全 文 ：基金项目：河南省科技攻关项目“珍稀濒危园林绿化树种速繁保护与利用”(0424070105)。
第一作者简介：陈建业，男，1957年出生，高级工程师，副教授，硕士，研究方向：树木分类、育种、栽培。通信地址：461000河南省许昌市延安路74号，
E-mail：xclinye@sina.com。
收稿日期：2012-08-12，修回日期：2012-10-22。
木兰属等3属植物的芽种类、结构与成枝规律研究
陈建业 1，鲁国荣 1，宁玉霞 2，赵天榜 3，陈志秀 3
（1许昌职业技术学院，河南许昌 461000；2许昌林业科学研究所，河南许昌 461000；
3河南农业大学林学院，郑州 450002）
摘 要：为进一步了解木兰亚枓植物有预生分枝、同生分枝的科学性、真实性，及其在该亚科分类系统中
的应用前景，选取木兰属、玉兰属和含笑属等3属植物的代表种——荷花木兰、玉兰、耐冬含笑，对其芽
种类、结构解剖、分枝习性等进行研究。结果表明：（1）荷花木兰芽有4种：盲芽、休眠芽、叶芽、混合芽；
玉兰芽有3种：休眠芽、叶芽、玉蕾；耐冬含笑芽有4种：休眠芽、叶芽、花蕾、混合芽。同时，首次发现含笑
属有混合芽及单歧聚伞花序。3属混合芽与玉蕾区别显著，具有系统学意义。（2）Figlar提出的预生分枝
和同生分枝的基础不同，无可比性，无系统学意义。荷花木兰等植物均具有预生分枝及预生-同生分枝，
绝无同生分枝的现象。其成枝规律随树种、立地条件、栽培技术、树龄不同，且区别明显。Figlar以分枝
习性不同，将合笑属并入木兰属是不妥的。
关键词：荷花木兰；玉兰；耐冬含笑；芽种类；结构解剖；成枝生长规律
中图分类号：S6 文献标志码：A 论文编号：2012-2759
Study on the Bud Species, Anatomical Structure and the Growth Rule of Branch Forming in
Magnolia Linn., Yulania Spach and Michelia Linn.
Chen Jianye1, Lu Guorong1, Ning Yuxia2, Zhao Tianbang3, Chen Zhixiu3
(1Xuchang Vocational Technology College, Xuchang Henan 461000;
2Xuchang forestry institute, Xuchang Henan 461000;
3College of Forestry, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002)
Abstract: In order to find out the science, authenticity of syllepsis and prolepsis in Magnolia subfamily, and its
application prospects in the subfamily classification system, the author selected the representative species of
the Magnolia Linn., Yulania Spach and Michelia Linn.: Magnolia grandiflora Linn., Yulania denudate (Desr.) D.
L.Fu and Michelia gelida T.B.Zhao, Z.X.Chen et D.L.Fu, and investigated theis bud types, branching habit,
etc., and the structure of the bud by anatomical observation. The results indicated that: (1)there were 4 types of
bud on the current year’s branches of Magnolia grandiflora Linn: blind bud, dormant bud, leafbud and mixed
bud, 3 types of Yulania denudate (Desr.) D.L.Fu: dormant bud, leafbud and Yulania-alabastra and 4 types of
Michelia gelida T.B.Zhao, Z.X.Chen et D.L.Fu: dormant bud, leafbud, alabastrum and mixed bud. At the same
time, it was first discovered that Michelia Linn. consisted mixed bud and monochasial cyme. Moreover, there
were obvious differences between mixed bud and Yulania-alabastra of the three genus. So this finding had a
systematic significance. (2) Syllepsis and prolepsis proposed by Figlar had different foundation, so there was no
comparable and systematic significance. The plants liked Magnolia grandiflora Linn. had the phenomenon of
prolepsis and prolepsis-syllepsis, but no syllepsis. As the different condition of tree species, site condition,
cultivation measures and tree-age, the branching rule of these plants had obvious differences. So it was
中国农学通报 2012,28(34):46-52
Chinese Agricultural Science Bulletin
陈建业等：木兰属等 3属植物的芽种类、结构与成枝规律研究
0 引言
自 1753年，由 Linnaeus[1]创建木兰属 (Magnolia
Linn.)和鹅掌楸属(Linripdenedron Linn.) 后，Jaume建
立木兰科(Magnoliaceae Jaume[2])至今约260年。其中，
不同学者提出不同的分类系统。如Rehder[3]将该科分
2属，Dandy[4-5]将该科分2族、12属；Nooteboom[6]将该科
分 2亚科、2族、7属；陈宝樑[7]将该科为 2亚科、2族、5
属、3亚属、20组；刘玉壶等[8]将该科分2亚科、2族、5亚
族、16属、4亚属、11组；Nooteboom[9-10]将该科分 2亚
科、2属，夏念和与刘玉壶[11]将该科分13属。该科分类
系统的显著差异，是由于作者根据各自的依据和观点
不同所形成，是造成该科分类系统不一致的主要原因。
1998年，Figlar[12]首次提出木兰亚科Magnolioideae[12-13]
植物具有同生分枝(syllepsis)和预生分枝(prolepsis)观
点，并将它作为该科分类系统的主要分类性状之一。
傅大立[13]将同生分枝和预生分枝作为恢复玉兰属的主
要依据之一。近年来，笔者通过对木兰属(Magnolia
Linn.) [14]的荷花木兰 (M. grandiflora Linn.) [14]、玉兰属
(Yulania Spach)[15]的玉兰[Y. denudate (Desr.). L. Fu][13]、
含笑属(Michenlia Linn.)[14]的耐冬含笑(M. gelida T. B.
Zhao et Z. X. Chen, sp. nov. ined.)等植物的芽种类、结
构解剖、分枝习性、成枝生长规律进行观察和研究证
明，Figlar提出木兰亚科植物具有同生分枝和预生分
枝观点是片面的。同吋，发现含笑属植物具有混合芽
及单歧聚伞花序，并具有系统学意义；研究玉兰属植物
分枝习性，促进玉蕾的形成，具有重要的经济效益和观
赏价值，并提出了一些新的观点和看法，纠正了一些错
误，对于有效解决木兰亚科植物分类系统的凌乱、属间
界限不清及其分类系统长期以来的争论具有重要意
义。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验于2006—2010年分别在河南郑州植物园、河
南农业大学和许昌县程豪苖圃、河南新郑林业高新技
术试验场、长葛市华根生态园等地进行。
1.2 试验材料
试验材料取自河南郑州植物园等试验地点各自引
栽的木兰属荷花木兰、玉兰属玉兰、望春玉兰[Yulania
biondii (Pamp.) D. L. Fu] [13]、黄山玉兰 [Y. cylindrical
(Wils.) D. L. Fu][13]、腋花玉兰[Y. axilliflora (T. B. Zhao,
T. X. Zhang et J. T. Gao) D. L. Fu] [16]、舞钢玉兰 [Y.
wugangensis (T. B. Zhao, Z. X. Chen et W. B. Sun)
D. L. Fu][17]、鸡公玉兰[Y. jigongshabensis (T. B. Zhao，
D. L. Fu et W. B. Sun) D. L. Fu][18]，含笑属的醉香含笑
(Michelia macclurei Dandy)[14]、耐冬含笑、白兰(M. alba
DC.)[19]。
1.3 试验方法
在不同试验地点选取各自引栽的 5~15年生的标
准木3~5株，定期（15天）进行不同物种的芽种类、形态
特征及其结构解剖观察，即从2002年开始，每年从5月
中旬开始到翌年5月上旬为止，连续5年。观察与测定
时，选择不同物种、不同种类的芽，进行其形态特征、结
构解剖观察、记载。同时，选择具有代表性的标准枝5
枝，每 15天测量其生长量(cm)，记录其分枝习性与成
枝生长规律。最后，根据观察、记录资料和枝条生长量
测量资料（平均值），进行整理、分析、总结。
2 结果与分析
2.1 芽种类与结构解剖
2.1.1 荷花木兰的芽种类及其解剖 常绿乔木。当年生
枝上芽有4种：盲芽、休眠芽、叶芽和混合芽。盲芽、休
眠芽翌年一般不萌发抽枝。叶芽有侧叶芽和顶叶芽2
种。混合芽只有顶生，尚未发现腋生混合芽。
（1）顶叶芽形态特征及其解剖。顶叶芽通常着生
在当年生细弱的1次新枝（春枝）、2次新枝（夏枝）和3
次新枝（秋枝）枝顶。芽体圆柱形锥状，长1.7~2.3 cm，
偶有长达 3.7 cm，径 4~5(~7) mm，中部以上渐细，通常
弯曲；最外层1枚芽鳞状托叶[20]外面密被深灰色、棕褐
色至灰褐色绒毛，与叶柄离生。
根据解剖结果，荷花木兰顶叶芽具芽鳞状托叶3~
5枚，着生在当年生枝端，最外层 1枚包被着第 2层密
被白色绒毛的芽鳞状托叶，雏叶通常干枯，并由外向内
变小；最内1层的内面还有正处在分化发育的雏枝、雏
叶、雏托叶及雏芽，且着生在突细、尚未木质化的雏
枝上。
（2）侧叶芽形态特征及其解剖。荷花木兰侧叶芽
通常着生在当年生1次新枝（春枝）的叶腋内；2、3次新
枝（夏枝、秋枝）上的叶腋内的侧叶芽很少，多数为“盲
芽”（叶腋内无芽体表露）。侧叶芽狭卵球状，或短细柱
状，长 3~10 mm，偶有长达 1.7 cm者，最外 1枚芽鳞状
托叶灰褐色、薄革质，外面密被短柔毛。
inappropriate to incorporate Michelia into Magnolia by Figlar according to different branching habit.
Key words: Magnolia grandiflora Linn.; Yulania denudate (Desr.) D.L.Fu; Michelia gelida T.B.Zhao, Z.X.
Chen et D.L.Fu; bud species; anatomical structure; the growth rule of branch forming
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根据解剖结果，侧叶芽最外 1枚芽鳞状托叶内包
被密被白色短绒毛的第 2层芽鳞状托叶，其背面雏叶
通常干枯；第2层芽鳞状托叶内有雏枝、雏芽、雏叶、雏
托叶。
（3）混合芽形态特征及其解剖。荷花木兰混合芽
顶生。芽体通常粗圆锥体状，稀狭卵球状，长 1.7~
3.5 cm，稀达4.2 cm，径0.6~1.2 cm，先端长渐尖、钝尖，
通常不同程度弯曲，具芽鳞状托叶 1~3(1~5)枚，盔帽
状，薄革质，外面灰褐色至黑褐色，密被黑褐色→灰褐
色→浅黄色绒毛，当年不脱落。
根据解剖结果，该种混合芽外面 1~2枚芽鳞状托
叶着生在当年生枝端，其内面的纸质芽鳞状托叶着生
在雏枝上。雏枝上有雏叶、雏托叶和雏芽表露，其上具
明显雏蕾及雏蕾梗；雏蕾具 1枚、革质，外面密被淡黄
色、白色或灰淡黄白色绒毛的佛焰苞状托叶[20]，其内包
被着雏花被片、雏雌蕊群、雏雄蕊群及雏花托；雄蕊药
隔先端具短的三角状短尖头；无雏雌蕊群柄。
2.1.2 玉兰的芽种类及其解剖 玉兰为落叶乔木。当年
生枝上有休眠芽、叶芽（侧叶芽和顶叶芽）、玉蕾[21]（拟
花蕾[20]，过去误称“花蕾”[14]）3种。
（1）顶叶芽形态特征及其解剖。玉兰顶叶芽着生
在当年生枝的顶端。芽体狭卵球状，长1.0~1.5 cm，稀
达 2.0 cm，具芽鳞状托叶 2~3枚，最外层 1枚、薄革质，
外面密被灰褐色至黑褐色短柔毛。根据解剖结果，顶
叶芽内第 2、3层芽鳞状托叶外面密被白色长柔毛、雏
叶干枯，最内层1枚包被着雏枝、雏芽、雏叶与雏托叶。
（2）侧叶芽形态特征及其解剖。玉兰当年生侧叶
芽着生叶腋内及缩台枝上。芽体椭圆体状，小，长 3~
10 mm，通常具芽鳞状托叶（过去称“芽鳞”[11]、“苞
片”[22]）2枚，最外层1枚灰褐色至黑褐色、薄革质，外面
密被短柔毛。
根据解剖结果，侧叶芽最外层的 1枚芽鳞状托叶
包被着密被白色柔毛的第 2层芽鳞状托叶，其内有雏
芽、雏枝、雏叶、雏托叶。
（3）玉蕾形态特征及其解剖。玉兰玉蕾顶生。玉
蕾是由于其外形似花蕾，实质上为混合芽，而着生在无
叶、有芽和芽鳞状托叶包被的密被长柔毛的“缩台枝”[20]
上，明显不同于木兰属植物混合芽内顶生雏蕾及其着
生部位，又与含笑属花蕾及混合芽着生在当年生新枝
叶腋内，或顶生，稀聚伞花序，或单歧聚伞花序及其结
构组成的不同而相区别。
玉兰玉蕾着生在“缩台枝”上的当年生枝顶部，偶
有腋生。芽体通常卵球状，其形状与大小差异很大，长
1.6~4.0 cm，径 1.2~1.6 cm，稀有小于 0.8 cm，或大于
4.0 cm。玉蕾具芽鳞状托叶 3~6枚，着生在“缩台枝”
上；最外层 1枚薄革质、灰黄褐色→灰褐色→黑褐色，
外面密被短柔毛及不很明显的雏叶柄及雏叶脱落痕，
当年6月中、下旬开始脱落。
根据解剖结果，玉蕾第 1层至内层的芽鳞状托叶
为薄革质→纸质→膜质，外面密被灰黑色、淡黄绿色、
灰白色长柔毛，通常无雏叶（仅生长期间稀有畸形小
叶），直至翌春花前脱落完毕。雏蕾卵球状，外被1枚、
膜质、淡黄绿色、疏被长柔毛的佛焰苞状托叶[12]，干后
为棕褐色。花顶生在缩台枝上的极短的当年生新枝
上；花梗密被白色长柔毛，稀无毛；佛焰苞状托叶内包
被有：雏花被片、雏雌蕊群、雏雄蕊群，以及延长的花
托；雄蕊药隔先端具三角状短尖头；无雌蕊群柄；单雌
蕊及花柱等均清晰可见。
玉兰属植物中的望春玉兰、黄山玉兰等玉蕾内雏
形花被片有瓣状和萼状之分；腋花玉兰、舞钢玉兰等玉
蕾顶生、腋生和簇生均有，有时其内含2~4枚小玉蕾和
小玉蕾状叶芽，最多达 12枚构成总状聚伞花序[16]，甚
至形成1个“缩台枝群”[20]。
此外，笔者在研究玉兰属植物玉蕾过程中，发现个
别物种叶奇形或深裂，如鸡公玉兰，以及雌蕊群被雄蕊
群包被、同一单株上有2~4种花型的特异现象，如河南
玉兰 [Yulania honanensis (B. C. Ding et T. B. Zhao)
D. L. Fu et T. B. Zhao][23-24]。
2.1.3 耐冬含笑的芽种类及其解剖 耐冬含笑为常绿乔
木。当年生枝上有休眠芽、叶芽（顶叶芽和侧叶芽）、花
蕾、混合芽混合芽4种。
（1）顶叶芽形态特征及其解剖。耐冬含笑顶叶芽
多数着生在当年 1~多次新枝的顶端，稀无顶叶芽枝。
顶叶芽有 2种类型：芽体长圆锥状及卵球状，长 1.2~
1.7 cm，径 5~7 mm，先端渐长尖，弯曲；芽鳞状托叶薄
革质，外面密被棕红褐色短柔毛。根据解剖结果，顶叶
芽具有芽鳞状托叶 2~5枚，内包含雏枝、雏叶、雏芽及
雏托叶。
（2）侧叶芽形态特征及其解剖。耐冬含笑侧叶芽
着生在当年生新枝上叶腋内。侧叶芽有 3种类型：
①芽体长圆锥状，与顶叶芽相似；②芽体细圆柱状,长
8~12 mm，径约 3 mm，先端渐长尖；③芽体卵球状，较
小，长3~5(~18) mm。三者芽鳞状托叶薄革质，外面密
被棕红褐色短柔毛。根据解剖结果，侧叶芽内包被有：
芽鳞状托叶2~3(~5)枚，雏枝、雏叶及雏托叶。
（3）花蕾形态特征及其解剖。耐冬含笑花蕾着生
当年生1次新枝（春枝）无叶叶腋内，稀顶生，有时具聚
伞花序，或二歧聚伞花序。花蕾长卵球状，或长椭圆体
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状，大，长1.7~2.8 cm，径1.2~1.7 cm，中部以上渐尖,先
端钝圆，基部长 5~10 mm呈短圆柱状，具芽鳞状托叶
1~2枚，薄革质，外面密被棕红褐色短柔毛，或淡绿色
短柔毛；佛焰苞状托叶1枚，外面密被短柔毛，或无毛；
花梗具2~3节，密被棕红褐色，或棕黃色短柔毛。花前
花蕾长卵球状，非常地大，先端长渐尖，基部短圆柱状。
根据解剖结果，花蕾具芽鳞状托叶 1~2(~3)枚，内
无雏枝、雏叶、雏芽、雏托叶，仅有雏蕾。雏蕾有：雏佛
焰苞状托叶 1枚、雏瓣状花被片 9~15枚、雏雄蕊群及
雏雌蕊群、雏雌蕊群柄[11]及雏花梗。雌雄蕊群有 2种
类型：①雄蕊群与雌蕊群近等高；②雌蕊群显著高于雄
蕊群；单雌蕊数>50枚，有时具1~7枚特异雄蕊。
（4）混合芽形态特征及其解剖。耐冬含笑混合芽
着生当年生2次枝叶腋内，稀顶生。芽体短圆柱状，长
1.5~2.0 cm，径 5~6 mm，先端钝圆，基部长约 6 mm，呈
短圆柱状，具芽鳞状托叶 4枚。芽鳞状托叶外面被淡
绿-黄白色短柔毛，稀无毛，且包被着幼枝。
根据解剖结果，混合芽具芽鳞状托叶4枚，内有被
白色短柔毛幼枝、无雏叶、无雏托叶，有雏顶叶芽及雏
侧叶芽，以及呈半球状的雏蕾。雏蕾有：雏佛焰苞状托
叶 1枚、雏瓣状花被片 9~15枚、雏雄蕊群及雏雌蕊群
柄、雏花梗；单雌蕊数<50枚。
此外，含笑属中的醉香含笑(M. macclurei Dandy)[14]
等少数种，有时具聚伞花序。
上述结果表明，木兰属荷花木兰植物含有花蕾的
“芽”，实属混合芽。花蕾着生于当年新枝上，由1枚革
质雏佛焰苞状托叶、雏花被片、雏雌蕊群、雏雄蕊群、雏
花托和雏花梗组成。玉兰属植物玉蕾也属混合芽，但
与混合芽有显著区別。玉蕾是该属植物特有组织，通
常顶生、腋生，或簇生，有时呈总状聚伞花序。玉蕾由
缩台枝、芽鳞状托叶、雏枝、雏芽及雏蕾组成。雏蕾由
1枚膜质雏佛焰苞状托叶、雏花被片、雏雄蕊群、雏雌
蕊群及雏花托组成。缩台枝是指当年生枝端呈现增
粗、缩短的变态枝段。该枝段通常具有数节、节短、增
粗、无叶（稀有畸形小叶）、密被长柔毛（稀无毛），具叶
芽、小玉蕾状叶芽及小玉蕾，通常雏蕾被数枚芽鳞状托
叶包被。芽鳞状托叶始于5—6月开始脱落，直至翌春
开花时脱落完毕。
耐冬含笑芽有 3种类型：叶芽、花蕾、混合芽。叶
芽有3种类型。1年内2次开花。花蕾腋生和顶生，稀
聚伞花序及单歧聚伞花序。单花具花被片 9~15枚；2
种雌蕊群类型：①雄蕊群与雌蕊群近等高；②雌蕊群显
著高于雄蕊群，且雄蕊群多变；雄蕊 25~50枚，有时具
1~7枚特异雄蕊；具雌蕊群柄，微被灰白色短柔毛；花
柱长为子房2~3倍。
为了进一步了解荷花木兰、玉兰、耐冬含笑能发育
成花的“芽”的区别，现将其解剖结果列于表1。
由表1可知，荷花木兰的混合芽与玉兰的玉蕾、耐
冬含笑花蕾及混合芽在形态特征、结构组成等方面具
有极大差异，其差异在木兰亚科研究中具有系统学意
种
芽种类
芽位
芽鳞状
托叶
佛焰苞
状托叶
花期
荷花木兰(M.grandiflora Linn.)
混合芽
混合芽着生在母枝上顶端；花蕾
着生在当年生1次新枝顶端
混合芽具 3~5枚芽鳞状托叶，革
质、纸质、膜质，外面 1~2枚的芽
鳞状托叶，紫褐色→灰褐色，密
被绒毛，通常着生在当年生枝
端，不脱落；翌春，发芽时开始脱
落，花前脱落完；内面的芽鳞状
托叶着生在当年生 1次新枝上。
无缩台枝
1枚，质厚，薄革质，外面密被绒
毛，着生在雏蕾梗顶部
花后叶开放，1次
玉兰[Y. denudate (Ders.) D.L.Fu]
玉蕾
玉蕾着生在母枝顶端的缩台枝
上，偶有腋生；花蕾着生在缩台
枝顶端极短的当年生 1次新枝
顶端
玉蕾具 3~6枚芽鳞状托叶，薄革
质、纸质、膜质，灰褐色→黄褐
色，雏叶柄及雏叶脱落痕不明
显，最外层 1枚外面密被短柔
毛，始落期 6月中、下旬，直至翌
春开花前脱落完毕，其着生在缩
台枝上；缩台枝具节间短、增粗、
无叶、具芽、密被白色长柔毛
1枚，膜质，外面疏被长柔毛，着
生在密被长柔毛的雏蕾梗顶部
花先叶开放，1次
耐冬含笑(M.gelida T.B.Zhao et Z.X.Chen)
花蕾，混合芽
花蕾着生在当年生1~多次新枝上的叶腋内的“花梗枝”上，稀
顶生、聚伞花序及二歧聚伞花序。混合芽顶生、腋生
花蕾具芽鳞状托叶 2~3枚，薄革质，灰褐色→黄褐色，外面密
被短柔毛，开花前脱落完毕，其侧生于当年生枝上。芽鳞状托
叶与佛焰苞状托叶着生在密被短柔毛,或无毛的花梗枝上；花
梗枝(1~)2~3节，不增粗，且伸长，无叶、无芽，开花后常与不育
花同时脱落。混合芽着生在当年生枝顶，具芽鳞状托叶约 4
枚，薄革质，外面密被棕褐色短柔毛，发芽时脱落完毕，其内具
雏顶叶芽、雏侧叶芽、和雏蕾，而雏枝明显,无雏叶。还具有聚
伞花序及二歧聚伞花序
1枚，薄革质，着生在密被短柔毛的花梗枝顶部，且与芽鳞状托
叶无明显区别
花先叶开放，或后叶开放，2次
属名 木兰属(Magnolia Linn.) 玉兰属(Yulania Spach) 含笑属(Michelia Linn.)
表1 荷花木兰等3种植物“芽”种类、形态特征及其结构解剖比较
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义。同时，首次发现含笑属植物有混合芽，且腋生和顶
生均有，以及二歧聚伞花序。
2.2 芽种类、分枝习性与成枝生长规律
1998年，美国学者Figlar[12]将木兰亚科植物分枝习
性分成：同生分枝和预生分枝（见图 1）。同生分枝是
指当年生2次新枝着生于1次新枝上；预生分枝是指当
年生1次新枝着生于前1年枝上。由此可见,同生分枝
和预生分枝两者提出的基础不同，无可比性。
2.2.1 荷花木兰芽种类、分枝习性与成枝生长规律
（1）侧叶芽。荷花木兰侧叶芽的分枝习性与其成
枝规律是：①细弱枝，或中短枝上的侧叶芽通常萌发形
成1次新枝，在年生长周期中有1次生长峰，属预生分
枝呈单无阶 1歧生长规律；②壮枝上发育的侧叶芽很
少，其比例约占总叶数的10.0%，绝大多数叶腋内不形
成侧叶芽，称“盲芽”。有时粗壮的当年生新枝上侧叶
芽萌发抽生的 2次新枝，属预生-同生分枝呈单阶 1歧
生长规律，在年生长周期中仅有1次生长值。此外，只
有在顶叶芽或上部受到损伤刺激的情况下，荷花木兰
侧叶芽才能萌发抽枝。
（2）顶叶芽。荷花木兰顶叶芽通常着生在枝顶。
翌春，顶叶芽萌芽后形成1次新枝（春枝），在年生长周
期中仅1次生长，其生长量10.0~30.0 cm，稀达50.0 cm
以上，枝顶多形成新的混合芽或顶叶芽。1次新枝上
的少数侧叶芽萌发形成2次新枝，2次新枝均形成新的
顶叶芽，属预生-同生分枝呈单阶2歧生长规律；个别2
次新枝在生长停止后，于8月间破芽出现3次新枝的现
象，属预生-同生分枝呈单阶2歧生长规律。细弱枝上
的顶叶芽，通常于翌春萌发形成的新顶叶芽，而其上侧
叶芽均不萌发新枝。这种分枝习性，属预生分枝呈单
阶无歧生长规律。这一规律，在立地条件差的情况下，
生长瘦弱的荷花木兰植物上极为普遍。
（3）混合芽。荷花木兰混合芽通常于4月中、下旬
至5月上旬萌发，芽鳞状托叶从外向内依次逐渐脱落，
其内雏枝开始生长形成 1次新枝（春枝）。1次新枝上
通常着生有正常的1~3(~5)枚叶片、密被白色绒毛的芽
鳞状托叶和花蕾。与花蕾萌动膨大的同时，1次新枝
上的侧叶芽形成 2次新枝（夏枝）。这种分枝习性，称
为预生-同生分枝。粗壮枝顶端的顶叶芽萌生的 1次
新枝和1次新枝侧叶芽形成2次新枝，它们在年生长周
期中，有 2次生长现象。这种分枝习性，称为预生-同
生分枝呈单阶 2歧生长规律。中等枝上的混叶芽，通
常于翌春萌发形成的新枝上，开花后其上侧叶芽均不
萌发新枝。这种分枝习性，属预生分枝呈单阶无歧生
长规律。
此外，特别指出的是：荷花木兰的休眠芽、叶芽（侧
花着生
部位
花被片
雄蕊
雌雄
蕊群
离生
单雌蕊
例外
花着生在当年生1次新顶端较长
的花梗上
单花具花被片9~12枚，花瓣状
雄蕊>50枚，药室内向纵裂，药隔
先端具极短尖头，花丝紫色
雌蕊群显著高于雄蕊群。无雌
蕊群柄
多数，全部发育
落叶树种。花蕾有腋生，偶有与
叶对生
花着生在缩台枝上极短的 1次
新枝顶端的花梗上
单花具花被片通常9枚，花瓣状
雄蕊>50枚，药室侧向纵裂，药隔
先端具短尖头，花丝紫红色，或
黃色
雌蕊群显著高于雄蕊群。
无雌蕊群柄
多数，部分，或全部发育
玉蕾顶生、腋生或簇生均有，有
时呈总状聚伞花序。花被片有
深裂、多变等。雄蕊群包被雌蕊
群、多花型等特异类群
花着生在当年生1~2次新枝叶腋内的花梗枝顶部，或侧生
单花具花被片9~15枚，花瓣状，变异大,
雄蕊<50枚，有特异雄蕊，药室侧向纵裂，药隔先端短尖头，花
丝紫红色，或黃色
雌雄蕊群有：雄蕊群与雌蕊群近等高，雌蕊群显著高于雄蕊
群。雌蕊群显著高于雄蕊群类型中有变异。雌蕊群柄被微毛
少数，或多数，部分发育
年花期通常1次，或多次
属名 木兰属(Magnolia Linn.) 玉兰属(Yulania Spach) 含笑属(Michelia Linn.)
续表1
1：同生分枝；2：预生分枝
图1 同生分枝和预生分枝
1 2
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陈建业等：木兰属等 3属植物的芽种类、结构与成枝规律研究
叶芽和顶叶芽）和混合芽萌发的新枝，绝无同生分枝及
其成枝生长规律的呈现。
2.2.2 玉兰芽种类、分枝习性与成枝生长规律
（1）侧叶芽。玉兰前 1年生枝上侧叶芽通常枝端
的先萌发抽生1次新枝，多为2~3个枝条；长壮枝上的
侧叶芽萌发抽枝较多，通常达 5~10个 1次新枝，其生
长量从上向下依次渐弱；基部的侧叶芽，因养分不足或
发育不良，则芽体脱落，形成休眠芽。这种分枝习性，
属预生分枝呈单阶无歧生长规律，在年周期中有 1次
生长峰值，其生长量一般 10.0~20.0 cm。长壮枝上的
侧叶芽萌发后，形成的 1次新枝，年生长量 10.0~
30.0 cm之间，属预生分枝呈单阶无歧生长规律，稀新
的长萌枝上的侧叶芽萌发形成 2次新枝（夏枝），属预
生-同生分枝呈单阶1歧生长规律。
（2）顶叶芽。玉兰前1年生枝条壮弱情况不同，而
萌发抽枝及其新梢生长也有明显差异，即：①短弱枝上
顶叶芽萌发后，多形成短的1次新枝，其枝顶形成新的
顶叶芽或新的玉蕾。这种分枝习性，属预生分枝呈单
阶无歧生长规律，其年生长量多在 3.0~15.0 cm之间；
②长壮枝上的顶叶芽萌发后，形成的1次新枝，年生长
量多在 25.0~50.0 cm之间，稀有 80.0 cm以上者；一次
新枝上侧叶芽萌发形成二次新枝和新的玉蕾。这种分
枝习性，属预生分枝呈单阶无歧生长规律，稀新的长萌
枝上的顶叶芽萌发形成2次新枝（夏枝），属预生-同生
分枝呈2阶1歧生长规律。
（3）玉蕾。玉兰玉蕾花先叶开放。花后，不育花自
行脱落。从前1年生枝上叶芽和“缩台枝”上的小玉蕾
状叶芽萌发生成 1次新枝（春枝）。这种分枝习性，作
者称为预生分枝呈单阶无歧生长规律，而R. B. Figlar
称为预生分枝。1次新枝上小玉蕾状叶芽从 3月下旬
开始萌发生长，直至4月中、下旬停止生长，生长期约1
个月，生长量通常随立地条件、树龄等不同而有显著差
异。如立地条件好、幼树上的 1次新枝有时生长量达
50.0~80.0 cm，7—8月在新枝顶端有时出现 2次新枝
（夏枝），或形成新的玉蕾。这种分枝习性，称为预生-
同生分枝呈2阶无歧生长规律。
2.2.3 耐冬含笑芽种类、分枝习性与成枝生长规律
（1）侧叶芽。耐冬含笑前1年生枝上侧叶芽，可分
2种：①短弱枝上侧叶芽萌发后，可形成1次短的、具顶
芽新枝和 1次短的、无顶芽新枝。其分枝属预生分枝
呈单阶无歧生长规律，其年生长量多在 2.0~5.0 cm之
间；②长壮枝上的侧叶芽萌发后，形成的 1次新枝，年
生长量多在 15.0~50.0 cm之间，稀有 50.0 cm以上者，
其上形成新的侧叶芽，而侧叶芽形成新的长枝、中枝、
短枝（夏枝），属预生-同生分枝呈单阶1歧生长规律。
（2）顶叶芽。耐冬含笑前 1年生枝条壮弱情况不
同，而萌发抽枝及其生长，也有明显差异，即：①短弱枝
上顶叶芽萌发后，多形成短的1次新枝，其枝顶形成新
的顶叶芽、新的花蕾,或混合芽。这种分枝习性，属预
生分枝呈单阶无歧生长规律，其年生长量多在 3.0~
5.0 cm之间；②长壮枝上的顶叶芽萌发后，形成的1次
新枝，年生长量多在 25.0~50.0 cm之间，稀有 80.0 cm
以上者，属预生分枝呈单阶无歧生长规律，稀新的长萌
枝上的侧叶芽萌发形成2次新枝（夏枝），属预生-同生
分枝呈单阶1歧生长规律。
（3）花蕾。耐冬含笑花蕾开花后，不育花和具节花
梗自行脱落，而育花可结实。但是，具节花梗无芽，不
抽生新枝。
（4）混合芽。耐冬含笑混合芽萌发后幼枝生长，其
上无叶，雏蕾长成花蕾，新的顶叶芽抽生新枝与叶。这
种分枝习性，属预生分枝呈单阶无歧生长规律，其年生
长量多在 10.0~20.0 cm之间。1次新枝上侧叶芽形成
新的中枝、短枝（夏枝），属预生-同生分枝呈单阶 1歧
生长规律。
此外，据潘志刚等编著《中国主要外来树种引种栽
培》[19]中记载：白兰(M. alba DC.)在中国华南 1年抽梢
3~4次，第 1次抽梢在 3月中旬，第 2次抽梢在 5月上、
中旬，第 3次抽梢在 6月下旬，第 4次抽梢为立秋
前后。
3 结论
根据上述材料表明：木兰亚科植物中荷花木兰、玉
兰、耐冬含笑3种植物的芽种类、分枝习性与成枝生长
规律，均具有预生分枝及预生-同生分枝，绝无同生分
枝的现象。其成枝生长规律随树种、立地条件、栽培技
术、树龄不同，而区别明显。同生分枝和预生分枝，在
组建木兰亚科研究中无系统学意义。但是，在玉兰属
植物作为经济林及观赏树种栽培时，研究其分枝习性，
促进玉蕾的形成，具有重要的经济效益和观赏价值。
4 讨论
（1）笔者通过多年、多点的观察研究证实，Figlar
将木兰亚科植物分枝习性分成同生分枝和预生分枝的
观点具有片面性。其基本原因在于：①同为 1年生新
枝，而着生的基枝不同。预生分枝是 1年生新枝着生
在1年生的母枝上，而同生分枝是2次新枝着生在当年
1次新枝上，两者对比的条件不用。②同一种植物由
于立地条件、树龄、抚育措施、芽种类与着生部位等试
不同，而新枝萌发与其生长规律也截然不同，更不能依
其1种新枝萌发与其生长规律作为全面整体规律。笔
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中国农学通报 http://www.casb.org.cn
者多年来通过对荷花木兰、玉兰等观察研究证实：同生
分枝和预生分枝的理论不能作为木兰亚科分类系统划
分的依据。
（2）通过本研究的结果发现：①木兰亚科植物绝无
同生分枝习性与成枝生长规律，而均有预生分枝与预
生-同生分枝，以及芽种类与着生部位不同，而成枝生
长规律也不同：预生分枝呈单阶无歧生长规律、预生-
同生分枝呈单阶1歧生长规律、预生-同生分枝呈2阶1
歧生长规律等。②预生分枝与预生-同生分枝观点在
园林事业和经济林栽培中具特别显著的经济效益和生
态效益。即，根据预生分枝与预生-同生分枝，以及芽
成枝生长规律，可以釆取营林措施以达到栽培目的。
例如，选择肥沃土壤、适时灌溉与施肥、修剪、防治各种灾
害，加速新枝生长与多次生长，促进玉兰属植物玉蕾年
产量增加而质量提高，获得显著经济效益；促进木兰属
等植物花蕾年产量增加，从而获得显著社会效益与生
态效益。近年来，笔者将研究结果应用于玉兰属望春玉
兰、朱砂玉兰[Y. soulangiana (Soul-Bod.) D. L. Fu][13]1年
生苖木培育中，促使形成大量玉蕾，提高苗木售价的研
究成果已推广应用。
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