 08bB
0. 40 0. 10aA 0. 11 0. 02bA 0. 19 0. 01aA 0. 51 0. 03cC
注:不同小、大写字母分别代表指标在 P< 0. 05和 P < 0. 01水平下差异显著,下同
Note: Different small an d capital let ters in the same row mean signif icant dif f erences at the 0. 05 and 0. 01 levels respect ively, the same as
b elow
27
草 地 学 报 第 19卷
2. 1. 2 可溶性蛋白含量变化趋势 由图 1可知, 随
着退化演替的增强,叉毛蓬和伊犁绢蒿的可溶性蛋
白质含量变化不大,各退化阶段叶片可溶性蛋白质
含量较未退化有一定的升高, 而伊犁郁金香可溶性
蛋白质含量呈波动式变化, 从未退化的 1. 97 mg
g- 1下降到中度退化阶段的 1. 40 mg g - 1 , 重度退
化时又达到最大值 2. 36 mg g- 1 , 极度退化时其可
溶性蛋白质含量为 2. 06 mg g- 1 , 基本与未退化阶
段持平。
图 1 不同演替阶段 3 种植物叶片可溶性蛋白质含量的变化
F ig. 1 So luble protein contents of three plant leaves at
different successional stages ( means S. E. )
2. 1. 3 可溶性糖含量变化趋势 由图 2可知,随着
草地退化演替的增加, 伊犁绢蒿和伊犁郁金香可溶
性糖含量表现出先降后升再降的变化趋势, 总体呈
下降趋势。受损植物可溶性糖含量有不同程度的减
少,因此这 2种植物受放牧胁迫后,可溶性糖的调节
能力较低。而叉毛蓬本身可溶性糖含量较以上 2种
植物低,随着退化梯度的增加,其可溶性糖含量变化
不显著,表现为适应放牧胁迫。
图 2 不同演替阶段 3 种植物叶片可溶性糖含量的变化
F ig. 2 So luble sugar contents of three plant leaves at
different successional stages ( means S. E. )
2. 1. 4 游离脯氨酸含量变化趋势 由图 3可知,草
地退化过程中,叉毛蓬和伊犁郁金香的 Pro 含量均
表现出上升趋势, 各退化阶段极显著高于未退化阶
段( P< 0. 01) , 从中度退化到极度退化的变化趋势
不明显,分别为中度 347. 02 g g- 1、极度 347. 38
g g- 1 , 退化阶段积累量最大。伊犁绢蒿 Pr o 含
量从未退化到极度退化梯度,变化表现为升降升
的规律,未退化时其含量为 346. 53 g g- 1 , 中度
退化时含量积累到 348. 84 g g- 1 , 重度退化小幅
回落后,极度退化阶段上升到 348. 81 g g- 1 , 基
本与中度退化阶段持平。
图 3 不同演替阶段 3种植物叶片 Pro含量的变化
Fig . 3 PRO content s o f three plant leaves at differ ent
successional stag es ( means S. E. )
2. 1. 5 丙二醛含量变化趋势 由图 4可知,随着退
化演替程度的增加, 3 种植物叶片 MDA 含量前 3
个阶段的变化趋势具有一定的相似性, 在中度退化
阶段增多并达到极大值,而重度退化阶段有所下降,
极度退化阶段 3种植物表现出差异性。在极度退化
阶段,伊犁绢蒿 MDA 含量极显著低于前 3个阶段
( P< 0. 01) ,比未退化下降了近 2 倍; 叉毛蓬 MDA
含量虽有所下降, 但幅度较小,未退化极显著低于其
他 3个退化阶段( P< 0. 01) ; 伊犁郁金香MDA 含量
继续呈大幅度上升趋势,与未退化阶段相比,其他 3
个演替阶段的含量均极显著增高( P< 0. 01)。
2. 2 不同演替阶段植物生理特性差异性比较
选取叶绿素 a+ b、可溶性糖、可溶性蛋白质、
Pro、MDA 共 5个生理指标分别代表植物逆境胁迫
中叶片光合、渗透调节、膜脂过氧化变化情况, 对 3
种植物各演替阶段生理特性变化进行相异系数
( Dissim ilarity Coeff icient )计算,综合分析植物对放
牧胁迫的生理生态适应能力。
28
第 1期 靳瑰丽等:退化伊犁绢蒿荒漠草地主要植物生理生态适应性研究
图 4 不同演替阶段 3种植物叶片 MDA含量的变化
Fig . 4 MDA content s o f the thr ee plant leaves at
different successional stages ( means S. E. )
2. 2. 1 伊犁绢蒿生理生态适应性分析 由表 2 可
知,伊犁绢蒿未退化阶段与其他退化阶段之间植物
生理生态适应性差异明显, 即未退化与中度退化的
相异性系数为 102. 00,伊犁绢蒿在该过程中对放牧
胁迫不适应性表现明显; 未退化与重度退化的相异
性系数相比有所下降为 60. 55,逐渐进行生理调节
以适应环境胁迫;未退化与极度退化相异性系数较
重度退化有所增大, 为 77. 22, 当放牧压力继续增大
时,伊犁绢蒿受害严重,自我生理调节能力较重度退
化阶段变弱,同时使得极度退化阶段与中度、重度退
化阶段相异性系数较大。中度退化到重度退化过程
中,不断通过生理调节适应放牧压力,使得 2个退化
阶段相异性系数达到最小值 6. 40。因此,伊犁绢蒿
在中度退化阶段生理生态适应性较差, 重度退化开
始生理调节能力增强,而随着放牧强度的持续增大,
极度退化阶段生理生态适应能力削弱,植物受损严重。
表 2 不同演替阶段伊犁绢蒿生理生态适应性相异系数矩阵
Table 2 Dissimilarity coefficient mat rix to ecophysio lo gical
adaptat ion of S . tr ansiliens e at differ ent successional stag es
相异系数
Dissimilarit y coef f icien t
!
0
102. 00 0
60. 55 6. 40 0
77. 22 347. 03 271. 23 0
2. 2. 2 叉毛蓬生理生态适应性分析 由表 3可知,
叉毛蓬未退化与其他各退化阶段的生理生态适应性
差异显著,并且差异性依次降低,其中以未退化与中
度退化最大, 相异性系数为 18. 33。其他 3 个退化
阶段之间差异性不大, 尤其是重度退化与极度退化
阶段,相异性系数达到最小值 0. 54。草地退化过程
中,叉毛蓬生理特性表现为适应放牧胁迫,调节能力
较强,在植物群落中逐渐取代伊犁绢蒿的优势地位。
表 3 不同演替阶段叉毛蓬生理生态适应性相异系数矩阵
T able 3 Dissimilar ity coefficient matr ix t o ecophy siolog ical
adaptation o f P. sibir ica at different successional stages
相异系数
Diss imilarit y coeff icient
!
0
18. 33 0
14. 27 1. 29 0
10. 40 1. 64 0. 54 0
2. 2. 3 伊犁郁金香生理生态适应性分析 由表 4
可知,伊犁郁金香未退化与其他各退化阶段之间生
理生态适应性具有较明显的差异性, 并且相异性系
数依次增大,其中以未退化与极度退化相异性系数
最大,为 84. 39。在各退化阶段之间也存在随放牧
强度差异增大, 生理特性差异也越显著的现象。因
此,随退化演替强度增大,伊犁郁金香生理调节能力
变弱,生理生态适应性逐渐减弱,植物受损严重。
表 4 不同演替阶段伊犁郁金香生理生态适应性相异系数矩阵
T able 4 Dissimilar ity coefficient matr ix t o ecophy siolog ical
adaptation of T . il iensis at different successional stag es
相异系数
Diss imilarit y coeff icient
!
0
22. 04 0
36. 92 3. 78 0
84. 39 24. 58 10. 81 0
3 讨论
多数研究表明,在人工干旱胁迫下 [ 6] ,随海拔高
度的增加[ 7] ,或随沙漠化的进展[ 8] , 草地植物叶绿素
含量逐渐下降, 或波动式下降, 本研究结果与之不
同。对植物株体的实地观察表明放牧能刺激多年生
植物营养繁殖, 一年生植物生长旺盛。因此伊犁绢
蒿草地主要植物受放牧胁迫后, 增加叶片光合色素
含量以便更好地利用太阳光能, 进而提高生长能力,
表现出对放牧胁迫的积极响应对策。
植物在遭遇逆境后,体内会主动积累一些渗透
调节物质,如可溶性蛋白等,以提高细胞的保水及持
水能力[ 9] 。但也有研究认为抗旱性强的植物在受到
干旱胁迫后,其蛋白合成维持在比较稳定的水平,可
溶性蛋白含量变化很小 [ 10, 11]。本研究表明,放牧胁
迫最终对 3种植物可溶性蛋白质含量变化影响较
29
草 地 学 报 第 19卷
小,在草地不断退化过程中,植物能够通过自身调节
不断使可溶性蛋白质维持到正常水平, 即在逆境中
不表现出可溶性蛋白质的渗透调节作用。在逆境胁
迫环境中,可溶性糖类参与渗透调节,并可能在维持
植物蛋白质稳定方面起到重要作用。在干旱逆境中
可溶性糖作为小分子渗透调节剂参与渗透调节, 并
且与可溶性蛋白具有正相关性[ 12] ,本研究中 3种植
物可溶性糖含量与可溶性蛋白变化趋势相同, 其中
伊犁绢蒿可溶性糖变化比可溶性蛋白变化明显, 符
合有关研究结论。可溶性糖的积累因逆境胁迫不
同,变化具有差异性, 在干旱 [ 13, 14] 及碱性盐胁迫
下[ 15] , 可溶性糖含量呈现上升趋势的研究结果很
多;但对羊草( L eymus chinensi s )草场的研究表明,
利用强度越大, 羊草根茎中可溶性糖含量越少 [ 16]。
本研究中其变化与以上研究不尽相同, 伊犁绢蒿、伊
犁郁金香植物叶片可溶性糖的波动性下降, 而 Pro
的积累可能是可溶性糖含量下降的补偿策略。Pro
是水溶性最大的氨基酸, 在细胞渗透调节过程中起
作用,环境胁迫下 Pro 的累积已为许多学者所证实,
具有多种意义[ 17, 18] ,但对不同植物研究具有一定的
差异性。本研究表明, 3 种植物放牧受损后都表现
出 Pro 的积累, 使叶片在水分亏缺时, 降低其渗透
势,从外界低水势环境中继续吸水,以维持叶片渗透
压和保水能力, 提高蛋白质的稳定性。伊犁绢蒿和
伊犁郁金香 Pro 的累积与叶片含水量的变化表现出
同步性,叉毛蓬 Pro 的积累对其叶片含水量的维持
作用并没有体现出来。MDA 是膜脂过氧化的主要
产物,其生理效应与脯氨酸不同,能够严重损伤生物
膜并抑制细胞保护酶的活性, 使膜结构破坏、透性增
加及膜系统变性 [ 19~ 21] ,其含量高低可以表示植物受
害程度和对逆境条件反应的强弱[ 12] 。本研究表明,
在退化中期,膜脂过氧化物增多,由于植物本身保护
酶系统调节能力以及个体、种群抗性对策的差异性,
在极度退化阶段表现出差异性。MDA 积累程度不
同,退化初期积累大小顺序为伊犁绢蒿> 伊犁郁金
香> 叉毛蓬,退化后期为伊犁郁金香> 伊犁绢蒿>
叉毛蓬。可见 MDA 的积累趋势与细胞膜伤害度有
一定的相关性, 但对其影响有一定的滞后性。
总之, 本研究中光合色素、可溶性蛋白质、
WSS、Pro 和 MDA 指标沿退化序列大多表现出一
定的波动性,主要是由于植物演替早期和演替后期
群落不仅物种组成不同, 而且在演替不同阶段中出
现的物种的生理生态特性以及对环境的适应性也有
很大差别[ 23] ,这也反映出植物在放牧胁迫下受损强
度、生理生态适应反应的敏感性,及生态适应对策起
作用的时效性具有阶段性差异, 同时各项生理调节
作用互相综合协调反应, 增加了退化演替梯度内植
物生理生态适应性变化的复杂性。目前, 对植物逆
境生理研究一般集中在干旱、冷害、冻害、涝害、盐胁
迫和 CO2 方面,多数针对人工胁迫环境下栽培植物
的研究[ 24~ 26 ] ,而本研究是在自然放牧逆境下对天然
草地植物生理变化进行的研究, 逆境胁迫梯度具有
一定的差异性,也使得数据不像前者一样呈明显线
性变化。
靳瑰丽等 [ 2]对退化伊犁绢蒿草地植物群落研究
的结果认为,中度退化阶段植物外貌特征表现出量
变结果, 退化表征不明显。但本研究生理生态适应
的差异性比较得出,优势种伊犁绢蒿、亚优势种叉毛
蓬在未退化阶段与中度退化阶段的相异性系数最
大,其生理生态变化先于个体、种群或群落外貌特征
表现,能够对草地退化起到一定的指示作用。因此,
中度退化阶段可能是退化草地植物生理受害的转折
点,植物在该阶段生理特性变化较为敏感,属于植物
对放牧胁迫的潜在调节期,植物在中度退化阶段其
生理适应性影响到植物对放牧逆境的调节能力。
4 结论
4. 1 随着退化演替的增强, 3种植物叶片各指标呈
现一定的波动性。可溶性糖含量总体表现出下降趋
势,其对植物受害后的渗透调节能力较低。而光合
色素、可溶性蛋白、Pro 和 MDA 含量总体表现出上
升趋势。3种植物受胁迫后, 通过增强对太阳光能
的利用,提高生长能力;受损后都表现出积累 Pr o调
节渗透的适应对策,以维持叶片渗透压和保水能力,
提高蛋白质的稳定性; 但随着退化不断加强, MDA
逐渐积累,细胞膜受到不同程度的伤害。
4. 2 3种植物生理特性在未退化阶段与各退化阶
段,以及各退化阶段之间差异显著性不同,其生理响
应机制也不同。伊犁绢蒿荒漠草地放牧压力增大的
过程中,伊犁绢蒿生理调节能力先增强后变弱, 极度
退化阶段,生理适应能力严重削弱;叉毛蓬生理调节
能力较强,表现为适应放牧胁迫;伊犁郁金香生理调
节能力随放牧压力增大而逐渐减弱。
4. 3 综合各种生理特征及对草地退化的响应, 可将
植物分类为:伊犁郁金香为敏感型,在退化过程中受
损严重;伊犁绢蒿为积极忍耐型, 在受退化损伤初
期,采取主动应变反应; 叉毛蓬为迟钝型, 多数生理
指标差异不显著, 受损表现不突出。
(下转 37页)
30
第 1期 徐伟洲等:不同水肥条件下白羊草光合生理生态特征研究 .叶绿素荧光参数
学出版社, 2003
[ 19] 许大全,张玉忠,张荣铣.植物光合作用的光抑制[ J ] .植物生理
通讯, 1992, 28( 4) : 237243
[ 20] Woo N S, Badger M R, Pogson B J. A rapid, non invas ive
p rocedur e for quant itat ive as ses sment of drou ght su rvival u sing
chlorophyl l f lu or escence [ J] . Plant Meth ods , 2008, 4: 27
[ 21] Genty B, Briantais J M , DaSilva J B V. E ffect s of drough t on
p rimary p hotos ynthet ic process es of cot ton leaves [ J ] . Plant
Phys iology, 1987, 83: 360364
[ 22] C orn ic G, Ghashghaie J, Genty B, et al . Leaf photos ynthesis
i s resistant to a mild drought s tr ess [ J] . Photosynthet ica, 1992,
27: 2953094
[ 23] E lsheery N I, Cao K F. Gas exchange, chlorophyll f luores
cence, and osmot ic adjustmen t in tw o man go cu lt ivars und er
dr ou ght s tr ess [ J] . Acta Phys iologiae Plantarum , 2008, 30:
769777
[ 24] S hangguan Z P, Sh ao M A, Dyckmans J. Ef fect of n it rogen
n ut rit ion and water st ress def icit on n et photos yntet ic rate and
chlorophyl l f lourescence in w inter w h eat [ J] . Journ al of Plant
Phys iology, 2000, 56: 4651
[ 25] 吉春容,李世清,李生秀.施肥与品种及其种子大小对冬小麦光
合及叶绿素荧光特性的影响[ J ] .西北植物学报, 2007, 27( 12 ) :
25222530
[ 26] Asada K. The w aterw ater cycle in chloroplast s: Scavengin g
of act ive oxygens and dis sipation of excess photons [ J] . Annu
al Review of Plant Physiology an d Plant Molecular Biology,
1999, 50: 601639
[ 27] Foyer C H, Lelandais M L, Kunert K J. Ph otooxidat ive s tr ess
in plants [ J] . Phys iologia Plantarum , 1994, 92: 696717
[ 28] 姜闯道,高远辉,邹琦.缺锰降低大豆叶片叶绿素荧光的高能态
淬灭[ J] .植物生理与分子生物学学报, 2002, 28( 4) : 287291
[ 29] 王可盼,许春晖,赵福洪,等.水分胁迫对小麦旗叶某些体内叶
绿素 a 荧光参数的影响 [ J] . 生物物理学报, 1997, 13( 2 ) : 273
278
[ 30] 应叶青,郭璟,魏建芬,等.水分胁迫下毛竹幼苗光合及叶绿素
荧光特性的响应[ J] .北京林业大学学报, 2009, 31( 6) : 128133
[ 31] Krall J P, Edw ard G E. Relat ionship betw een ph otosys tem II
act ivity and CO 2 fixat ion in leaves [ J] . Physiologia Plantarum ,
1992, 86: 180187
(责任编辑 邵新庆)
(上接 30页)
参考文献
[ 1] 刘洪来,朱进忠,靳瑰丽,等.伊犁绢蒿荒漠草地退化演替序列
的划分[ J ] .新疆农业科学, 2007, 44( 2) : 137141
[ 2] 靳瑰丽,朱进忠,陈乐宁,等.伊犁绢蒿荒漠受损草地植物群落
春季演变趋势分析[ J] .草业科学, 2007, 24( 10) : 2630
[ 3] 刘洪来,朱进忠,靳瑰丽,等.伊犁绢蒿荒漠不同退化阶段物种
多样性研究[ J] .新疆农业科学, 2007, 44( 5) : 635636
[ 4] 朱进忠,吴咏梅.伊犁绢蒿荒漠不同退化阶段草地经济性状演
变的分析[ J] .草业科学, 2005, 22( 10) : 14
[ 5] 李合生.植物生理生化实验原理研究和技术[ M ] .北京:高等教
育出版社, 2000. 10200
[ 6] 王钦, 金岭梅. 草坪植物对干旱逆境的效应 [ J ] . 草业科学,
1993, 10( 5) : 5459
[ 7] 韩发,贲桂英,师生波. 青藏高原不同海拔矮嵩草抗逆性的比
较研究[ J ] .生态学报, 1998, 18( 6) : 654659
[ 8] 朱志梅,杨持.草原沙漠化过程中植物的耐胁迫类型研究[ J] .
生态学报, 2004, 24( 6) : 10931100
[ 9] S ong J, Feng G, T ian C Y, et al . Osmot ic adjustment t rait s of
Suaeda p hysop hor a, H alax ylon ammodendr on and H a lax lon
pe rsi cum in f ield or con t rol led con di tion s [ J ] . Plant Science,
2006, 170: 113119
[ 10] 王俊刚,陈国昌,张承烈.水分胁迫对 2种生态型芦苇( Phr ag
mites communi s)的可溶性蛋白含量、SOD、POD、CAT 活性的
影响[ J ] .西北植物学报, 2002, 22( 3) : 561565
[ 11] 孙景宽,张文辉,刘新成.干旱胁迫对沙枣和孩儿拳头的生理特
性的影响[ J] .西北植物学报, 2008, 28( 9) : 18681874
[ 12] 时丽冉,刘志华.干旱胁迫对苣荬菜抗氧化酶和渗透调节物质
的影响[ J ] .草地学报, 2010, 18( 5) : 673677
[ 13] 韩瑞宏,卢欣石.苗期紫花苜蓿对干旱胁迫的适应机制[ J ] .草
地学报, 2006, 14( 4) : 393394
[ 14] 李文娆,张岁岐,山仑.苜蓿叶片及根系对水分亏缺的生理生化
响应[ J] .草地学报, 2007, 15( 4) : 299305
[ 15] 阎秀峰,孙国荣,李晶,等.碱性盐胁迫下星星草幼苗中几种渗
透调节物质的变化[ J] .植物研究, 1999, 19( 3) : 347355
[ 16] 魏均,南寅镐.羊草贮藏性物质含量的季节变化及其对不同人
为活动影响的反应[ J] .生态学报, 1983, 3( 1) : 2127
[ 17] Kel ler F, Ludlow M M. Carb oh ydrate metabolism in dr ou ght
st ressed leaves of Pigeon pea( Caj anus caj an ) [ J] . J ou rnal of
Experimental Botany, 1993, 44: 13511359
[ 18] 朱志梅,杨持.草原沙漠化过程中植物的耐胁迫类型研究 [ J ] .
生态学报, 2004, 24( 6) : 10931100
[ 19] Schnabel A, H amrick J L. Organiz at ion of Genet ics diver sity
w ithin and among popu lat ion of Gledist ia t riacanth os ( Legu
minosae) [ J ] . American Jou rnal of Botan y, 1990, 77: 10601069
[ 20] Elster E F, Haral D S. Biological socources of f ree radicals[ J ] .
Free Radical s in th e Environment , 1994, ( 7) : 1315
[ 21] 王忠.植物生理学[ M ] .北京:中国农业出版社, 2000. 422423
[ 22] Pall it t K E, Young A J, Carotenoids, et al . Ant ioxidants in
high er plants[ M ] . Boca Raton: CRC Pres s, 1992. 5960
[ 23] 李庆康,马克平. 植物群落演替过程中植物生理生态学特性及
其主要环境因子的变化[ J ] .植物生态学报, 2002, 26( 增刊) : 9
19
[ 24] 喻方圆,徐锡增. 植物逆境生理研究进展[ J ] .世界林业研究,
2003, 16( 5) : 611
[ 25] 孙宗玖,李培英,阿不来提. 4份偃麦草资源对干旱胁迫的生
理响应[ J] .草地学报, 2010, 18( 5) : 678682, 688
[ 26] 石永红,万里强,刘建宁,等.干旱胁迫对 6个坪用多年生黑麦
草品种抗旱性的影响[ J] .草地学报, 2009, 17( 1) : 5257
(责任编辑 李美娟)
37