全 文 ：武汉植物学研究 2010, 28(6): 767~771
Journal of Wuhan Botanical Research


收稿日期: 2010-01-06, 修回日期: 2010-09-02。
基金项目: 国家自然科学基金资助项目“黄丘区土壤种子库分布格局及植被恢复的土壤侵蚀解释”(40771126)。
作者简介: 张小彦(1983), 女, 硕士研究生, 研究方向为植物生态学(E-mail: zxy830808@163.com)。
通讯作者(Author for correspondence. E-mail: jyjiao@ms.iswc.ac.cn)。
DOI: 10.3724/SP.J.1142.2010.60767
陕北黄土丘陵区 6种植物冠层种子库的初步研究
张小彦1, 焦菊英1,2, 王 宁2, 贾燕锋2, 韩鲁艳2, 杜华栋2, 张世杰3
(1. 西北农林科技大学林学院, 陕西杨凌 712100; 2. 中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西杨凌 712100;
3. 西北农林科技大学资源与环境学院, 陕西杨凌 712100)
摘 要: 对陕北黄土丘陵区猪毛蒿(Artemisia scoparia)、铁杆蒿(Artemisia gmelinii)、茭蒿(Artemisia giraldii)、
杠柳(Periploca sepium)、狼牙刺(Sophora viciifolia)和黄刺玫(Rosa xanthina) 6种植物不同时期的冠层种子
宿存量进行了调查。结果显示, 6 种植物均有不同程度的植冠种子宿存量, 翌年 4 月, 黄刺玫的宿存量可达
57.60%, 狼牙刺的宿存量达 31.56%, 杠柳的宿存量为 6.30%, 铁杆蒿的宿存量为 2.42%, 猪毛蒿的宿存量为
1.86%, 茭蒿的宿存量为 1.16%。猪毛蒿、铁杆蒿、茭蒿、黄刺玫的种子宿存时间可长达 7个月之久, 狼牙刺、
杠柳的宿存时间为 5~7个月。
关键词: 黄土丘陵区; 植冠种子库; 种子脱落; 种子传播
中图分类号: Q948 文献标识码: A 文章编号: 1000-470X(2010)06-0767-05

Canopy Seed Bank of Six Species in the Hilly-gullied Loess
Plateau of Northern Shaanxi
ZHANG Xiao-Yan1, JIAO Ju-Ying1, 2, WANG Ning2, JIA Yan-Feng2, HAN Lu-Yan2,
DU Hua-Dong2, ZHANG Shi-Jie3
(1. College of Forest, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; 2. Institute of Soil and Water Conservation, Chinese
Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling, Shaanxi 712100, China; 3.College of Resources and Environmental
Sciences, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100, China)
Abstract: This research investigated the canopy seed bank size of six species (Artemisia scoparia,
Artemisia gmelinii, Artemisia giraldii, Sophora viciifolia, Periploca sepium, and Rosa xanthina)
during different times of the year. The results showed that the six species have canopy seeds more
or less, with 57.60%, 31.56%, 6.30%, 2.42%, 1.86%, and 1.16% seeds from Rosa xanthina,
Sophora viciifolia, Periploca sepium, Artemisia gmelinii, Artemisia scoparia, and Artemisia giraldii
storing in canopy until April of the following year, respectively. Artemisia scoparia, Artemisia
gmelinii, Artemisia giraldii, and Rosa xanthina can maintain seeds for longer (more than 7
months) than Sophora viciifolia and Periploca sepium (5-7 months).
Key words: Hilly-gullied Loess Plateau; Canopy seed bank; Seed shedding; Seed dispersal
种子库是潜在的植物种群或群落, 是植被天
然更新的物质基础[1]。同时, 种子库拥有重要的记
忆功能, 通过研究其记忆能力可以反映植被的发
展历史, 特别是在追源植被演化过程中具有重要
指示作用[1]。种子库作为植物繁殖体的储备库之一,
可以减小种群灭绝的几率 [2], 在一定程度上决定
了植被恢复的进度和方向。
植物的种子或果实成熟后不脱落而继续保留
在植冠上形成植冠种子库 (canopy seed bank,
serotiny, bradyspore, aerial seed bank)[3]。具有

768 武 汉 植 物 学 研 究 第 28卷


植冠种子库的植物以菊科(尤其蒿属)、禾本科和藜
科为多[3]。种子可在植物植冠中存留 1~30 年或者
更长时间。植冠种子库与土壤表面和埋藏于土壤
中的种子地位并列, 表现出多种生态功能[4, 5]。植
冠种子库是植物种子延缓散布的重要机制。在不
可预测的环境条件下, 延缓脱落的部分种子的释
放以及萌发对于减少植物后代的死亡与提高植物
变异成功具有重要的作用[6]。
在干旱荒漠区, 植冠种子库的生态功能 [5, 7, 8]
主要表现为: ①种子包裹物的重复打开和关闭分
摊了幼株遭遇不良条件的风险; ②植冠种子库逐
步地散播种子, 调节种子萌发时间, 保证种子库中
种子的供应; ③保证植物对优越环境的永久占有;
④保护种子免受捕食。在陕北黄土丘陵区, 目前有
关种子植物的研究已有大量的报道, 主要在群落
演替、群落生物量、物种多样性、植被恢复等方
面[9-12], 但对于该区植物冠层种子库的研究未见报
道。本研究的目的在于探明该区 6种常见植物植
冠层种子库的存储时间及不同时期的存储量。
1 材料与方法
1.1 调查的物种
调查在黄土丘陵区典型流域安塞纸坊沟进行,
该区属暖温带半干旱气候 , 年平均降水量为
505.3 mm, 年平均蒸发量 1000 mm, 无霜期在 160~
180 d之间, 年日照时数 2352~2573 h, ≥10 C积
温 2866 C, 年均气温 8.9 C [13]。
在已有的研究[3, 14]及野外调查的基础上, 我们
认为猪毛蒿 (Artemisia scoparia)、铁杆蒿(Arte-
misia gmelinii)、茭蒿 (Artemisia giraldii)、狼牙
刺 (Sophora viciifolia)、杠柳 (Periploca sepium)
和黄刺玫 (Rosa xanthina) 具有植冠种子库。猪毛
蒿、铁杆蒿、茭蒿为菊科(Compositae) 蒿属 (Ar-
temisia Linn.) 植物, 为黄土高原的主要优势物种。
狼牙刺、杠柳、黄刺玫为该区常见的灌木物种。
猪毛蒿为一、二年生草本植物, 铁杆蒿、茭蒿为多
年生的小半灌木, 这 3种植物的花果期在 9~10月,
果实为瘦果(由于其果实与种子不易分离, 下文中
称为种子), 倒卵形; 狼牙刺为豆科 (Leguminose)
槐属 (Sophora Linn.) 的落叶灌木, 果期 7~10月,
荚果念珠状, 种子肾形; 藦杠柳属萝 科 (Asclepi-
adaceae) 杠柳属 (Periploca Linn.)植物 , 果期
7~9 月, 果双生, 圆箸状, 种子长圆形; 黄刺玫为
蔷薇科 (Rosaceae) 蔷薇属 (Rosa Linn.) 灌木 ,
果期 7~9月, 果球形, 鲜红色。
1.2 宿存种子量的调查
我们对种子宿存量(宿存量是指某时期停留
在植株上未脱落的所有种子)进行了 4次调查。于
2008年 10月进行首次调查, 并对调查的植物进行
标记, 于 2009年 4月、6月与 7月分别进行第 2、
3、4次调查。对于猪毛蒿选取了一个 5 m×5 m
的样方, 每次以其中的 3个 1 m×1 m作为调查单
元(进行了标记, 保证每次的调查单元不重复); 铁
杆蒿、茭蒿则是选取不同群落中植株丛为调查单
元, 分别调查每丛植物的种子数量, 取其均值; 铁
杆蒿共 10丛, 茭蒿共 6丛; 狼牙刺、杠柳、黄刺玫
选择不同生境的单株为调查单元, 狼牙刺共调查
4株, 杠柳 6株, 黄刺玫 1株。
1.3 种子量的计算
(1) 间接计数法 猪毛蒿群落每次采集 1 m×
1 m的一部分, 采集时以标准枝为基准; 铁杆蒿、
茭蒿也是以植株丛的标准枝为基准。在首次调查
时记录其标准枝的数量, 每次采集一部分, 以采集
标准枝的 1/m来表示, 采集后的植株直接装入纸
袋, 带回实验室, 自然风干, 然后将枝条以及叶片
等去除, 将含有种子的小花轻轻弄碎(保证种子不
会压烂), 将这些碎末过 2 mm的筛子, 将 2 mm以
上的去除(种子远小于 2 mm), 再将 2 mm以下的
过 0.15 mm的筛将粉尘等杂质去掉, 将剩余的碎
末混合均匀称其重量 M (g), 从中取 3份, 每份重
量为总重的 1/10, 在显微镜下统计每份含有的种
子数, 3份共计N粒, 即可得到采集部分的种子量=
10N/3, 再根据采集量占调查单元植株标准枝的
比例 1/m, 即可得到所调查植物的植冠种子量(Y),
即 Y=10×N×m/3。
(2) 直接计数法 [15] 黄刺玫则是直接数其果
实的数量。狼牙刺首次调查以标准枝为基准, 记录
每个标准枝具有的果实数 R, 以及每个果实所含
的种子数 S, 即可得到: 种子数=标准枝×R×S。
第 2、3次因果实宿存量少则是直接数其果实数,
计算植冠种子量。对于杠柳则是先数其果实的数
量, 进一步通过果实的数量以及每个果实所含的

第 6期 张小彦等: 陕北黄土丘陵区 6种植物冠层种子库的初步研究 769


种子量, 从而计算植冠种子量。
2 研究结果
所调查的猪毛蒿、铁杆蒿、茭蒿、狼牙刺的
成熟期都在 10月左右, 因此, 可将第 1次调查的种
子量作为植物的近似结种量, 而杠柳、黄刺玫由于
首次调查时期超过其成熟期 1 个多月, 其种子量
仅代表调查时期的宿存量。各个物种不同调查时
期的宿存量见表 1。
2.1 植冠种子库的大小
由表 1可知, 猪毛蒿第 2次调查时的植冠种子
库是第 1次的 1.86%, 第 3次调查时的植冠种子库
仅占第 1次的 0.18%, 是第 2次的 9.78%, 表明猪
毛蒿在 2008年 10月以后到 2009年 4月以前, 有
大量的瘦果在这段时间进行集中传播。铁杆蒿第
2次调查时的植冠种子库是第 1次的 2.42%, 第 3
次调查时的植冠种子库是第 1次的 0.01%, 是第 2
次的 0.40%。茭蒿第 2次调查时的植冠种子库是
第 1次的 1.16%, 第 3次调查时的植冠种子库是第
1次的 0.01%, 是第 2次的 1.16%。
杠柳、狼牙刺与黄刺玫具有明显的植冠种子
库 , 即在翌年 4 月份调查时其植冠宿存量大于
5%。杠柳在 2009年 4月调查时, 植冠种子库达到
第 1次调查时的 6.30%, 同年 6月调查时, 植冠种
子库为 0。狼牙刺第 2次调查时的植冠种子库占
第 1次的 31.56%, 第 3次调查时植冠宿存量为 0,
说明杠柳与狼牙刺的植冠种子库宿存时间较短。
黄刺玫第 2 次调查时的植冠种子库占第 1 次的
57.60%, 第 3次的植冠种子库占第1次的 18.40%,
占第 2次的 31.94%, 说明其植冠种子库宿存时间
较长。
2.2 植冠种子库的宿存时间
6种植物在第 2年的 4~6月份仍有不同程度
的植冠种子宿存。具体表现为: 猪毛蒿、铁杆蒿、
茭蒿瘦果的宿存时间长达 7 个月 , 但分别有
98.1%、97.5%、98.8%在 4月份以前就散落了, 与
脱落散布机制相一致, 猪毛蒿、铁杆蒿、茭蒿的种
子主要是借助风力的作用进行传播。

表 1 不同时期 6 种植物的植冠种子库贮量
Table 1 Size of canopy seed bank of the six species during different times of the year
物种
Species
第 1次
(08-10-28)
调查时的
种子量
Seed storage
in the
first time
第 2次
(09-04-04)
调查时的
种子量
Seed storage
in the
second time
第 3次
(09-06-02)
调查时的
种子量
Seed storage
in the
third time
第 4次
(09-07-28)
调查时的
种子量
Seed
storage
in the
fourth time
第 2次
调查占
第 1次的
百分数(%)
Percentage of
second
to the first
第 3次
调查占
第 1次的
百分数(%)
Percentage of
third to
the first
第 3次
调查占
第 2次的
百分数(%)
Percentage of
third to
the second

猪毛蒿
Artemisia
scoparia
15144粒/m2
(seed/ m2)
281粒/m2
(seed/ m2)
27粒/m2
(seed/ m2) 0 1.86 0.18 9.78

铁杆蒿
Artemisia
gmelinii
17800粒/丛
(seed/clump)
431粒/丛
(seed/clump)
2粒/丛
(seed/clump) 0 2.42 0.01 0.40

茭蒿
Artemisia
giraldii
136922粒/丛
(seed/clump)
1625粒/丛
(seed/clump)
19粒/丛
(seed/clump) 0 1.16 0.01 1.16

杠柳
Periploca
sepium
780粒/株
(seed/plant)
49粒/株
(seed/plant) 0 0 6.30 0.00 0.00

狼牙刺
Sophora
viciifolia
202粒/株
(seed/plant)
64粒/株
(seed/plant) 0 0 31.56 0.00 0.00

黄刺玫
Rosa
xanthina
250粒/株
(seed/plant)
144粒/株
(seed/plant)
46粒/株
(seed/plant) 0 57.60 18.40 31.94
注: 狼牙刺结种量有大小年之分, 2008年为小年。
Note: The on-year and off-year seed yield of Sophora viciifolia is obvious, and 2008 was an off-year.

770 武 汉 植 物 学 研 究 第 28卷


杠柳种子宿存时间可达 5个月, 其宿存果实在
湿润与干旱的相互作用下就会自动裂开, 裂开的
果实, 可见其种子顶端具有长绒毛, 会在风力的作
用下进行传播, 在翌年 6月份以前全部脱落散布。
狼牙刺种子宿存的时间也可达 5个月, 狼牙刺
的荚果注定其具有吸湿开裂的特性, 因而降雨时
间及降雨量会影响果实的开裂, 进而影响种子的
脱落时间。而往年在 7~8月也能看到植株上宿存
有种子, 而这次调查却发现种子都已脱落, 这除了
与影响其脱落机制的因素有关外、还可能与植株
本身的结种量为小年、捕食者较多、虫害等有关。
黄刺玫的果实的宿存时间至少为 7 个月, 果
实是通过果柄将其与母株连接, 随着时间的推移,
果实的含水量降低, 果柄的木质化程度加大, 在重
力作用下, 以及风力的促使下, 果柄处发生断裂,
果实脱落。
3 讨论
3.1 植冠种子库的宿存时间与大小
6种植物中, 猪毛蒿、茭蒿、铁杆蒿、黄刺玫
的宿存时间可达 7个月之久, 狼牙刺、杠柳的宿存
时间在 5~7个月。马君玲[16]、刘志民等[3]对沙区
具有植冠种子库的沙生植物的研究表明, 种子在
植冠中宿存的时间至少可达 5 个月, 本研究结果
与之一致。翌年 4月份调查时猪毛蒿、铁杆蒿、
茭蒿的宿存量小于 5%, 这 3种灌木的宿存量大于
5%, 其中黄刺玫的宿存量大于 50%。说明 3种蒿
类集中将种子的传播以“赌注”形式进行迅速的
繁衍, 大量种子在春季植物萌发前集中脱落, 迅速
占领生境, 从而逃避风险而繁衍后代[17]。而刘志民
等[3]对科尔沁草原 23种植物植冠种子库翌年 3月
调查显示, 植冠种子库种子量达到了总结种量的
5%。这可能是由于调查时间存在一定的差异, 调查
的物种所生存的环境不一致。种子的宿存时间及
宿存量的大小与其脱落机制、所受到的降雨与风
力的影响有关, 延缓种子脱落是这些植物对黄土
丘陵区干旱的一种繁殖对策, 也就是将成熟种子
的脱落延缓到春季以及夏季初降雨时期发生, 确
保其后代在合适的时间和地点下萌发, 有利于植
被的更新。也可避免在土壤表面的种子被动物捕
食、土壤侵蚀使种子流失、深埋等造成种子活性
丧失。同时, 本研究的 6种植物, 猪毛蒿是黄土丘
陵区的先锋草本群落建群种, 为演替初期的主要
优势群落; 铁杆蒿、茭蒿是继猪毛蒿后的早中期建
群种, 均可见其单优群落或与其他物种形成的共
生群落; 杠柳为早中期的先锋灌木; 狼牙刺为中后
期灌木群落的建群种; 黄刺玫为演替后期形成的
优势种群落。因此, 植冠种子库可能为 6种植物在
黄土高原植被恢复中提供了一定的优势。
3.2 植冠种子库对土壤种子库的补充
植冠种子库往往通过补充土壤种子库发挥繁
衍作用[5]。Günster[8]以每株植物个体为中心, 在东
南西北 4 个方向调查土壤种子库, 发现 Geigeria
alata、Geigeria ornativa 和 Aptosimum spine-
scens 等植物的植冠种子库对土壤种子库的补充
价值明显。研究表明, 甘草种子主要散布于母株
0~80 cm范围内, 且有很多种子是带荚散布的, 随
时间延长, 甘草种子散布落入土中补充土壤种子
库, 最终发挥其繁衍作用[18]。本研究的 6种植物延
缓脱落的种子将会有部分进入土壤种子库而发挥
其生态作用。在该区不同退耕地土壤种子库的研
究表明[13,19,20]: 猪毛蒿群落的土壤种子库密度最大
(其密度范围为 188~17609粒/m2); 铁杆蒿、茭蒿
相对于猪毛蒿其密度较小, 但是与其他物种相比,
其密度仍较大(铁杆蒿的密度范围为 75~753粒/m2;
茭蒿的密度范围在 50~263粒/m2); 杠柳、狼牙刺在
土壤种子库萌发过程中有极个别幼苗出现; 而黄
刺玫没有发现土壤种子库, 这可能与采样点, 以及
其出现的频度、结实量、散布方式等有关。
同时, 种子活力是衡量植冠种子库生态功能
的主要标准。只有种子活力高, 种子库才对种群繁
殖与群落保护有意义[18]。研究表明, 具有植冠种子
库植物的种子活力因部位和种子大小而有所差异,
如 Asteriscus pygmaeus由花序外环至花序内环
种子活力依次降低 [21]; 对纳米布荒漠具有植冠种
子库植物的种子活力的检测发现, 大粒种子植物
植冠种子库中的种子维持活力的时间长于小粒种
子植物[8]。科尔沁沙地典型沙生植物沙蓬(Agrio-
phyllum squarrosum)、乌丹蒿 (Artemisia wuda-
nica) 和差巴嘎蒿 (Artemisia halodendron) 的植冠

第 6期 张小彦等: 陕北黄土丘陵区 6种植物冠层种子库的初步研究 771


储藏种子 80%以上具有活力, 表现出“速萌型”
的萌发特征 [16]; 乌兰布和沙区野生乌拉尔甘草的
冠存种子也具有较高的活力[18]。本研究中的猪毛
蒿、茭蒿、铁杆蒿、狼牙刺和杠柳当年采集种子
的萌发率分别为 77.3%、93.3%、90.0%、4.0%
和 98.0%。而埋藏一年后, 铁杆蒿的完好种子占
53.3%, 且其萌发率为 44.4%; 狼牙刺的完好种子
占 84.0%, 但萌发率仅为 0.79%; 而杠柳在埋藏中
有 72.7%的种子腐烂, 27.3%的种子发芽。可见,
狼牙刺种子的休眠特性与埋藏种子的完好率, 说
明其对土壤种子库的补充能力强; 铁杆蒿大的结
种量及埋藏后较高的种子完好率与萌发率也说明
其对土壤种子库的补充能力较强; 而杠柳种子进
入土壤中的完好率很低。可见, 植冠种子库对土壤
种子库的补充能力取决于物种的种子特性。黄土
丘陵沟壑区主要物种的植冠种子库活性及其对土
壤种子库的补充能力还需要进一步的探讨。
总之, 本研究的 6 种植物均有不同程度的植
冠种子宿存量, 猪毛蒿、铁杆蒿、茭蒿、黄刺玫的
种子宿存时间可达 7个月之久, 狼牙刺、杠柳的宿
存时间在 5~7个月间, 其宿存时间与其脱落机制
以及受到的环境影响有关。这些植物宿存种子延
缓脱落是适应该区干旱环境的一种对策, 可避免
种子的捕食、土壤侵蚀造成的种子流失、种子深埋
等, 是它们成为该区主要物种的原因之一。
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(责任编辑：张 平)