全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20 (2) : 105～ 112
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
元宝山冷杉群落主要树木种群生态位的初步研究Ξ
向悟生　李先琨ΞΞ 　苏宗明　欧祖兰　宁世江　唐润琴　李瑞棠
(广西壮族自治区中 国 科 学 院广西植物研究所, 桂林　541006)
摘　要: 根据群落类型和其在演替时间轴上的前后顺序综合出一个资源序列, 样地作为资源位, 采用定量的方法对
元宝山冷杉群落 16 个主要树种的生态位进行计测。结果表明: 五尖槭的生态位宽度最大, 为 41709 4; 元宝山冷杉、
南方红豆杉、大八角次之, 分别为 41583 0, 41358 7, 31966 0; 细枝柃、灯笼树的生态位宽度较小。元宝山冷杉与其
它一些优势种, 如南方红豆杉、红皮木姜、南方铁杉的重叠值较大, 与其余多数物种的重叠值都不大; 群落中多数树
种间有较高的生态位相似性, 表明群落中主要树种对资源有较明显的共享趋势。其计测结果可作为进一步研究元
宝山冷杉群落结构、动态及种间关系的基础, 亦可用于指导元宝山冷杉种群的保护和混交林的营造。
关键词: 元宝山冷杉群落; 主要树木种群; 生态位宽度; 生态位重叠
中图分类号: Q 948　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2002) 0220105208
A Study on the N iches of M a in Tree Popula tion s
in A bies yuanbaoshanens is Comm un ity
X IAN G W u2Sheng, L I X ian2Kun, SU Zong2M ing, OU Zu2L an,
N IN G Sh i2J iang, TAN G R un2Q in, L I R u i2T ang
(Guang x i Institu te of B otany , Guang x i Z huang A u tonom ous R eg ion and T he Ch inese A cad emy of S ciences, Gu ilin　541006, Ch ina)
Abstract: O n the basis of being taken the samp le stands as resou rce sta tu s, the n iches of 16 m ain
tree popu la t ion s on Yuanbao shan M oun ta in, Guangx i P rovince w ere analyzed by quan t ita t ive
m ethods. T he resu lts show ed that A cer m ax im ow icz ii has the b iggest n iche b readth, its value w as
41709 4 . T he n iche b readth s of A bies y uanbaoshanensis, T ax us ch inensis var. m a irei, I llicium m ajus
and L istea p ed uncu la ta w ere larger,w h ich value w ere 41583 0, 41358 7, 31966 0, 31584 3 respec2
t ively. W h ile E u ry a loqua iana and E nk ian thus had sm aller n iche b readth. T he n iche overlap s be2
tw een A bies y uanbaoshanensis and mo st of o ther t rees in the comm un ity w ere sm aller, and w h ich
m ay be one of the reason s that A bies y uanbaoshanensis and o ther t ree popu la t ion s cou ld coex ist
persisten t ly. T he n iche sim ilarit ies betw een mo st of t ree popu la t ion s in A bies y uanbaoshanensis
comm un ity w ere m uch greater, show ing that the m ain tree popu la t ion s in A bies y uanbaoshanensis
comm un ity had greater resou rce2sharing degree. T he resu lts of th is paper cou ld p rovide the basis
fo r studying comm un ity st ructu re, succession and rela t ion s of in traspecif ic in fu rther, and be avail2
ab le to the A bies y uanbaoshanensis p ro tect ion.
Key words: A bies y uanbaoshanensis comm un ity; M ain tree popu la t ion s; N iche b readth; N iche
overlapΞΞΞ 通讯联系人。收稿日期: 2001206215, 修回日期: 2001210203。基金项目: 广西自然科学基金资助项目 (桂科自 9811013)。　作者简介: 向悟生 (1978- ) , 男, 广西桂林人, 汉族, 研究实习员, 从事植物生态学研究,E2m ail: seanw ason@ 21cn. com; 李先琨 (1967- ) ,男, 广西桂林人, 汉族, 副研究员, 从事植物生态学、恢复生态学和农业生态学的研究, 发表论文 40 篇、专著 2 部, 现主持国家和省部级项目多项, E2m ail: x iankun li@ 263. net
　　生态位的定义最先由 Grinnell (1917) 给出, 认
为生态位是仅由一物种或亚种占据的最后单位。自
Grinnell 后 , 许多学者又提出了多种对生态位的定
义[1 3 ] , 而现在研究者在应用生态位理论时, 多把它
与物种的资源利用谱等同[1, 4 ]。由于生态位能较好地
反映一物种在群落中的地位和作用, 它在种间关系、
群落结构和动态等方面的研究中得到广泛应用。现
代有关生态位理论的研究极大地推动了理论生态学
的发展。因此, 有关生态位理论的研究成为近年来较
为活跃的领域之一。我国学者在这方面也进行了研
究和探索[5 10 ]。
元宝山冷杉 (A bies y uanbaoshanensis) 是古老的
残遗种, 已被列为国家一级保护植物, 现仅存于广西
融水县元宝山, 分布范围狭窄。由于天然更新不良,
元宝山冷杉种群的个体数量极少, 成年个体仅百余
株。研究其所处群落主要树种的生态位, 可阐明群落
内主要树种对资源利用的状况及在利用资源上的相
互关系, 揭示出各树种在群落中的综合位置和作用,
为元宝山冷杉的有效保护、人工营造混交林提供科
学依据。
1　研究区自然条件概况
研究区为广西北部的融水县元宝山自然保护区,
地处25°22′～ 25°22′N , 109°07′～ 109°13′E之间, 主峰
2 081 m , 气候属中亚热带气候, 年均气温1614℃, 年
降水量2 379 mm , 年日照时1 400 h, 气候垂直变化规
律明显。植被类型多样, 地带性植被为常绿阔叶林。土
壤以黄棕壤为主, 表层腐殖质较为丰厚。关于该保护
区的详细情况, 已有相关研究报道[11 13 ]。
2　研究方法
2. 1　材料收集与整理
全面了解元宝山冷杉分布状况, 选取有代表性地
段分别设立样地, 设置面积为600 m 2样地5个, 用相邻
格子法 (基本单元格设为5 m ×5 m ) 进行每木调查。
对于乔木 (胸径≥310 cm ) , 记录其胸径、树高、冠幅
和枝下高等。同时, 对基本单元格内所有灌木、草本、
幼树幼苗亦进行详细调查。在样地内, 采取0～ 50 cm
土层的混合土壤样品, 分析水分、有机碳、N、P、K、有
机质、pH等指标。样地的环境因子等资料见表1。
表 1　各样地的乔木层优势种群及环境因子资料
T able 1　T he data of dom inan t popu lat ions in tree layer and environm ental facto rs
样方号
N o. of quadrats
海拔 (m )
A ltitude
坡向
D irection of slope
坡度
Slope angle
乔木层优势种　Dom inan t popu lat ion of tree layerÉ (> 15 m ) Ê (10～ 15 m ) Ë (5～ 10 m )
COM. 1 1 910 S 42° 1, 2 6, 12 6, 15
COM. 2 1 900 N 15° 1, 2 1, 7 3, 15
COM. 3 1 900 E 15° 1, 2 7, 13 10, 13
COM. 4 1 920 SW 30° 30° 1, 5 3, 6 6
COM. 5 1 895 N E30° 30° 1, 2 3, 5 6
　　由于样地包含了光、理化因子等多种类型的资
源, 根据植物种群的特性, 每个群落类型的取样地都
可视为综合了多种类型资源的资源位[10 ]。通过调
查, 确定元宝山冷杉群落主要有以下几个类型: ①元
宝山冷杉+ 南方铁杉+ 南方红豆杉—红皮木姜+ 青
冈栎—尾叶山茶+ 红皮木姜; ②元宝山冷杉+ 南方
铁杉—杜鹃一种+ 元宝山冷杉—尾叶山茶+ 南方红
豆杉; ③元宝山冷杉+ 南方铁杉—红岩杜鹃+ 杜鹃
一种—红岩杜鹃 + 嘉宝山柳; ④元宝山冷杉+ 细柄
萸叶五加—红皮木姜+ 南方红豆杉—红皮木姜; ⑤
南方铁杉+ 元宝山冷杉+ 五尖槭—南方红豆杉+ 细
柄萸叶五加—红皮木姜。笔者根据取样地所处群落
类型和群落在演替时间轴上的前后顺序综合出一资
源序列, 各取样地作为资源位, 样地中的水分、有机
碳、N、P、K、有机质、pH 作为资源状态的生态因子。
据调查资料, 计算出各树种的重要值, 选取群落中重
要值较大的种群进行研究, 整理后得到表 2 的资源
矩阵。
2. 2　测度生态位的方法
2. 2. 1　生态位宽度　群落各种群的生态位宽度采
用L evin s (1968)提出的公式计测[5, 14 ]。
B i= 1≤n
i= 1
P ij 2
。 (1)
式中,B i 为物种 i 的生态位宽度, P ij为种 i 在第
j 个资源状态的重要值占其重要值总数的比例。
2. 2. 2　生态位重叠　种对间的生态位重叠的计测
公式较多[1, 5 ] , 笔者采用王刚公式简化式[5, 14 ]和生态
位相似性比例以及下式 (2)、(3) [15 ]进行生态位重叠
测度的计算:
L ih= B ( l) iP ij×P h j , (2)
601 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　
L h i= B ( l) h ≤r
j= 1
P ij×P h j 。 (3)
式中,L ih和L h i分别为物种 i 对物种 h , 物种 h 对
物种 i 的生态位重叠指数。B ( l)、为L evin s (1968) 的
生态位宽度指数[15 ]。
表 2　元宝山冷杉群落主要树种生态位测度的资源矩阵
T able 2　R esource m atrix fo r m easurem ent of 16 m ain tree popu lat ion n iches
项　目
Item
种群编号3
Populat ion N o.
资源状态33 　R esource sta tus
COM. 1 COM. 2 COM. 3 COM. 4 COM. 5
重要值
Impo rtan t
value
1 27. 4 　 46. 1 　 58. 2 　 26. 6 　 49. 6 　
2 53. 3 19. 2 15. 3 17. 4 7. 0
3 33. 3 7. 3 29. 5 22. 8 32. 4
4 12. 4 14. 5 16. 8 8. 2 18. 0
5 11. 9 11. 6 3. 4 0 26. 8
6 34. 2 7. 6 10. 3 48. 5 56. 8
7 0 18. 1 31. 0 0 18. 6
8 21. 6 10. 0 2. 8 5. 5 7. 6
9 12. 8 0 3. 9 12. 3 0
10 0 21. 5 20. 4 0 15. 9
11 0 22. 8 4. 6 0 8. 7
12 19. 7 0 13. 6 6. 1 12. 2
13 16. 7 10. 6 27. 7 0 4. 8
14 3. 6 2. 3 13. 8 0 11. 1
15 43. 9 15. 3 12. 0 0 10. 9
16 7. 5 9. 0 18. 0 9. 5 3. 2
生态因子
Eco logical
facto r
O rgan ic C (% ) 3. 597 3. 384 4. 151 3. 789 6. 355
O rgan ic m atter (% ) 6. 194 5. 830 7. 152 6. 529 10. 951
N (% ) 0. 3167 0. 260 5 0. 253 9 0. 285 9 0. 390 8
P2O 5 (% ) 0. 086 4 0. 094 7 0. 081 4 0. 080 4 0. 084 0
K2O 5 (% ) 0. 971 7 0. 861 0 0. 774 8 0. 923 8 0. 790 5
pH 4. 8 5. 0 4. 5 4. 5 4. 5
H 2O (% ) 4. 07 3. 41 2. 15 2. 37 3. 143 种群编号: 1. 元宝山冷杉; 2. 南方铁杉; 3. 南方红豆杉; 4. 五尖槭; 5. 细柄萸叶五加; 6. 红皮木姜; 7. 杜鹃
一种; 8. 木莲; 9. 细枝柃; 10. 嘉宝山柳; 11. 灯笼树; 12. 青冈栎; 13. 红岩杜鹃; 14. 美丽马醉木; 15. 尾叶山
茶; 16. 大八角。33 资源状态: COM. 1～COM. 5 分别为群落类型①～ ⑤。3 Populat ion num ber: 1. A bies y uanbaoshanensis; 2. T sug a tchek iang ensis; 3. T ax us ch inensis var. m airei;
4. A cer m ax im ow icz ii; 5. A canthop anax evod iaef olius var. g racilis; 6. L istea p ed uncu la ta; 7. R hod od en2
d ron sp. ; 8. M ang lietia f ord iana; 9. E u ry a loqua iana; 10. C leth ra la ip oensis; 11. E nk ian thus ch inensis; 12.
Cy cloba lanop sis g lauca; 13. R hod od end ron haof u i; 14. P ieris F orm osa; 15. Cam ellia caud a te; 16. I llicium
m ajus.33 R esource sta tus: COM. 1 to COM. 5 are the comm unity types of ① to ⑤.
　　生态位相似性比例是指 2 个物种利用资源的相
似程度, 可反映物种间的生态位重叠情况, 其计测公
式如下:
C ih= 1- 1ö2≤r
j= 1
ûP ij - P h j û= ≤r
j= 1
m in (P ij , P h j ) 。 (4)
式中, C ih表示物种 i 和 h 的相似程度, P ij , P h j分
别为物种 i 和 h 在资源位 j 上的重要值百分率。
3　结果与分析
3. 1　生态位宽度
一个种群的生态位宽度是该种群所利用的各种
资源的总和, 生态位宽度的大小取决于物种对环境
的生理适应性、种间竞争强度和环境因子的分布状
况[1, 16 ]。生态位宽度越大, 物种对生态因子的适应幅
度就越大, 在群落内的分布幅度也就较大。据公式
(1)所测得的各种群的生态位宽度如表 3。
从表 3 中可以看出, 五尖槭、元宝山冷杉、南方
红豆杉具有较大的生态位宽度, 大八角、红皮木姜、
青冈栎、木莲、南方铁杉等树种次之, 细枝柃、灯笼
树、尾叶山茶、美丽马醉木等的宽度值较小。五尖槭
的生态位宽度最大, 表明它对环境有较强的适应能
701　第 2 期　　　　　　　　　　　　向悟生等: 元宝山冷杉群落主要树木种群生态位的初步研究
力, 在群落内的分布广泛且较为均匀, 为乔木层优势
种之一; 元宝山冷杉是上层的优势种, 在各个资源位
都有出现, 对资源的利用, 特别是对光资源的利用占
有的优势非常明显, 因此具有较大生态位宽度; 与五
尖槭相比, 元宝山冷杉的生态位宽度稍小, 但群落中
元宝山冷杉大树多, 重要值大, 五尖槭尚无法对其形
成直接的竞争优势, 元宝山冷杉仍为群落的主导树
种。南方红豆杉、大八角的生态位宽度也较大, 它们
处于元宝山冷杉的高大浓密的树冠之下, 对林内资
源的利用能力较强。细枝柃、灯笼树在一些资源位中
没有出现, 重要值也不大, 在群落中分布范围较窄,
地位较低, 利用资源的能力较弱, 为群落下层的种
群, 因而生态位宽度较小。其余树种如青冈栎、红皮
木姜、木莲、南方铁杉等的生态位宽度较为相近, 揭
示出它们在群落内有着类似的分布幅度。
表 3　元宝山冷杉群落主要树木种的生态位宽度
T able 3　T he niche breadth s of 16 m ain tree popu lat ions in A bies y uanbaoshanensis comm unity
种群编号
Populat ion N o. P i1 P i2 P i3 P i4 P i5 B i
1 0. 132 0. 222 0. 280 0. 128 0. 239 4. 583
2 0. 475 0. 171 0. 136 0. 155 0. 062 3. 317
3 0. 266 0. 058 0. 235 0. 182 0. 259 4. 359
4 0. 177 0. 207 0. 240 0. 117 0. 258 4. 709
5 0. 222 0. 216 0. 063 0. 000 0. 499 2. 867
6 0. 217 0. 048 0. 065 0. 308 0. 361 3. 584
7 0. 000 0. 267 0. 458 0. 000 0. 275 2. 804
8 0. 455 0. 211 0. 059 0. 116 0. 160 3. 406
9 0. 441 0. 000 0. 134 0. 424 0. 000 2. 546
10 0. 000 0. 372 0. 353 0. 000 0. 275 2. 953
11 0. 000 0. 632 0. 127 0. 000 0. 241 2. 113
12 0. 382 0. 000 0. 264 0. 118 0. 236 3. 508
13 0. 279 0. 177 0. 463 0. 000 0. 080 3. 026
14 0. 117 0. 075 0. 448 0. 000 0. 360 2. 858
15 0. 535 0. 186 0. 146 0. 000 0. 133 2. 781
16 0. 159 0. 191 0. 381 0. 201 0. 068 3. 966
注: 种群编号与表 2 同。
N o te: Popu lat ion N o. as tab le 2.
　　南方铁杉和元宝山冷杉同为第四纪的孑遗种,
有相似的生态特性, 在长期的演化过程中, 为了抵御
恶劣的外界环境, 提高各自的生存能力, 南方铁杉与
元宝山冷杉形成了原始协作的关系1)。群落中南方
铁杉与元宝山冷杉同处最上层, 同为上层优势种, 但
在我们的计测结果中, 它的生态位宽度却不及元宝
山冷杉, 只列于第八位, 这可能是在元宝山冷杉群落
内, 南方铁杉和元宝山冷杉在演替过程中, 原始的协
作关系使得元宝山冷杉的地位逐渐巩固, 而使它与
南方铁杉的分布幅度产生差异。
3. 2　生态位重叠
生态位重叠即生态位超体积相交或重叠的比
例, 多用于指生态位的相似性。种群间的生态位重叠
可表征它们对同一类资源的共同利用, 在一定程度
上可反映出物种间隐含的资源利用性竞争关系[1, 5 ]。
从资源利用的角度来看, 生态位重叠较大的种间, 要
么对资源的利用有较大的相似性, 要么在资源的利
用上有着互补的需求[10 ]。从竞争的角度看, 在资源
相对不足的情况下, 生态位重叠较大的种间可能会
产生较为激烈的利用性竞争。
3. 2. 1　生态位相似性比例分析　表 4 列出了元宝
山冷杉群落主要树木种间的生态位相似性。由此可
知, 群落中生态位相似性比例大于 019 的有 1 对树
种, 大于 018 的有 7 对, 大于 014 的达 104 对 (约占
种群对总数的 87% ) , 表明群落内物种对资源的利
用有较高的相似性程度。优势种元宝山冷杉与其它
树种的相似性指数在 0139～ 0194 之间, 其中与生态
位宽的树种间的生态位相似性程度高, 与生态位窄
的树种间的相似性程度小, 反映元宝山冷杉易与生
态位宽的树种形成混交林。从表 4 中还可看出, 生态
　　1) 欧祖兰等。元宝山冷杉群落主要树木种群间联结关系的研究。生态学杂志 (待发表)。
801 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　
位宽度大的树种间一般有较高的相似性比例, 如生
态位宽度列第 1, 2 位的五尖槭、元宝山冷杉之间出
现相似性的极大值, 其他生态位宽度靠前的树种如
五尖槭- 南方红豆杉、南方红豆杉—元宝山冷杉间
也有较高的生态位相似性, 这一结果与刘金福等的
研究结果相一致[9 ]。此外, 生态位宽度较小的树种间
也可能会出现较高的生态位相似性, 如杜鹃一种与
嘉宝山柳、美丽马醉木之间。出现这一结果的原因主
要与物种间的生物生态学特性有关。
表 4　生态位相似性比例
T able 4　N iche sim ilarit ies of popu lat ions in A bies y uanbaoshanensis comm unity
种群编号
Populat ion
N o.
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
1 0. 629 6 0. 792 0 0. 935 5 0. 649 7 0. 612 0 0. 740 3 0. 677 1 0. 394 2 0. 740 3 0. 587 7 0. 750 0 0. 669 3 0. 710 1 0. 597 1 0. 798 2
2 0. 677 9 0. 664 6 0. 518 4 0. 548 5 0. 369 9 0. 863 0 0. 730 9 0. 369 9 0. 360 9 0. 698 8 0. 649 1 0. 390 3 0. 844 9 0. 683 9
3 0. 845 9 0. 601 8 0. 771 5 0. 552 3 0. 658 8 0. 582 2 0. 552 3 0. 426 7 0. 855 8 0. 639 7 0. 669 2 0. 603 0 0. 702 4
4 0. 705 7 0. 665 9 0. 705 3 0. 719 6 0. 429 2 0. 705 3 0. 575 9 0. 771 5 0. 675 3 0. 689 4 0. 642 7 0. 775 0
5 0. 689 7 0. 554 1 0. 651 1 0. 284 9 0. 554 4 0. 520 3 0. 521 4 0. 542 4 0. 615 3 0. 604 0 0. 480 7
6 0. 388 5 0. 600 3 0. 590 9 0. 388 8 0. 354 7 0. 637 4 0. 411 3 0. 591 0 0. 463 8 0. 541 7
7 0. 429 5 0. 134 5 0. 895 0 0. 635 8 0. 500 0 0. 715 4 0. 797 5 0. 465 3 0. 639 8
8 0. 616 1 0. 429 5 0. 429 5 0. 716 5 0. 595 7 0. 410 5 0. 832 8 0. 592 1
9 0. 134 5 0. 127 4 0. 634 5 0. 413 7 0. 251 4 0. 575 9 0. 494 7
10 0. 740 4 0. 500 0 0. 610 5 0. 702 7 0. 465 3 0. 611 4
11 0. 363 9 0. 384 9 0. 443 1 0. 446 5 0. 385 9
12 0. 623 1 0. 616 9 0. 660 7 0. 608 5
13 0. 719 9 0. 683 0 0. 785 3
14 0. 470 5 0. 640 7
15 0. 559 2
注: 种群编号与表 2 同。
N o te: Popu lat ion N o. as tab le 2.
3. 2. 2　王刚公式计测的生态位重叠　用王刚公式
计测了元宝山冷杉群落各种对在群落梯度及部分土
壤因子中的生态位重叠, 限于篇幅, 表 5 只列出种对
在群落梯度及水分因子中的重叠值。从表 5 可知, 在
群落梯度上, 种对 2215、326、3215、425、4213、7210、
8213、10211 之间出现较大的生态位重叠, 说明这些
种对间对资源有相似或互补的需求。元宝山冷杉与
大多数物种的重叠值偏小, 仅与南方铁杉、南方红豆
杉、红皮木姜的重叠值在 015 以上。南方铁杉、南方
红豆杉与元宝山冷杉的生态特性比较相近, 占据的
生态位空间也较为近似, 较大的生态位重叠说明了
它们对资源的类似需求。红皮木姜处在群落的中下
层, 它与元宝山冷杉出现较大的重叠更可能是与元
宝山冷杉对资源有互补需求。元宝山冷杉处于群落
最上层, 高大的树冠对光资源的利用有明显的优势,
其他大部分树种无法与其进行竞争, 只能占领余下
的生态空间。因此, 元宝山冷杉与多数树种的生态位
重叠不大, 存在的利用性竞争不强。这说明元宝山冷
杉群落目前具有明显的优势种, 群落处于相对稳定
的状态。在元宝山冷杉高大的树冠之下, 一些树种为
了抢占林下的资源, 出现较高的生态位重叠, 如木莲
和红岩杜鹃、嘉宝山柳和灯笼树、杜鹃一种等。这些
树种对资源有类似的需求, 在占据自己的生态位空
间的过程中, 常会导致竞争的发生, 使群落结构出现
波动。一些阳性树种, 如美丽马醉木、灯笼树等对群
落内阴湿环境已不能适应, 在群落中数量少, 分布范
围窄, 与大部分树种的生态位重叠较小, 为群落中的
衰退种群。在水分因子中, 种对 2215、326、4210、
4213、7210 间的重叠值都大于 017, 反映出这些种对
对于水分因子可能存在利用性竞争关系。
从表 6 可知, 种群间在有机质、N、P、K、水分、
pH 等生态因子中普遍发生重叠, 重叠值大于 013 的
种对分别达 83 对、89 对、97 对、86 对、93 对、97 对。
相对而言, 种群间在水分、P 中的重叠值普遍较高,
重叠值大于 013 的种对占所有种对数的比例均超过
了 80% , 是种群间发生生态位重叠的主要生态因
子。元宝山冷杉群落中重叠值大于 017 的种对不多,
大部分种对的重叠值都在 013～ 017 之间, 约20%～
30% 的种对重叠值小于 013。元宝山冷杉群落是一
个顶极群落, 群落内各物种经过长期的选择和适应,
901　第 2 期　　　　　　　　　　　　向悟生等: 元宝山冷杉群落主要树木种群生态位的初步研究
按一定的规律组成一个有机的整体, 各物种从不同
的角度利用群落内的生境资源。在同一生境条件下,
群落内部的物种通过植株高度变化、枝条伸展方式、
叶片的形态变化、根的伸展方式和深度等不同组合
来充分利用光、水分、营养物质及其它生态因子。从
大范围尺度看, 物种间有较大生态位重叠, 导致竞争
的发生, 但如果从更细微的尺度看, 物种间的生态位
可能是部分分离的, 甚而是完全分离的。综上所述,
物种间相互影响、相互适应的机制深刻地影响到元
宝山冷杉群落的结构和变动, 使得群落内部各物种
能和谐共处, 彼此共存。因此, 群落内多数树种间不
会出现太大的重叠值, 而通常是集中在某一范围内。
表 5　种对在群落样地梯度和水分因子中的生态位重叠
T able 5　T he niche overlap s among m ain tree popu lat ions in gradien t of comm unity and w ater facto r
种群编号
Populat ion
N o.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
1 - 0. 518 0. 517 0. 351 0. 292 0. 517 0. 295 0. 328 0. 149 0. 292 0. 245 0. 258 0. 338 0. 118 0. 454 0. 224
2 0. 357 - 0. 610 0. 422 0. 322 0. 607 0. 297 0. 431 0. 197 0. 310 0. 273 0. 324 0. 402 0. 143 0. 788 0. 286
3 0. 543 0. 589 - 0. 498 0. 442 0. 821 0. 334 0. 531 0. 262 0. 281 0. 177 0. 452 0. 538 0. 207 0. 716 0. 364
4 0. 329 0. 579 0. 531 - 0. 771 0. 426 0. 634 0. 691 0. 395 0. 619 0. 478 0. 543 0. 766 0. 336 0. 507 0. 622
5 0. 244 0. 330 0. 400 0. 617 - 0. 403 0. 550 0. 698 0. 408 0. 532 0. 471 0. 510 0. 679 0. 311 0. 418 0. 580
6 0. 483 0. 524 0. 734 0. 441 0. 398 - 0. 226 0. 482 0. 235 0. 215 0. 164 0. 394 0. 416 0. 172 0. 696 0. 301
7 0. 394 0. 480 0. 600 0. 683 0. 402 0. 340 - 0. 362 0. 035 0. 883 0. 682 0. 223 0. 542 0. 288 0. 330 0. 470
8 0. 190 0. 406 0. 316 0. 465 0. 590 0. 314 0. 245 - 0. 412 0. 362 0. 362 0. 664 0. 790 0. 246 0. 525 0. 541
9 0. 097 0. 211 0. 171 0. 273 0. 300 0. 169 0. 075 0. 419 - 0. 035 0. 042 0. 538 0. 382 0. 292 0. 212 0. 427
10 0. 314 0. 489 0. 455 0. 787 0. 464 0. 318 0. 764 0. 307 0. 094 - 0. 797 0. 225 0. 485 0. 291 0. 330 0. 475
11 0. 166 0. 313 0. 184 0. 404 0. 461 0. 184 0. 374 0. 508 0. 178 0. 512 - 0. 129 0. 362 0. 224 0. 289 0. 422
12 0. 246 0. 483 0. 435 0. 661 0. 527 0. 387 0. 406 0. 577 0. 360 0. 509 0. 306 - 0. 599 0. 373 0. 397 0. 477
13 0. 341 0. 537 0. 580 0. 707 0. 403 0. 344 0. 698 0. 439 0. 236 0. 643 0. 291 0. 563 - 0. 304 0. 488 0. 616
14 0. 180 0. 349 0. 318 0. 547 0. 414 0. 268 0. 420 0. 422 0. 244 0. 527 0. 470 0. 687 0. 441 - 0. 186 0. 441
15 0. 312 0. 780 0. 536 0. 659 0. 450 0. 516 0. 515 0. 483 0. 214 0. 537 0. 361 0. 583 0. 589 0. 438 - 0. 317
16 0. 230 0. 455 0. 394 0. 666 0. 436 0. 290 0. 476 0. 475 0. 314 0. 596 0. 373 0. 634 0. 637 0. 623 0. 455 -
注: 种群编号与表 2 同。对角线上部为在群落梯度上的重叠值, 下部为在水分因子中的重叠值。
N o tes: Popu lat ion N o. as tab le 2. O verlap values in comm unity gradien t are over diagonal, and w h ich in w ater facto r
are under diagonal.
表 6　生态位重叠分配格局
T able 6　T he distribu tion pattern of n iche overlap s in A bies y uanbaoshanesnsis comm unity
重叠值范围
R ange of overlap
value
种对数　Amount of popu lat ion pairs
群落梯度
Comm unity gradien t O rgan ic C
O rgan ic
m atter N P2O 5 K2O 5 pH H 2O
> 0. 7 8 10 10 8 9 2 11 5
0. 5～ 0. 7 28 35 35 22 28 31 35 35
0. 3～ 0. 5 48 38 38 59 60 53 47 57
< 0. 3 36 37 37 31 23 34 27 23
3. 2. 3　L ih和L hi生态位重叠　由于同一群落的种群
间通常存在着复杂的相互关系, 因此它们的生态位
一般都不是离散的, 常趋向于共享一部分基础生态
位, 表现出生态位之间的重叠。从表 7 可知, 元宝山
冷杉群落主要树种的L ih和L h i生态位重叠值集中在
0～ 0122 和 0～ 0124 间, 重叠值大于 0108 的种对所
占比例分别为 8813% 和 9117% , 说明群落内主要树
种对资源有明显的共享趋势, 群落处于稳定状态。
L ih和L h i生态位重叠的计测结果与树种的生态
位宽度值有较大关系, 一般说来生态位宽的种群易
与其它种群产生较高的生态位重叠, 反之则小。元宝
山冷杉与其它树种的重叠值普遍偏高, 显示了元宝
山冷杉在群落中的优势地位。生态位宽度最大的五
尖槭与大部分树种都有较高的生态位重叠, 说明五
尖槭在群落中易与其它树种混交, 竞争相对激烈。嘉
宝山柳、灯笼树、细枝柃等树种与其它树种产生的重
叠较小, 是地位较低的种群。生态位宽度较小的灯笼
树和嘉宝山柳之间也出现较大的生态位重叠, 表明
011 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　
表 7　L ih和L hi的生态位重叠特征表
T able 7　T he characterist ic tab le of L ih and L hi niche overlap s
种群编号
Populat ion
N o.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
1 - 0. 115 0. 173 0. 201 0. 123 0. 131 0. 142 0. 120 0. 076 0. 146 0. 098 0. 137 0. 136 0. 139 0. 103 0. 168
2 0. 159 - 0. 185 0. 176 0. 104 0. 137 0. 070 0. 196 0. 150 0. 076 0. 059 0. 176 0. 140 0. 087 0. 175 0. 155
3 0. 182 0. 141 - 0. 192 0. 124 0. 162 0. 109 0. 143 0. 115 0. 104 0. 055 0. 173 0. 130 0. 134 0. 123 0. 156
4 0. 195 0. 124 0. 178 - 0. 131 0. 139 0. 132 0. 132 0. 082 0. 138 0. 095 0. 144 0. 132 0. 135 0. 113 0. 159
5 0. 196 0. 121 0. 188 0. 215 - 0. 174 0. 126 0. 157 0. 054 0. 142 0. 112 0. 154 0. 103 0. 143 0. 130 0. 107
6 0. 168 0. 127 0. 196 0. 182 0. 139 - 0. 080 0. 140 0. 120 0. 083 0. 053 0. 156 0. 078 0. 108 0. 102 0. 123
7 0. 232 0. 083 0. 169 0. 223 0. 128 0. 102 - 0. 087 0. 031 0. 199 0. 124 0. 130 0. 170 0. 185 0. 085 0. 194
8 0. 161 0. 191 0. 183 0. 182 0. 132 0. 148 0. 071 - 0. 131 0. 085 0. 076 0. 169 0. 124 0. 087 0. 174 0. 134
9 0. 138 0. 195 0. 197 0. 151 0. 061 0. 169 0. 035 0. 176 - 0. 028 0. 007 0. 178 0. 112 0. 064 0. 142 0. 164
10 0. 226 0. 086 0. 153 0. 219 0. 138 0. 101 0. 189 0. 098 0. 024 - 0. 146 0. 111 0. 152 0. 163 0. 088 0. 178
11 0. 214 0. 093 0. 113 0. 211 0. 152 0. 090 0. 165 0. 122 0. 009 0. 204 - 0. 064 0. 115 0. 109 0. 094 0. 147
12 0. 179 0. 166 0. 215 0. 194 0. 126 0. 159 0. 104 0. 164 0. 129 0. 093 0. 038 - 0. 150 0. 142 0. 152 0. 159
13 0. 206 0. 153 0. 187 0. 206 0. 097 0. 092 0. 158 0. 139 0. 094 0. 149 0. 080 0. 174 - 0. 161 0. 145 0. 206
14 0. 223 0. 101 0. 204 0. 223 0. 143 0. 135 0. 182 0. 104 0. 057 0. 168 0. 081 0. 174 0. 171 - 0. 106 0. 181
15 0. 169 0. 208 0. 193 0. 191 0. 134 0. 131 0. 086 0. 213 0. 130 0. 093 0. 071 0. 192 0. 158 0. 108 - 0. 147
16 0. 194 0. 130 0. 172 0. 189 0. 077 0. 111 0. 137 0. 115 0. 105 0. 132 0. 078 0. 141 0. 158 0. 130 0. 103 -
注: 种群编号与表 2 同。对角线下部为L ih生态位重叠, 上部为L hi生态位重叠。
N o tes: Popu lat ion num ber as tab le 2. L ih overlap values are under diagonal, and L hi overlap values are over diagonal.
它们有相似的生态学特性。
4　结论与讨论
生态位宽度反映了物种对群落内各种生态因子
适应的综合结果。群落上层优势种元宝山冷杉有较
大生态位宽度, 其余优势种如南方红豆杉、红皮木
姜、青冈栎等的生态位宽度也比较大。元宝山冷杉群
落主要树种生态位宽度的顺序为: 五尖槭、元宝山冷
杉、南方红豆杉、大八角、红皮木姜、青冈栎、木莲、南
方铁杉、红岩杜鹃、嘉宝山柳、细柄萸叶五加、美丽马
醉木、杜鹃一种、尾叶山茶、细枝柃、灯笼树。
元宝山冷杉仅与南方铁杉、南方红豆杉有较大
的生态位重叠, 与其余多数树种重叠值不大, 显示优
势种元宝山冷杉与多数树木种群存在的利用性竞争
不强, 群落相对稳定。在群落的主要树种中, 多数树
种间有较大重叠值, 反映出它们对资源的共同需求。
如果资源丰富, 则它们对资源的利用有明显的共享
趋势; 如果环境变化, 资源相对不足时, 则会产生相
对激烈的利用性竞争, 导致群落的波动。元宝山冷杉
群落目前是稳定、成熟的顶极群落, 在长期的演替过
程中, 由于种内种间竞争的结果, 群落的组成成分已
经基本稳定1)。在进一步分化了的生态位中, 各个物
种都占据适合自己的位置, 和谐相处、相互依赖, 相
互竞争大为降低和减弱; 但另一方面, 在长期演替过
程中, 为了与不利的环境作斗争, 有一些种群相互依
赖性增强, 如元宝山冷杉和南方铁杉联结紧密, 很可
能是两者之间具有原始协作的种间作用1)。原始协
作的关系是普遍存在于气候顶极群落, 还是表现在
元宝山冷杉与南方铁杉这种起源古老的顶极群落,
有待进一步深入地研究。
群落样地可视为综合了多种生态因子的资源状
态, 因此, 种群在群落样地梯度上的生态位重叠可看
作是在各生态因子中重叠的综合结果。从笔者测得
的各物种重叠来看, 基本也显示出了这种关系, 即种
对在各生态因子中重叠较大的, 在群落样地梯度上
也有较大重叠, 反之则小。本文中所测的都是土壤生
态因子, 有些种对虽在土壤因子中有较大的重叠, 但
在群落样地梯度上的重叠却很小, 产生这种情况的
原因是因为这些种对在其它一些重要的生态因子如
光、热等资源的利用上存在较大差异。
物种间的生态位重叠随研究维数的增加而减
小, 甚至发生分离。本文只涉及一维时的情况, 各树
种间的多维生态位重叠有待研究。
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