全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21( 1) : 81～90
Journal of Wuhan Botanical Research
舞钢玉兰芽种类与成枝成花规律的研究
赵天榜1, 高炳振2 , 傅大立3, 周惠茹2 , 陈志秀1
( 1.河南农业大学, 郑州 450002; 2.许昌市园林绿化管理处, 许昌 461000;
3.中国林业科学研究院经济林研究开发中心, 郑州 450003)
摘 要 : 报道了舞钢玉兰芽的种类、分枝习性与成枝生长规律, 拟花蕾、着生位置、解剖结构及其分化发育成花规
律。从中发现: ( 1)当年生枝上有休眠芽、叶芽(侧叶芽和顶叶芽)、拟花蕾 3 种; ( 2)拟花蕾有缩台枝、芽鳞状托叶、雏
枝、雏芽及雏蕾组成,因其外形似“花蕾”, 称为“拟花蕾”; ( 3)缩台枝是枝与花着生的中间过渡枝变阶段, 是由母枝
顶端节间缩短、增粗的枝段和当年由雏枝生长的 1 次极短新枝所组成; ( 4) 4～5 月及 7～8 月前后两批形成的拟花
蕾, 均经过未分化发育期、花被分化发育期、雄蕊群分化发育期及离心皮雌蕊群分化发育期,各期均依次递后交错
进行, 但不逆转,也不能截然分开, 直到翌春花分化发育全部结束, 开花后才能结实; ( 5)芽鳞状托叶是托叶的变态,
最外层薄革质, 外面密被短柔毛,始落期 6 月中下旬, 其余纸质——膜质, 外面密被或疏被长柔毛,翌春开花时脱落
完毕; ( 6)雏蕾有雏梗、雏花及包被雏花的佛焰苞状托叶组成 ; ( 7)分枝习性与成枝生长规律为预生分枝及预生一同
生分枝呈单阶无歧、单阶 1 歧生长规律,稀有单阶 2歧生长规律。
关键词: 舞钢玉兰; 芽种类; 拟花蕾; 缩台枝; 生长习性; 拟花蕾分化; 玉兰属
中图分类号: Q949. 747. 1 文献标识码: A 文章编号: 1000-470X ( 2003) 01-0081-10
Study on Bud Types and Rules of Flower Bud Differentiation
and Branches Forming in Yulania wugangensis
ZHAO T ian-Bang
1
, GAO Bing-Zhen
2
, FU Da-Li
3
, ZHOU Hui-Ru
2
, CHEN Zhi-Xiu
1
( 1. H enan A g ricultural Univ er si ty, Zhengzh ou 450002, Ch ina; 2. H enan X uchang G ard en and V ir escence Of -f ice,
Xu chang 461000, C hina; 3. N on-t imber Forestry Re sear ch and Deve lop ment Cente r of CA F, Zhengzh ou 453003, China)
Abstract: Some results o f Yulania w ugangensis are firstly studied in this paper, w hich are types,
ramif icat ion characterist ics, r ules of g row ing into branches o f buds and locus, anatomy, rules of
dif ferent iat ing into f low er s of sim ilar f low er buds. The r esul ts as follow ings: ( 1) Ther e are three
types of buds on the spring br anches o f present year; latent buds, leaf buds ( lateral leaf buds and
apical leaf buds) and similar flow er buds. ( 2) Sim ilar f low er bud is composed of Suotai-branch-
let , stipule like bud scales, beginning branchlet , beginning leaf buds and beginning flow er bud.
It is called similar flow er bud because it s shape likes flow er bud; ( 3) Suotai-branchlet is t ransi-
tion phase betw een branchlet and f low er set t ing locat ion. It consists of the shor tened, stout piece
of the apex o f maternal branch and f ir st sho rt new branchlet which developing from beginning
br anchlet ; ( 4) T he sim ilar f low er buds tw ice fo rmed during April M ay and July August ,
bo th experienced four stages, w hich are indifferent iation period, dif ferentiat ion per iod of peri-
anth, androecium cluster and apocarpous pist il cluster . These stages prog ress alternately in turn,
but dont r ev erse and separate completely. The buds could not bloom and bear unt il flow er buds
dif ferent iat ion to be over in nex t spr ing ; ( 5) Stipule like bud scales is the anomalism o f st ipule,
收稿日期: 2002-05-09, 修回日期: 2002-08-12。
基金项目: 中国林业科学研究院基金课题“提高辛夷产量综合培育技术研究”资助。
作者简介: 赵天榜( 1935- ) ,男,教授,从事林木培育及树木分类研究。
it s most outside layer is thin, co riaceous and densely covered by short f luff , w hich beg in to fall
of f during the middle o r last ten-days of June, and the o thers are paper or membranous tex ture
and densely or sparsely covered by long f luff , w hich do not f inish falling of f t ill blo oming in the
second spring ; ( 6) Beginning f low er bud is composed of beg inning peduncle, beginning f low er
and spathiformis st ipule enveloping beg inning f low er; ( 7) Ramif icat ion char acter ist ics and rules
of g row ing into branches o f buds belong to prolepsis and pr olepsis-synlepsis, behaving the regu-
larity of sing le step w ithout branch, sing le step having one branch, rarely two branches. In con-
clusion, these results are signif icant to resolve the problem of numerous and jumbled about classi-
fy ing and descr ibing o f Magnolia, and build a new classifying system to subfamily of M agno-
lioideae.
Key words : Yulania w ugangensis; Bud types; Similar f low er buds; Suotai-branchlet ; Grow th
habit ; Similar flow er buds different iation; Yulania
舞钢玉兰 Yulania w ugangensis ( T . B. Zhao,
W. B. Sun et Z. X. Chen) D. L . Fu是我国特有
经济树种之一,也是美化、香化庭院和城乡园林化建
设事业的名贵观赏树木良种[ 1 3]。因其具有生长迅
速、适应性强、高产优质、经济效益显著等特性, 是我
国传统的“辛夷”生产和提取挥发油的优质良种之
一。该种拟花蕾顶生、腋生和簇生均有,有时内含2～
4个小拟花蕾和几个小拟花蕾状叶芽, 构成总状聚
伞花序。缩台枝上的侧叶芽形成的拟花蕾经多次开
花后呈现出缩台枝群的特异分类特征性状。花、芽鳞
状托叶着生在缩台枝上。分枝习性属预生分枝 [ 4]呈
单阶无歧及单阶 1歧生长规律和预生一同生分枝呈
单阶无歧、单阶 1歧及单阶 2歧生长规律而特异,并
在研究花由顶生→腋生→簇生→总状聚伞花序的进
化理论、玉兰属 Yulania Spach 的恢复及其属下分
类系统等方面具有重要的意义[ 2, 3] ;在经济林集约栽
培和园林化建设事业中具有广阔的开发利用前景。
为此,多年来作者对舞钢玉兰芽的种类、拟花蕾及其
着生位置与解剖、分枝习性与成枝生长规律、拟花蕾
分化发育与成花规律等进行了全面系统的研究,获
得了一些新的宝贵材料。现报道如下。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
选用河南农业大学和河南省新郑林业高新技术
试验场内引栽的 3～7 年生舞钢玉兰植株, 作为观
察、测定和研究材料。
1. 2 研究方法
在供试植株上, 按枝条生长发育的不同进行分
类,选用不同枝类上的叶芽,分组、编号、定时、定位
进行新枝生长规律的观察和测定。在新枝生长停止
后,每5～10 d,选取不同枝类上芽,在解剖镜下观察
拟花蕾分化发育与成花规律。10月中旬及翌春开花
前, 分别对 4～5月及 7～8月前后两批形成的拟花
蕾进行形态特征观察和内部结构解剖。最后, 对观
察、测定和研究结果, 绘制和拍照有关图表,作为研
究结论的依据。
2 结果与分析
2. 1 芽种类
根据作者观察, 舞钢玉兰当年生枝条上有:休眠
芽(无明显的芽体表露)、叶芽(侧叶芽和顶叶芽, 图
版 I: 1, 6)及拟花蕾(过去误称“花蕾”) 3种。拟花蕾
有: 顶生、腋生和簇生(图版 I: 1～5, 7, 14, 19) , 有时
内含 2～4个小拟花蕾和几个小拟花蕾状叶芽(指外
形似小拟花蕾, 其内为叶芽, 图版 I: 3, 10～12, 25)
构成总状聚伞花序(图版 I: 3, 25)。
拟花蕾是玉兰属植物的特有分类特征性状之
一,是指该属植物能发育成花或总状聚伞花序的芽。
它在过去文献著作中记载为“花蕾”[ 1, 3 17] ,我们认为
是错误的,不合乎科学含义。其原因在于拟花蕾的芽
鳞状托叶外面被柔毛, 外形似花蕾, 而内部结构有:
缩台枝、芽鳞状托叶、雏枝、雏芽和雏蕾组成。缩台枝
上密被柔毛,具侧叶芽,无正常叶片,稀具畸形小叶,
芽鳞状托叶和小拟花蕾状叶芽。因其结构与“花蕾”
及“混合芽”有显著的区别,我们称为“拟花蕾”。
2. 2 拟花蕾着生位置
拟花蕾因其着生在枝条上位置的不同,可分 3
种: 顶生拟花蕾。单个拟花蕾着生在当年生枝顶端
(图版 I: 2, 5, 7) ; 腋生拟花蕾。拟花蕾着生在当年
生枝上的叶腋内(图版 I: 1～3, 14, 19, 25) ; 簇生
拟花蕾。拟花蕾簇生在当年生枝端或枝顶部叶腋内,
通常构成总状聚伞花序。缩台枝上的侧叶芽, 连续多
年形成的拟花蕾经多次开花后,呈现出缩台枝群的
特有分类特征性状(图版 I: 7, 25)。该性状在其高产
栽培和园林化建设事业中具有特别重要的生产实践
82 武 汉 植 物 学 研 究 第 21 卷
意义和观赏价值, 并在研究花由顶生→腋生→簇
生→总状聚伞花序的进化理论中具有重要意义。
从图版 I 中明显看出,舞钢玉兰拟花蕾着生位
置及其构成总状聚伞花序的分类特征性状, 是玉兰
属中特殊种群的代表, 是建立舞钢玉兰组 Yulania
Spach Sect . Wugangyulaniae T. B. Zhao, D. L .
Fu et Z . X. Chen, Subsect . no v. ined. 的重要依据
之一, 并对玉兰属属下分类乃至木兰属 Magnolia
Linn. , 甚至木兰亚科 Magno lioideae的分类系统研
究具有极其重要的作用。
1985 年, Nooteboom 指出: “含笑属 ( Micheia
Linn. )的腋生单花是顶生于侧生短枝上, 与木兰属
的顶生单花相比, 两者实质上都是顶生”的观
点[ 5, 18]。李捷[ 6]及 Fig ra[ 4]赞同这一观点, 而不同意
刘玉壶以花顶生和腋生作为木兰亚科分为: 木兰簇
Tr ib. M agnolieae D C. 和含笑族 Trib. M ichelieae
Law 的依据 [ 4, 6]。
笔者认为,从植物发育学的观点出发, 提出木兰
亚科的“腋生单花是顶生于侧生短枝上”的观点是正
确的,是植物分类学的重要基础理论之一。但是,植
物分类学是“区分植物种类, 探讨植物间亲缘关系,
阐明植物界自然系统的科学”[ 12] ,是以其形态特征
作为植物分类的理论、依据和标准的,并不是以发育
学的观点来处理和解决植物分类学中的一切问题。
如木兰亚科植物的花被片、雄蕊和离生单雌蕊都是
叶的变态[ 10] ,是由叶原基分化发育而成,是同源而
异形。同源是研究植物分类学的重要理论基础之一,
但不是惟一的;异形是研究植物分类学的理论基础、
依据和标准, 而不是不考虑植物间的亲缘和系统发
育。因此,在木兰亚科研究中既要考虑顶生单花的客
观存在,也要正视腋生单花和簇生花,乃至总状聚伞
花序特异性的事实,才是正确的,否则都是偏面的。
2. 3 拟花蕾解剖
舞钢玉兰拟花蕾卵球形, 长 2. 5～4. 0 cm, 径
1. 2～1. 8 cm ,有 4～6 层芽鳞状托叶(图版 I: 1～5,
8, 9)、缩台枝、雏枝、雏芽和雏蕾组成(图版 I: 10～
12, 21)。
2. 3. 1 芽鳞状托叶
芽鳞状托叶是托叶的变态[ 19, 20] ,从外向内为薄
革质——纸质——膜质, 最外层 1枚灰褐色至淡黄
绿色, 外面密被短柔毛,雏叶干枯脱落,始落期 6月
中下旬,其余的芽鳞状托叶外面密被—疏被长柔毛,
淡黄绿色,纸质—膜质大,匙状半卵球形(图版 I: 8,
9) ,花开时为棕褐色,着生在缩台枝上(图版 I: 15～
18, 20～24) ,与着生在枝条上的膜质、小、披针形、淡
黄白色、疏被短柔毛的托叶相区别,故采用“芽鳞状
托 叶”[ 19, 20]。过 去 文 献 中 把 它 写 作 为 “苞
片”[ 7, 16, 21, 22]、“芽鳞”[ 7]、“佛焰苞状苞片”[ 7, 15 17]、“佛
焰苞”[ 3, 15 17]、“佛焰苞片”[ 16]是不符合科学含义的,
笔者不予采用。
此外,需要指出的是:雏花外面包被的膜质、疏
被长柔毛、灰棕褐色、透明的托叶, 着生在花梗顶端,
呈单片状, 或 2 裂, 有时具畸形小叶(图版 I: 15～
18) , 与芽鳞状托叶同属托叶的变态,是同源, 为与着
生在缩台枝上的芽鳞状托叶相区, 作者称为“佛焰苞
状托叶”, 而不采用“芽鳞状托叶”或“佛焰苞状苞片”
或“佛焰苞”等。
2. 3. 2 缩台枝
缩台枝是母枝(前 1年生枝)顶端增粗、缩短的
枝段与当年生由雏枝抽生的极短 1次新枝(长度<
10 mm, 2～3节)组成的的变态枝段,是枝与花着生
的中间过渡阶段(图版 I: 10～13, 21～24)。该枝段
具有数节、节短、增粗、无叶(稀有畸形小叶)、密被长
柔毛,具有叶芽、小拟花蕾状叶芽及小拟花蕾, 以及
芽鳞状托叶及其环痕上密被长柔毛分类特征性状。
为与蔷薇科Rosaceae 的苹果 Malus p umila M ill. 1
年生成的果台枝[ 23] ( Abrelliated fruit-branchlet )和
樟科 Lauraceae的山胡椒属 L inder a T hunb. 和木姜
子属 L if stea Lam. [ 24, 25] 1年生成的缩短枝( Shor te-
nea branchlets ) 相区别, 故称“缩台枝”( Suo tai-
branchlet )。
舞钢玉兰拟花蕾内的雏蕾(花)在缩台枝上有 2
种着生方式,即: 单个拟花蕾中的雏蕾着生在雏枝
枝顶。翌春,花先叶开放后,不育花(包括花梗)自行
脱落,育花不脱落,缩台枝上的叶芽萌发形成 1次新
枝(图版 I: 24) ,小拟花蕾状叶芽萌发形成 2次新枝,
2次新枝上形成新的拟花蕾和新的缩台枝(图版 I:
13, 23, 24) ; 总状聚伞花序上的顶生拟花蕾, 有少
数于 7～8月 2次开花后,其侧生小拟花蕾膨大形成
总状聚伞花序(图版 I: 10, 20, 25) ,稀有当年生新形
成的腋生拟花蕾中也有 2次开花者(图版 I: 13, 23,
24)。
2. 3. 3 雏蕾
解剖表明, 舞钢玉兰雏蕾由雏梗、雏佛焰苞状托
叶、雄蕊群、离心皮雌蕊群[ 10] ,以及延长、膨大的圆
锥状花托组成。雏梗长 3～4 mm,径 4～6 mm ,淡绿
白色,密被长柔毛,顶端着生 1枚膜质、疏被长柔毛
的雏佛焰苞状托叶, 包被着雏蕾(花) (图版 I: 11,
83 第 1 期 赵天榜等: 舞钢玉兰芽种类与成枝成花规律的研究
15～18)。根据雏花花被片的形状不同, 分 2种花
型[ 1] : 花被片 9枚,稀 7、8枚,外轮花被片 3枚,稀
1枚,披针形,长 9～10 mm ,宽 2～3 mm, 内轮花被
片 6枚,稀 5枚,长 2～21 mm ,宽 3～5 mm ; 花被
片 9枚,稀 7、8枚, 花瓣状。2种花型花的雄蕊均为
多数, 长 5～10 mm , 花丝长约 1 mm, 药室侧向纵
裂,先端具短尖头;离生单雌蕊多数,长 2～7 mm,
花柱及柱头长 2～3 mm 等,从外观上看清晰可见。
为进一步了解舞钢玉兰拟花蕾着生位置、解剖
结构及 2种花型的区别,以图 1表示。
从图版 I 和图 1明显看出, 舞钢玉兰拟花蕾组
成中有 4种特征为玉兰属所特有的分类特征性状,
即: 拟花蕾; 缩台枝; 拟花蕾最外层 1 枚芽鳞
状托叶始落期于 6月中下旬;!缩台枝群。
2. 4 分枝习性与成枝生长规律
舞钢玉兰因其芽种类、着生位置,以及枝条生长
发育状况的不同,其分枝习性与成枝生长规律则有
显著的不同。
2. 4. 1 叶丛枝
该类枝通常由叶丛枝、短枝 [ 23, 26 28]上的叶芽及
中枝、长枝[ 23, 26 28]中部以下的侧叶芽萌发生成,在年
生长周期中只有 1 次生长, 其年生长量< 5cm, 具
3～5枚叶片,其中初生叶片为畸形小叶。新的叶丛
枝顶端形成新的顶叶芽或新的拟花蕾(图版 I: 4～
7) , 稀形成新的中枝或短枝, 枝顶形成新的拟花蕾
(图版 I: 2～5, 7)。这种分枝习性, Figar 称为预生分
枝[ 4]。其分枝习性与成枝生长规律,笔者称为预生分
枝呈单阶无歧生长规律。该类枝寿命较短, 通常 2～
3( 2～5)年, 或拟花蕾采摘后很快枯死,是造成舞钢
玉兰树冠内膛光秃的主要原因之一。
2. 4. 2 短枝
该类枝通常由短枝上叶芽、缩台枝上叶芽和小
拟花蕾状叶芽,以及中枝、长枝上的中下部侧叶芽萌
发形成,在年生长周期过程中也只有 1次生长, 其年
生长量在5～15 cm 之间,属预生分枝呈单阶无歧生
长规律(图版 I: 4～7)。当年生春季由母枝上叶芽萌
发生成的 1次新枝(春枝)及由缩台枝上叶芽或小拟
花蕾状叶芽萌发生成的 2次新枝上形成的新的拟花
蕾,有少数于 7～8月 2次开花后, 在新的缩台枝上
的叶芽萌发生成 2次或 3次新枝, 并在枝顶形成新
的拟花蕾。这种1～2次新枝,均有 1次生长,其生长
量 2～5 cm。这种分枝习性及成枝生长规律,笔者称
为预生一同生分枝呈单阶无歧或单阶 1歧生长规律
(图版 I: 4～7, 13, 21～24)。R. B. Figar 没有观察到
这一分枝特性, 将玉兰属原称玉兰亚属 Magnol ia
Linn. Subgen. Yulania( Spch) Reichenbach 的分枝
习性,称为预生分枝是片面的,笔者特予纠正。
2. 4. 3 中枝
该类枝通常由中枝、长枝上的上中部的侧叶芽
萌发生长,稀有短枝上顶叶芽萌发生成,在年生长周
期过程中也只有 1次生长,其生长量在 15～30 cm
之间,稀超过 50 cm。其中,分枝习性与成枝生长规
律有: 短枝、中枝上部的叶芽萌发后, 多形成新的
中枝,其上形成新的拟花蕾,属预生分枝呈单阶无歧
生长规律; 新的中枝中部以上的侧叶芽和顶叶芽经
分化发育成新的顶生和腋生拟花蕾(图版 I: 1～5,
7, 19) , 其下部的侧叶芽多无芽体表露, 呈休眠状态
(图版 I: 4, 5, 7) ; 粗壮中枝上的上中部侧叶芽多
形成 1次新的中枝或长枝, 其上侧叶芽多形成新的
拟花蕾,顶端多形成簇生拟花蕾,有时为总状聚伞花
序(图版 I: 3, 14, 19, 25)。新的拟花蕾稀有于7～8月
开花后, 在新的缩台枝上新的小拟花蕾状叶芽萌发
生长 2次新枝、新的拟花蕾和 2次新的缩台枝(图版
I: 13, 21, 23～25) ,稀有 3 次新枝、新的拟花蕾和新
的缩台枝。这种分枝习性,笔者称之为预生一同生分
枝呈单阶 1歧及单阶 2歧生长规律。
2. 4. 4 长壮枝
该类枝由休眠芽、截干苗的侧叶芽或休眠芽和
嫁接苗的接芽、粗壮枝上的顶叶芽萌发生长, 在年生
长周期过程中有 2种情况,其生长量> 1. 0 m, 有时
达 2. 5 m 以上。2种情况是: 长壮枝、苗干在年生
长周期过程中有 2次峰值, 其间有一段缓慢生长阶
段,呈马鞍状曲线生长,属预生分枝呈单阶无歧生长
规律; 粗壮的徒长枝或苗干的上中部饱满侧叶芽,
有的于 7～8月萌发形成新枝,属预生一同生分枝,
呈单阶 1歧生长规律。新枝上有新的腋生拟花蕾和
顶生拟花蕾的形成,稀有 3次新枝的形成。这种 3次
连续新枝形成的分枝习性, 作者称为预生一同生分
枝呈单阶 2歧生长规律。
2. 4. 5 缩台枝
缩台枝分枝习性与成枝生长规律有 2种情况,
即: 由缩台枝上小拟花蕾状叶芽萌发生成 1次新
枝(春枝) ,枝顶形成新的拟花蕾,属预生分枝呈单阶
无歧生长规律(图版 1: 4, 5, 7)。立地条件差, 弱细枝
上通常形成顶叶芽; 立地条件好, 粗壮中枝、短枝
上多形成拟花蕾(图版 I: 7, 25) ,有时在新的缩台枝
上的叶芽形成 2次新枝和新的拟花蕾(图版 I: 13,
17, 24)。这种分枝习性,笔者称为预生一同生分枝呈
84 武 汉 植 物 学 研 究 第 21 卷
1.拟花蕾呈总状聚伞花序; 2.缩台枝; 3. 拟花蕾纵剖面; 4～12.花型Ⅰ及花被片; 13.雌雄蕊群; 14～22.花型Ⅱ及花被片
( 1, 2, ×1. 5; 3, ×4; 4～12, 14～22, ×2. 5; 13,×0. 5)
1. T otal cyme o f similar flower bud; 2. Suo tai-branchlet; 3. Straight -cut section of sim ilar flow er bud; 4～12. F low er type
Ⅰ and tepals; 13. Gynandir ium; 14- 22. Flower type Ⅱ and tepa ls( 1, 2,×1. 5; 3,×4; 4～12, 14- 22,×2. 5; 13, ×0. 5)
图 1 舞钢玉兰拟花雷着生位置、解剖结构及 2种花型区别
F ig . 1 The adher ent location, anatomy and 2 species o f flow er types o f Similar flow er bud in Yulania w ugang ensis
85 第 1 期 赵天榜等: 舞钢玉兰芽种类与成枝成花规律的研究
单阶 1歧生长规律。
综上所述,舞钢玉兰属预生分枝呈单阶无歧、单
阶 1歧生长规律及预生一同生分枝呈单阶 1歧生长
规律,稀有单阶 2歧生长规律,为玉兰属的特有分枝
习性与成枝生长规律, 也是建立舞钢玉兰组的重要
依据之一。
2. 5 拟花蕾分化发育与成花规律
2. 5. 1 拟花蕾分化发育始期
观察表明,舞钢玉兰拟花蕾依据分化发育始期
的不同,可分为两大类。第一类:该类为 1次新枝和
缩台枝上由小拟花蕾状叶芽萌发的 2次新枝,多于
4月中下旬至 5月上旬停止生长后枝顶形成的拟花
蕾, 6月中下旬最外层 1枝芽鳞状托叶开始脱落,内
部雏蕾(花)内各部已分化发育成雏形,其余芽鳞状
托叶相继脱落, 直到翌春开花时脱落完毕;第二类:
该类为第一类拟花蕾中有的于 7～8月 2次开花后
(图版Ⅰ: 13, 24) ,由新的缩台枝上的小拟花蕾状叶
芽萌发生成 2次新枝和 2次新的拟花蕾, 其最外层
1枚芽鳞状托叶脱落和离心皮雌蕊群[ 10]均已分化发
育完毕,芽鳞状托叶相继脱落,直到翌春开花时脱落
完毕。
2. 5. 2 拟花蕾分化发育期
舞钢玉兰前后两批形成的拟花蕾除其分化发育
始期不同外, 均需经历:未分化发育期、花被分化发
育期、雄蕊群分化发育期和离心皮雌蕊群分化发育
期[ 27 , 28] ,直到越冬后, 花器各部(包括雌雄配子体)
发育完毕,才能开花结实。但不同的是,第一批形成
的拟花蕾的各个分化发育期均早于第二批形成拟花
蕾的各个分化发育期 30～60 d,各期均依次递后进
行。
( 1) 未分化发育时期: 指当年生前后两批 (指
4～5月及 7月上中旬)萌发的新枝上的顶叶芽或侧
叶芽呈现出绿豆粒状膨大, 基部为圆球形, 中部以上
渐尖呈锥状弯曲, 膜质托叶淡黄白色,在解剖镜下一
般不容易区别出: 叶原基、芽鳞状托叶原基与花被原
基等,故称为未分化发育期。
( 2) 花被分化发育期: 通常于 5 月上中旬或 7
月上中旬新枝上的顶叶芽或侧叶芽膨大, 呈卵球形
芽体, 长 3～5 mm ,径 2～3 mm, 在解剖镜下,能观
察到芽鳞状托叶原基的微凸, 直到 5月下旬或 7月
下旬,花被原基呈微突表露,称该期为花被原基分化
发育期。
( 3) 雄蕊群分化发育时期:该期始于 5月下旬
至 6月上旬, 花被原基相继分化发育,有花被雏形表
露, 长约 1 mm, 其内花托伸长, 周围有雄蕊原基呈
现微突, 直至 6 月下旬至 7月上旬,雏形花被片长
5～10 mm ,雄蕊相继分化发育,其花丝、药隔等均能
分辩出来,故称雄蕊群分化发育期。第二批拟花蕾的
雄蕊群分化发育时期,通常在 7月下旬至 8月上中
旬表现出来。
( 4) 离心皮雌蕊群分化发育期: 在雄蕊群分化
发育的同时, 离心皮雌蕊群也相继分化发育, 6月下
旬至 7 月中旬, 雏形花被片长 1. 5～2. 5 mm , 雏形
雄蕊长0. 8～1. 3 mm, 花柱长 1～2 mm; 7月下旬至
8月下旬, 第二批拟花蕾中的离心皮雌蕊群分化发
育表露出来。同时,第一批形成的拟花蕾有少数于 7
月下旬至 8月下旬开花者, 但花而不实。其原因可能
是由于雌雄配子发育不好,或因天气炎热, 气温高,
不利于授粉的结果。
近年来对舞钢玉兰拟花蕾分化发育期与成花、
成枝生长规律进行观察。结果表明(图 2) ,舞钢玉兰
前后两批形成的拟花蕾, 除分化发育始期不同外, 均
按未分化发育期、花被分化发育期、雄蕊群分化发育
期、离心皮雌蕊群分化发育的进程,依次递后交错进
行, 但不逆转, 也不能截然分开,各期相隔时间通常
在 30～60 d之间。前后两批形成的拟花蕾, 只有经
过冬季,翌春开花后,才能结实。同时, 还可以看出,
叶丛枝、长壮枝和缩台枝等不同枝类的成花、成枝生
长规律则有显著差异。
3 小结
( 1) 舞钢玉兰当年生枝上有: 休眠芽、叶芽(顶
叶芽和侧叶芽)和拟花蕾(顶生、腋生和族生拟花蕾)
3种,有时拟花蕾呈现总状聚伞花序。在过去文献中
称“聚伞花序”[ 7, 29]或“总状花序”[ 30]不妥。
( 2) 拟花蕾有芽鳞状托叶、缩台枝、小拟花蕾及
小拟花蕾状叶芽、雏枝及雏蕾等组成。过去把它称为
“花蕾”是错误的。因其外形似花蕾,内部结构也不同
于混合芽,故称拟花蕾。
( 3) 芽鳞状托叶是托叶的变态, 不是叶片的变
态。过去把它称为“苞片”、“芽鳞”、“苞鳞”、“佛焰苞
状苞片”、“佛焰苞”是不合乎科学含义的,是概念的
错误。
( 4) 缩台枝是由母枝枝端的变态枝段与当年生
由雏枝萌发成极短(长< 10 mm, 2～3节)的 1次新
枝组成,是枝与花着生的中间过渡变态枝段, 并具数
节、节短、增粗、无叶(稀有畸形小叶) ,具芽及被毛等
特征性状, 在外形上与枝、花梗有显著区别,还与当
86 武 汉 植 物 学 研 究 第 21 卷
1. 1 次枝; 2. 2次枝; 3. 芽鳞状托叶; 4.芽鳞状托叶始落期; 5. 未分化发育期; 6. 花被分化发育期; 7.雄蕊群分化发育期;
8.离心皮雌蕊群分化期; 9.开花期; 10.拟花蕾期; 11.越冬期; 12. 3 次枝; 13. 母枝; 14.叶芽枝; 15.长壮枝; 16.缩台枝;
17. 4 次枝; Ⅰ. 第一批; Ⅱ. 第二批
1. F ir st br anch; 2. Second branch; 3. Stipule like bud scales; 4. Beginning date of shedding of stipule like bud seales; 5. In
differ entiation per iod; 6. Differ entiat ion per iod of per ianth; 7. Differentia tion per iod of androecium ; 8. Differentiation period
o f apocarpous pistil cluster s; 9. F low ering per iod; 10. Period o f similar flower buds; 11. Per iod of sur viv ing the wint er; 12.
T hird br anch; 13. Mat ernal branch; 14. Branch of leaf bud; 15. bur ly long-branch; 16. Suo tai-branchlet; 17. Four th br anch
图 2 舞钢玉兰拟花蕾分化发育期与成枝生长规律
(Ⅰ拟花蕾分化发育期与成规律; Ⅱ. 分枝习性与成枝生长规律)
F ig . 2 The period of differ ent iation and rules of g row ing int o branches of similar flow er buds in Yulania wugangensis
(Ⅰ. The period of differ ent iation and rules of developing into flower s of similar flow er bud;
ⅡRamification character istic and tulles of g rowing into branches o f similar flow er bud)
年形成的果台枝、短枝、缩短枝不同, 故称“缩台枝”。
( 5) 舞钢玉兰分枝习性与成枝生长规律是: 由
母枝上叶芽萌发形成的 1次新枝, 属预生分枝呈单
阶无歧生长规律,稀为(徒长枝或苗干)预生分枝呈
单阶 1歧生长规律; 缩台枝上的小拟花蕾状叶芽及
母枝上侧叶芽萌发生成的 1次新枝,为预生分枝呈
单阶无歧生长规律; 缩台枝上缩短的 1次新枝上小
拟花蕾状叶芽萌生的 2次新枝, 稀有 3次新枝, 笔者
称之为预生一同生分枝呈单阶 1歧、单阶 2 歧生长
规律, 从而纠正了 R. B. F igar 提出的木兰属玉兰
亚属分枝习性仅属预生分枝的片面观点。
( 6) 拟花蕾分化发育始期有二: 4～5月及 7～8
月。前后两批形成的拟花蕾均按未分化发育期、花被
分化发育期、雄蕊群分化发育期、离心皮雌蕊群分化
发育期, 依次递后进行, 各期前后均有交错,但不逆
转,也不能截然分开,只有越冬的拟花蕾,才能开花、
结实。
( 7) 芽鳞状托叶始落期为 6 月中下旬, 直至翌
春开花时脱落完毕。这一特性也是玉兰属特有的分
类特征性状之一,稀有拟花蕾于 7～8月开花。
( 8) 拟花蕾、缩台枝、芽鳞状托叶始落期、佛焰
苞状托叶, 以及分枝习性属预生分枝呈单阶无歧或
单阶 1歧生长规律及预生一同生分枝呈单阶 1歧,
稀单阶 2歧生长规律,为玉兰属恢复的新证据。
( 9) 拟花蕾预生、腋生和簇生,有时内含 2～4
小拟花蕾及小拟花蕾状叶芽, 构成总状聚伞花序, 以
及 2种花型的不同, 是建立舞钢玉兰组的重要依据。
( 10) 舞钢玉兰拟花蕾的形成与解剖结构特征,
87 第 1 期 赵天榜等: 舞钢玉兰芽种类与成枝成花规律的研究
在研究花由顶生——腋生——簇生——总状聚伞花
序的进化理论及木兰亚科分类系统研究中, 具有重
要意义;在其经济林集约栽培和园林化建设事业中
具有广阔的开发利用和推广前景。
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88 武 汉 植 物 学 研 究 第 21 卷
图 版 说 明
舞钢玉兰芽、芽位、解剖、分枝习性与成枝生长规律
图版Ⅰ: 1. 侧叶芽; 2. 腋生拟花蕾; 3. 簇生拟花蕾; 4, 5. 顶生拟花蕾, 属预生分枝呈单阶无歧生长规律; 6. 顶叶芽; 7. 缩台枝
群; 8, 9. 1～4 层芽鳞状托叶; 10. 拟花蕾解剖; 11.雏小拟花蕾; 12. 雏叶芽; 13. 二次开花后的新缩台枝、幼果,属预生一同生分
枝; 14.拟花蕾上芽鳞状托叶具畸形小叶; 15, 17. 绽开花、佛焰苞状托叶 2 裂及幼芽; 16. 佛焰苞状托叶上具畸形叶; 18. 绽开
花、花梗及叶芽, 属预生一同生分枝呈单阶 1 歧生长规律; 19.腋生拟花蕾, 属预生分枝呈单阶无歧生长规律; 20.芽鳞状托叶、
小拟花蕾; 21.缩台枝; 22.雌雄蕊群; 23, 24.二次开花后的雌雄蕊群及预生一同生分枝呈单阶 2 歧生长规律; 25. 簇生拟花蕾呈
总状聚伞花序
Explanation of plates
Types, lo cation, anatomy , r amif ication chara ct eristics and rules of gr ow ing into flow ers and branches o f buds of Yulania w u-
gangensis
Plate Ⅰ: 1. L ater al leaf bud; 2. ax illary similar flow er bud; 3. Fa scia te similar flow er bud; 4, 5. Apica l similar flow er bud,
belong ing to pr olepsis behaving the regular ity of single st ep w ithout branch; 6. Apical leaf bud; 7. G roups of Suo tai-branch-
let ; 8, 9. 1- 4 layer Stipule like bud scales; 10. Anatomy of similar flow er bud; 11. Small beg inning similar flow er bud; 12.
Beg inning leaf bud; 13. New Suota i-branchlet and young fruit after secondar y flower , belong ing to pr olepsis-synlepsis; 14.
Stipule like bud scales of similar flow er bud behav ing small abno rm al lea f; 15, 17. Initial bur sting flow er , Bilobed spathi-
formis stipule and young bud; 16. Spat hiformis stipule behaving abnormal leaf; 18. Init ial bur st ing flow er , flow er stalk and
leaf bud, belonging to pro lepsis-synlepsis behaving the r egular ity o f sing le step having one branch; 19. Ax illary sim ilar flow -
er bud, pro lepsis behaving the r egular ity of sing le step without br anch; 20. St ipule like bud scales and small similar flower
bud; 21. Suotai-branchlet; 22. Gynandrium ; 23, 24. Gynandr ium after secondar y flow ering and pro lepsis-synlepsis behaving
the r egula rit y o f sing le st ep hav ing t wo branch; 25. Fasciate similar flow er bud, appear ing total cyme
89 第 1 期 赵天榜等: 舞钢玉兰芽种类与成枝成花规律的研究
赵天榜等: 图版Ⅰ ZHAO T ian-Bang et al .: P late Ⅰ
90 武 汉 植 物 学 研 究 第 21 卷