全 文 ：植物科学学报　 ２０１３ꎬ ３１(６): ５７６~ ５８２
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１３􀆰 ６０５７６
粗毛鳞盖蕨干旱胁迫下生理变化规律的研究
孙 昊ꎬ 王 茜ꎬ 关 旸∗ꎬ 刘保东
(哈尔滨师范大学黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室ꎬ 哈尔滨 １５００２５)
摘　 要: 研究了粗毛鳞盖蕨(Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ ｓｔｒｉｇｏｓａ)成熟孢子体在自然干旱胁迫处理下生理特性的变化ꎮ 发现胁迫
过程中其相对电导率、 过氧化物酶(ＰＯＤ)活性、 可溶性糖、 脯氨酸含量上升ꎻ 可溶性蛋白与丙二醛(ＭＤＡ)含量
先升高后降低再升高ꎻ 超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)活性、 叶绿素含量、 总呼吸速率、 净光合速率(Ｐｈｏｔｏ)、 蒸腾速
率(Ｔｒｍｍｏｌ)、 气孔导度(Ｃｏｎｄ)呈下降趋势ꎻ ＣＡＴ活性、 胞间 ＣＯ２ 浓度(Ｃｉ)呈先升后降的趋势ꎮ 表明其膜系统
并未受到严重伤害ꎻ 渗透调节系统起到了较好的抗脱水作用ꎻ 保护酶系统虽受到抑制ꎬ 但仍能发挥清除自由基
的作用ꎻ 呼吸及光合系统受到影响显著下降ꎬ 但主要表现为植物体的自主调节ꎮ 说明在胁迫过程中粗毛鳞盖蕨
生理上能够迅速作出相应的适应调节ꎬ 表现出对干旱胁迫后较强的恢复能力和一定的忍耐能力ꎮ
关键词: 粗毛鳞盖蕨ꎻ 成熟孢子体ꎻ 干旱胁迫ꎻ 生理特性
中图分类号: Ｑ９４５􀆰 １７　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１３)０６￣０５７６￣０７
　 　 　 收稿日期: ２０１２￣０４￣２３ꎬ 修回日期: ２０１３￣０６￣２０ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金资助项目(３１１７０２９４) ꎮ
　 作者简介: 孙昊(１９８７－)ꎬ 男ꎬ 黑龙江哈尔滨人ꎬ 硕士研究生(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｓｕｎｈａｏ１２３ａｂｃ＠１２６􀆰 ｃｏｍ)ꎮ 关旸(１９６９－)ꎬ 女ꎬ 副教授ꎬ
现从事植物生物学研究ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇｕａｎｙ０６１１＠１２６􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ ｓｔｒｉｇｏｓａ ｕｎｄｅｒ Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｓｔｒｅｓｓ
ｏｎ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｌａｗｓ
ＳＵＮ Ｈａｏꎬ ＷＡＮＧ Ｑｉａｎꎬ ＧＵＡＮ Ｙａｎｇ∗ꎬ ＬＩＵ Ｂａｏ￣Ｄｏｎｇ
(Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｈａｒｂｉｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｈａｒｂｉｎ １５００２５ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ ｓｔｒｉｇｏｓａ ｕｎｄｅｒ ｎａｔｕｒａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ. Ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙꎬ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ. Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｈｉｇｈ￣ｌｏｗ￣ｈｉｇｈꎻ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｔｏｔａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｒａｔｅꎬ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｃｌｉｎｅꎻ Ｔｈｅ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ ｉｓ ｒａｉｓｅ￣ｌｏｗｅｒ. Ｔｈｅ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｓｙｓｔｅｍ ｄｉｄ ｎｏｔ ｅｘｈｉｂｉｔ ｓｅｒｉｏｕｓ ｄａｍａｇｅ. Ｔｈｅ ｏｓｍｏｔｉｃ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ ｈａｄ ｇｏｏｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ｓｙｓｔｅｍ ｐｌａｙｅｄ ａ
ｒｏｌｅ ａｇａｉｎｓｔ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌｓꎻ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙꎬ ｂｕｔ ｍａｉｎｌｙ
ｆｏｒ ａｕｔｏｎｏｍｉｃ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｍ􀆰 ｓｔｒｉｇｏｓａ ａｄａｐｔｅｄ ｔｏ ｓｔｒｅｓｓꎬ
ａｎｄ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｔｒｏｎｇ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ａｆｔｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｃｅｒｔａｉｎ ｅｎｄｕｒａｎｃｅ ａｂｉｌｉｔｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ ｓｔｒｉｇｏｓａꎻ Ｍａｔｕｒｅ ｓｐｏｒｏｐｈｙｔｅꎻ Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎻ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅ￣
ｒｉｓｔｉｃｓ
　 　 蕨类植物系统进化和生活史类型独特ꎬ 很多种
类同时具有药用、 食用和观赏等多种价值ꎬ 因此近
年来蕨类植物的生理生态学和逆境生理研究备受关
注[１]ꎮ 水分条件是影响植物形态结构、 生理代谢
及限制其地域分布的重要环境因子ꎬ 植物对水分胁
迫的响应包含了非常复杂的生理生化变化ꎬ 形成了
受遗传性制约的适应机制[２]ꎮ 由于蕨类植物通常
生长于避荫且高湿环境下ꎬ 因此水分条件成为蕨类
植物生长与繁殖过程中最重要的环境限制因子之
一ꎮ 在对人工栽培的粗毛鳞盖蕨进行开发利用过程
中ꎬ 了解其在干旱胁迫下的生理变化规律ꎬ 将有利
于进行合理灌溉ꎬ 进一步提高经济利润ꎮ
粗毛鳞盖蕨 (Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ ｓｔｒｉｇｏｓａ ( Ｔｈｕｎｂ.)
Ｐｒｅｓｌ.)属碗蕨科 (Ｄｅｎｎｓｔａｅｄｔｉａｃｅａｅ)草本植物ꎬ
主要分布于我国浙江、 福建、 四川、 云南及台湾等
地ꎬ 其叶形优美、 孢子囊群奇特ꎬ 作为盆景或街道
绿化植被皆具观赏性ꎬ 且全草可入药[３]ꎬ 是一种
具有很高潜在园艺价值及经济价值的蕨类植物ꎬ 因
此近年来受到广泛关注ꎮ 关于鳞盖蕨属植物的研究
涉及化学分析[４ꎬ５]、 形态结构[６－８]、 细胞学[９]和配
子体发育[１０]等多个领域ꎮ 笔者以盆栽实验方式研
究了自然干旱胁迫对其成熟孢子体的膜透性、 渗透
调节、 保护酶、 呼吸以及光合等系统的影响ꎬ 希望
为其人工栽培与开发应用提供理论依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
粗毛鳞盖蕨(Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ ｓｔｒｉｇｏｓａ)孢子于 ２００４
年 ７月采自中国科学院昆明植物研究所标本园ꎬ 栽
种于哈尔滨师范大学温室中(４５°２４′Ｎꎬ １２６°４２′Ｅ)ꎮ
１􀆰 ２　 实验设计
选择 ２０ 株长势一致且健康的材料移栽到 ２０
个直径 ２０ ｃｍ 的花盆中ꎬ 放置于人工气候箱里进
行 ２０ ｄ适应性培养ꎮ 条件: 光照强度为(４００±１０)
μｍｏｌ􀅰ｍ－２ 􀅰 ｓ－１ꎻ 光照周期为 １４ ｈ / ｄꎻ 温度为
２５℃±０􀆰 ５℃ꎻ 湿度为 ７５％±５％ꎻ 土质选择暗棕
壤ꎮ 将材料浇透水 １ ｄ后开始进行自然干旱胁迫处
理ꎬ 第 １０ ｄ时开始复水ꎬ 复水至第 １２ ｄ时结束实
验ꎬ 以浇透水 １ ｄ 后的植株为对照(即胁迫 ０ ｄ)ꎮ
期间每 ２ ｄ 随机选择生长状况接近一致的功能叶
片ꎬ 用液氮处理后放入零下 ８０℃冰箱保存ꎬ 用以进
行各项生理指标的测定ꎬ 每个指标测定重复 ３次ꎮ
１􀆰 ３　 测定方法
土壤含水量测定: 用已称重的铝盒取土样ꎬ 称
其重量ꎬ 然后敞开盒盖ꎬ 置于 １０５℃的恒温箱内连
续烘干 １２ ｈ 至恒重ꎬ 待冷却后ꎬ 再称其重量ꎬ 计
算得到土壤含水量ꎮ 根据 Ｈｓｉａｏ的水分胁迫划分标
准ꎬ 将胁迫的程度划分为轻度胁迫(即土壤相对含
水量降低 ８％~１０％)、 中度胁迫(１０％~２０％)、 重
度胁迫(２０％以上) [１２]３个标准ꎮ
生理指标的测定: 质膜相对透性测定采用电导
法ꎬ 丙二醛(ＭＤＡ)含量用硫代巴比妥酸法测定ꎬ
超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)活性采用氮蓝四唑光化学
还原法测定ꎬ 过氧化物酶(ＰＯＤ)活性采用愈创木
酚法测定ꎬ 过氧化氢酶(ＣＡＴ)活性采用紫外吸收
法测量ꎬ 可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝 Ｇ￣２５０
法测定ꎬ 可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定ꎬ 脯氨
酸含量采用酸性茚三酮显色法测定ꎬ 叶绿素采用丙
酮乙醇混合液提取法测定ꎬ 呼吸速率采用微量定积
检压法[１１]测定ꎮ 采用美国 Ｌｉｃｏｒ 公司 ＬＩ￣６４００ 光合
作用测定系统测定叶片净光合速率(Ｐｈｏｔｏ)、 气孔
导度(Ｃｏｎｄ)、 蒸腾速率(Ｔｒｍｍｏｌ)及胞间 ＣＯ２ 浓
度(Ｃｉ)ꎮ
１􀆰 ４　 数据处理
采用软件 ＳＰＳＳ １８􀆰 ０ 进行数据分析ꎬ 用 Ｍｉ￣
ｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３应用软件制作图表ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 干旱胁迫过程中土壤含水量的变化
干旱条件下粗毛鳞盖蕨土壤含水量呈线性下降
趋势 (图 １ ) ( ｙ ＝ － ３􀆰 ７７１５ｘ ＋ ３０􀆰 ６５４ꎬ Ｒ２ ＝
０􀆰 ９３９７)ꎬ １０ ｄ时比对照下降 ７８􀆰 ５１％ꎬ 复水后接
近对照的水平ꎮ 干旱胁迫过程中土壤含水量的变化
显示ꎬ 胁迫处理 ０~２ ｄ 时为轻度胁迫ꎬ 胁迫处理
２~６ ｄ时为中度胁迫ꎬ ６~１０ ｄ时为重度胁迫ꎮ
b
g
f
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d
c
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0
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10
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Water stress time
　 　 图中小写字母表示不同干旱胁迫天数间在 ０􀆰 ０５水平上的显著
　 　 差异ꎮ 下同ꎮ
　 　 Ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ｔｈｅ ０􀆰 ０５
　 　 ｌｅｖｅｌ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄａｙｓ. Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
图 １　 干旱胁迫过程中土壤含水量的变化
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｉｎ ｓｏｉｌ
７７５　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 孙 昊等: 粗毛鳞盖蕨干旱胁迫下生理变化规律的研究
２􀆰 ２　 干旱胁迫对粗毛鳞盖蕨叶片相对电导率和丙
二醛(ＭＤＡ)含量的影响
粗毛鳞盖蕨的相对电导率在水分胁迫 ０ ~２ ｄ
时变化不明显ꎬ 处理第 ４ ｄ 时相对电导率缓慢上
升ꎬ 处理第 ６ ｄ后快速增加ꎬ 至第 １０ ｄ 时电导率
超过对照 ４５􀆰 ７７％ꎬ 复水 ２ ｄ后恢复至第 ４ ｄ 时的
水平(图 ２: Ａ)ꎮ
叶片 ＭＤＡ 含量呈先上升后下降再上升的趋
势ꎮ 轻度胁迫处理期间(０ ~２ ｄ)ＭＤＡ 含量上升ꎬ
胁迫 ４~６ ｄ 期间 ＭＤＡ 含量明显下降ꎬ 随后又上
升ꎬ 第 １０ ｄ 时比对照增加了 １８􀆰 ６７％ꎬ 复水 ２ ｄ
后 ＭＤＡ 含量逐渐恢复并接近第 ２ ｄ 时的水平(图
２: Ｂ)ꎮ
Ａ: 干旱胁迫对相对电导率的影响ꎻ Ｂ: 干旱胁迫对 ＭＤＡ 含量
的影响ꎮ
Ａ: Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙꎻ Ｂ: ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ.
图 ２　 干旱胁迫对粗毛鳞盖蕨叶片相对
电导率和丙二醛含量的影响
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｌｅａｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ａｎｄ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｍ􀆰 ｓｔｒｉｇｏｓａ
２􀆰 ３　 干旱胁迫对粗毛鳞盖蕨叶片保护酶系统的影响
粗毛鳞盖蕨叶片的超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)活
性在胁迫过程中明显下降ꎬ 第 １０ ｄ 比对照降低了
８２􀆰 ８２％ꎬ 复水后恢复到第 ４ ｄ的水平(图 ３: Ａ)ꎮ
叶片过氧化物酶(ＰＯＤ)活性在干旱胁迫０ ~
Ａ: 干旱胁迫对 ＳＯＤ活性的影响ꎻ Ｂ: 干旱胁迫对 ＰＯＤ活性的
影响ꎻ Ｃ: 干旱胁迫对 ＣＡＴ活性的影响ꎮ
Ａ: ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓꎻ Ｂ: ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓꎻ Ｃ: ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ.
图 ３　 干旱胁迫对粗毛鳞盖蕨叶片保护酶系统的影响
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｌｅａｆ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ
ｅｎｚｙｍｅ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｍ􀆰 ｓｔｒｉｇｏｓａ
２ ｄ时上升平缓ꎬ 胁迫第 ２ ｄ后显著上升ꎬ 第 １０ ｄ
比对照升高了 ４９􀆰 ０３％ꎬ 复水 ２ ｄ 后 ＰＯＤ 活性降
到第 ４ ｄ时的水平(图 ３: Ｂ)ꎮ
叶片过氧化氢酶(ＣＡＴ)活性呈先上升后下降
的趋势ꎮ 第 ６ ｄ时比对照高 ２􀆰 ７倍ꎬ 随后下降ꎬ 但
到第 １０ ｄ时仍高于对照ꎬ 复水 ２ ｄ后恢复至第 ６ ｄ
时的水平(图 ３: Ｃ)ꎮ
２􀆰 ４　 干旱胁迫对粗毛鳞盖蕨叶片渗透调节物质的
影响
粗毛鳞盖蕨叶片的脯氨酸含量随干旱胁迫的加
剧而上升ꎬ 第 １０ ｄ 时比对照升高了 ９１􀆰 ８８％ꎬ 复
水 ２ ｄ后其含量下降至第 ６ ｄ时的水平(图 ４: Ａ)ꎮ
８７５ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷　
Ａ: 干旱胁迫对叶片脯氨酸含量的影响: Ｂ: 干旱胁迫对叶片可
溶性糖含量的影响ꎻ Ｃ: 干旱胁迫对叶片可溶性蛋白含量的影
响ꎮ
Ａ: Ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓꎻ Ｂ: Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖ￣
ｅｓꎻ Ｃ: Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ.
图 ４　 干旱胁迫对粗毛鳞盖蕨叶片渗透调节物质的影响
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｌｅａｆ ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｉｎ Ｍ􀆰 ｓｔｒｉｇｏｓａ
　 　 可溶性糖含量也呈上升趋势ꎮ 胁迫初期快速增
加ꎬ 第 ４ ｄ后平缓上升ꎬ 到第 １０ ｄ 时比对照升高
了 ４０􀆰 ６８％ꎬ 复水 ２ ｄ 后恢复至第 ４ ｄ 时的水平
(图 ４: Ｂ)ꎮ
可溶性蛋白含量同样呈先上升后下降再上升的
趋势ꎮ 第 ２ ｄ时比对照增加了 １１􀆰 １２％ꎬ 随后开始
下降ꎬ 第 ６ ｄ后又上升ꎬ 复水 ２ ｄ后可溶性蛋白含
量迅速恢复并接近第 ４ ｄ时的水平(图 ４: Ｃ)ꎮ
２􀆰 ５　 干旱胁迫对粗毛鳞盖蕨叶片呼吸速率、 叶绿
素含量和光合作用的影响
干旱胁迫下粗毛鳞盖蕨呼吸速率呈下降趋势ꎮ
第 １０ ｄ 时比对照下降了 ７０􀆰 ２７％ꎬ 复水 ２ ｄ 后呼
吸速率恢复至第 ６ ｄ时的水平(图 ５: Ａ)ꎮ
叶绿素含量呈现出下降的趋势ꎮ 轻度胁迫期间
叶绿素含量下降趋势不明显ꎬ 第 ２ ｄ后下降趋势明
显ꎬ 到第 １０ ｄ时比对照下降了 ５４􀆰 ０４％ꎬ 复水 ２ ｄ
后叶绿素含量恢复至第 ６ ｄ时的水平(图 ５: Ｂ)ꎮ
净光合速率也呈下降趋势ꎮ 在胁迫第 １０ ｄ 时
比对照减少了 ７４􀆰 ０５％ꎬ 复水 ２ ｄ 后恢复至第 ２ ｄ
和第 ４ ｄ之间的水平ꎮ 叶片的胞间 ＣＯ２ 浓度呈先
升后降的趋势ꎬ ０~４ ｄ时缓慢上升ꎬ 第 ６ ｄ时达到
最高ꎬ 比对照增加了 １８􀆰 ９９％ꎬ 随后开始下降ꎬ 复
水 ２ ｄ后恢复至第 ８ ｄ时的水平(图 ５: Ｃ)ꎮ
气孔导度同样呈下降趋势ꎮ 第 ２ ｄ、 第 ４ ｄ 时
气孔导度分别比对照降低了 ２１􀆰 ５６％、 ３３􀆰 ０２％ꎬ
胁迫第 １０ ｄ 时比对照减少了 ８５􀆰 ４７％ꎬ 复水 ２ ｄ
后恢复至 ２ ｄ的水平ꎮ 蒸腾速率呈下降趋势ꎬ 胁迫
１０ ｄ时比对照减少了 ８１􀆰 ８３％ꎬ 复水 ２ ｄ后迅速恢
复并接近第 ６ ｄ时的水平(图 ５: Ｄ)ꎮ
３　 讨论
植物遭受逆境时ꎬ 细胞膜会发生过氧化作用使
细胞液外渗[１３]ꎬ 相对电导率能够反映溶液中细胞
液外渗量进而判断质膜受伤害的程度[１４ꎬ１５]ꎮ 膜脂
过氧化还会产生丙二醛(ＭＤＡ)ꎬ 也是反映质膜受
伤害程度的主要指标[１６]ꎮ 在对其他植物的抗旱研
究中发现ꎬ 抗旱性强的品种在胁迫过程中的相对电
导率和 ＭＤＡ 含量变化往往较小[１７]ꎮ 本实验中胁
迫初期相对电导率上升不显著ꎬ 可见ꎬ 轻度和中度
干旱胁迫并未使质膜受到严重伤害ꎬ 重度干旱胁迫
时相对电导率才显著增加ꎬ 但复水后又快速恢复至
第 ４ ｄ 时的水平ꎻ ＭＤＡ 含量总体变化趋势不大ꎬ
第 １０ ｄ达到重度干旱时也未超过对照的 １８􀆰 ６７％ꎮ
前人对结缕草的研究和对甘草的研究也发现胁迫过
程中 ＭＤＡ含量增加越少抗旱性越强[１８ꎬ１９]ꎬ 因此笔
者认为干旱胁迫下粗毛鳞盖蕨质膜受伤害程度不
严重ꎮ
随着干旱胁迫程度增加ꎬ 保护酶系统会因植物
体内自由基积累以各自的应答方式做出响应[２０]ꎬ
超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)、 过氧化物酶(ＰＯＤ)与过
氧化氢酶(ＣＡＴ)等协同清除细胞内的毒害物质[２１]ꎮ
９７５　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 孙 昊等: 粗毛鳞盖蕨干旱胁迫下生理变化规律的研究
Ａ: 干旱胁迫对呼吸速率的影响ꎻ Ｂ: 干旱胁迫对叶片叶绿素含量的影响ꎻ Ｃ: 干旱胁迫对净光合速率和胞间 ＣＯ２ 浓度的影
响ꎻ Ｄ: 干旱胁迫对气孔导度与蒸腾速率的影响ꎮ
Ａ: Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎻ Ｂ: Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓꎻ Ｃ: Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ꎻ Ｄ: Ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ.
图 ５　 干旱胁迫对粗毛鳞盖蕨叶片呼吸速率、 叶绿素含量和光合作用的影响
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｌｅａｆ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ
ＣＯ２ꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎ Ｍ􀆰 ｓｔｒｉｇｏｓａ
前人研究发现鸟巢蕨的 ＳＯＤ、 ＰＯＤ和 ＣＡＴ活性在
干旱胁迫过程中皆为先升后降趋势[２２]ꎮ 本实验中
叶片 ＳＯＤ 活性自胁迫开始就受到抑制并持续下
降ꎬ ＰＯＤ活性持续升高ꎬ ＣＡＴ 活性为先升后降趋
势ꎮ 由于保护酶系统在不同植物之间变化较为复
杂[２３]ꎬ 本实验中干旱胁迫对 ＳＯＤ活性有一定的抑
制作用ꎬ 但是 ＰＯＤ 与 ＣＡＴ 仍协同清除过氧化产
物ꎬ 重度干旱胁迫对 ＣＡＴ 活性产生抑制ꎬ 但其活
性并未低于对照ꎬ 同时 ＰＯＤ 活性仍持续升高ꎬ 所
以粗毛鳞盖蕨抗旱性可能是与 ＰＯＤ 活性相适应
的ꎬ 复水后 ＳＯＤ、 ＣＡＴ 活性皆快速恢复至第 ４ ｄ
时的水平ꎬ 也说明粗毛鳞盖蕨在干旱胁迫后有较强
的恢复能力ꎮ
脯氨酸、 可溶性糖是植物适应干旱环境的重要
调节物质[２４]ꎮ 大量的研究已经表明植物在干旱胁
迫下普遍出现游离脯氨酸大量积累的现象[２５]ꎮ 可
溶性糖含量变化是植物在胁迫条件下的一种主动调
节渗透势以保持体内水分的生理适应方式[２６]ꎮ 对
卷柏的研究和对菊芋的研究说明脯氨酸和可溶性糖
含量的积累能够提高植物抗旱能力[２７ꎬ２８]ꎮ 本实验
发现粗毛鳞盖蕨的游离脯氨酸和可溶性糖含量持
续增加ꎬ 到第 １０ ｄ 时脯氨酸含量增加超过对照
９０％ꎬ 可溶性糖含量超过对照 ４０􀆰 ６８％ꎮ 脯氨酸与
可溶性糖含量的积累增加了细胞原生质浓度ꎬ 增强
了细胞渗透调节能力ꎬ 这对粗毛鳞盖蕨抗旱能力的
提高是有利的ꎮ
可溶性蛋白既参与渗透调节也在一定程度上反
映植物内部代谢的活跃程度[２９]ꎮ 有研究表明不少
蕨类植物在干旱胁迫下可溶性蛋白含量变化皆为先
升后降[３０]ꎬ 而本实验可溶性蛋白表现为先升后降
再升高的变化的趋势ꎮ 干旱胁迫可以改变植物的基
因表达并促进植物合成新的抗性蛋白质ꎬ 与相应的
０８５ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷　
环境之间存在明显的正相关[３１]ꎮ 因此笔者认为胁
迫过程中蛋白质含量最初的上升可能是其正常代谢
的积累ꎬ 下降是因干旱胁迫下蛋白合成受阻ꎬ 随后
新的抗旱蛋白的快速合成又使其含量增加ꎮ 可溶性
蛋白协同可溶性糖和脯氨酸调节渗透势又说明了植
物体内代谢活跃ꎬ 表明植物体代谢功能未因干旱而
受到严重影响ꎮ
光合作用是最易受水分胁迫影响的生理过程之
一[３２]ꎮ 本实验中粗毛鳞盖蕨的叶绿素含量、 呼吸
速率、 净光合速率(ｐｈｏｔｏ)、 气孔导度(Ｃｏｎｄ)和
蒸腾速率(Ｔｒｍｍｏｌ)呈明显下降趋势ꎬ 胞间 ＣＯ２ 浓
度(Ｃｉ)呈先升后降趋势ꎮ 叶绿素含量的高低反映
植株的生长状况及光合能力ꎬ 干旱胁迫会加速叶绿
素的降解[３３ꎬ３４]ꎮ 本实验发现叶绿素含量在胁迫初
期下降不明显ꎬ 至重度胁迫时才明显下降ꎬ 但复水
后恢复明显ꎬ 说明其结构并未遭到严重破坏ꎻ 植物
受水分胁迫时ꎬ 通过气孔限制来减少蒸腾失水ꎬ 但
叶片对 ＣＯ２ 吸收也因此受阻[３５ꎬ３６]ꎬ 这是 Ｐｈｏｔｏ 和
呼吸速率下降的另一原因ꎮ 本实验还发现胁迫前
６ ｄ的 Ｃｉ小幅上升ꎬ 可能是因为呼吸速率在第 ２ ｄ
至第 ４ ｄ的下降不显著ꎬ 植物呼吸产生的 ＣＯ２ 出
现短暂的积累ꎮ 也可能是由于气孔限制导致气孔在
轻度和中度干旱胁迫下进行周期性运动: 气孔保持
在一定的开度水平ꎬ 有效减少水分蒸腾散失使水分
利用最佳化并保持足够 ＣＯ２ 的吸收[３７]ꎬ 而重度干
旱胁迫下气孔关闭ꎬ Ｃｉ 显著降低ꎮ 总体看来干旱
胁迫从非气孔限制和气孔限制两个方面实现对植物
光合作用的抑制ꎬ 本实验观察发现气孔限制占主
导ꎬ 说明 Ｐｈｏｔｏ的下降是粗毛鳞盖蕨在干旱胁迫下
的一种调节机制ꎮ
综上所述ꎬ 在持续干旱胁迫与复水过程中ꎬ 粗
毛鳞盖蕨生理上能迅速作出相应的适应调节ꎬ 表现
出对干旱胁迫一定的忍耐能力和较强的恢复能力ꎮ
实验中发现胁迫第 ６ ｄ是一个敏感时期ꎬ 相对电导
率开始显著上升ꎬ ＭＤＡ 含量快速增加ꎬ ＣＡＴ 活性
受到抑制ꎬ 可溶性蛋白含量升高和胞间 ＣＯ２ 浓度
出现短暂积累ꎮ 植物的耐旱生理特性是对环境长期
适应的复杂生理生化过程ꎬ 本实验是在盆栽环境中
进行ꎬ 与野外生境有一定差异ꎬ 因此得出的结论有
一定的局限性ꎬ 今后对粗毛鳞盖蕨的抗旱生理性质
的探究应结合野外实验ꎬ 从分子、 细胞水平至整个
生命周期等多角度考虑ꎬ 进一步对其抗旱性进行研
究ꎬ 为其人工栽培、 资源合理利用以及经济开发提
供更加准确详细的科学依据ꎮ
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(责任编辑: 张 平)
２８５ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷