全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(5)：399— 407 2002 年 9 月
元宝山冷杉群落学特 点 的研 究
欧祖 兰 ，苏宗明，李先琨 ，宁世江，向悟 生，唐 润琴
( 广西植物研究所 ，广西桂林 541006)
摘 要 ：元宝 山冷杉群落 3 000 m 样方 统计到 107种 ，隶属 52科 ，81属 。种类组成 中，单种科 、少种属 占的比例
相 当大 ，含单种 的科有 27科 ，占 51．9％。单 种的属有 63属 ，占 77．8％；含两种的属为 12属 ，占 14．8 ，两 者共 占
92．6％。乔木层种类除了南方铁杉外 ，其它优势种类都为稳定型种群 。乔木层 的优势 区系成 分相当稳定 ，表明该
群落 为一种顶极群落 。71个种子植 物属 只有 11个分布区类型 和 8个变型 ，仅占所 有变型的 26．7％ ，地 理成分不
复杂 ，其中热带 分布 27属 ，占 39．7％，温带 分布 38属 ，占 55．9％。热带 分布 以泛热带 和热带 亚洲为主 ，温带分布
与东亚 、东亚和北 美洲 间断分 布 密切相 关 。乔 木层 16个优 势 种 中 ，属 中亚热 带 地理 分 布类 型 的有 13种 ，占
81．3％ ，其中重要值排列前 4位的种类均为中亚热带类型 ，所 以元宝山冷杉群 落为亚热带 性质 。元宝 山冷杉不 同
群丛元宝 山冷杉种群结构 的差异 反映了群 落的演替过程。107种组成种类 中 ，常绿成分 占 62．6％，落 叶成分 占
37．4％，其 中矮高位芽植物最多 ，占 20．6％ ，叶级 以小型 叶为主 ，占 57．9％，叶型以单叶 比例最大 ，占 81．6 。各
样地 的物种 多样性水平 均较高 ，表 明元宝山冷杉群 落是 一个处 于稳定地位的顶极群落 。
关键词 ：元宝 山冷杉群落 ；区系成分 ；外貌 ；结构 ；物种多样性
中图分类号 ：Q948 文献 标识 码：A 文章编号 ：1000-3142(2002)05-0399-09
Studies on the phyt0c0en0l 0gical features of
Abies ，z D ，z ，z Z community
in Yuanbaoshan，Guangxi
OU Zu—lan，SU Zong—ming，LI Xian—kun ，XIANG W u—sheng，
NING Shi—jiang．TANG Run—qin
(Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuangzu Autonmnous Region and The Chinese
Academy oJ Sciences，Guilin 541006，China)
Abstract：According to a statistics in 3 000 m field of 6 samples，there are totaly 1 07 species belonging to 81 genera
of 52 families in the Abies ztd 6do ^d，jP community．The families with only one species and the genera with few
species dominated．51．9 of the families were found with one species，77．8％ of the genera contain one species and
14·8 of the genera with two species，both account for 92．6％．In the arborous layer，the dominant species except
Tsuga tchekiangensis were stable populations，SO the dominant community floristic were stable，the result showed
that it was a climax community．There are only 11 area types and 8 sub—types in 71 seed plant genera，only accounts
for 26．7 of all the sub—types，SO the geographical elements are discomplex．In 71 seed plant genera．27 genera be一
收稿 Et期 ：2001一l1—13
作者简介 ：欧祖兰(1973一)，女 ，广西荔浦人 ，研究实 习员 ，从事植物生态学 与植物资源调查研究工作。 *为通讯联 系人
基金项 目：广西 自然科学基金资助项 目(编号 ：桂科 自 9811013)
维普资讯 http://www.cqvip.com
400 广 西 植 物 22卷
long to tropical，account for 39．7 ，38 genera belong tO temperate，account for 55．9％ ，and tropical genera mainly
constituted bv Pantropic and Tropic Asian，temperate genera constituted by East Asian and E．As—N ．America dis一
；ointed．1n the dominant species of arborous layer，83％ is middle subtropical zonal type，of which the first 4 positions
of important value index were all middle subtropical zonal types．This showed that the comm unity was subtropical
characteristic．The different population structures of Abies “口 6口0 ^ 口 in different associations reflected the
process of succession of community．There are 62．6 evergreen and 37．4 deblade in 107 species，of which the
Na．ph was the first position accounts for 2O．6 ．M eanwhile，the leaf size class of the vegetation was mainly micro—
phyla(57．9 )，and 81．6 of the leaf pattern was simple leaf．The level species diversity in different samples are
also high，this showed Abies yuanbaoshanens~ community was a stable climax community．
Key words：Abies “nn6口0s^口扎 community；floristic elements；physiognomy；structure；species diversity
元宝山自然保护区位于广西融水县中部，地处
25。22 ～25。32 N，109。7 ～ 109。13 E之 间 ，属 中山
地貌 ，一般海拔 1 000 1 500 m，主峰海拔 2 081 m
(为广西第三高峰)。元宝山为广西起源最古老的山
体，广泛 出露四堡群浅海相沙、泥质岩类细碧一角
斑岩地 层 ，同时 ，加 里东期花 岗岩大面积分 布。元宝
山属于中亚热带季风气候区，山地气候特征 明显
年平均 气温 为 16．4。C，1月均 温 4～8。C，7月均 温
24～27。C，≥lO。C的年积温 5 300。C，年降水量
达 2 379 mm，雨水 最多可达 2 813．6 mm(元宝 山
站)，是广西降水量最多的地区之一 。元宝山冷杉
群落的土壤类型主要为花岗岩发育而成的黄棕壤，
pH4．5～ 5．0，表土层 为枯枝 落叶所覆盖 的黑色腐殖
质土 。
元宝山冷杉是广西特有的珍稀濒危物种 ，为古
老残遗种 ，分布在元宝山 1 700 m以上的范围，集中
分布于海拔 1 900 2 000 m 的蓝坪峰，老虎 121、白
雪岭、燕子坳等地也有零星分布。元宝山冷杉生长
于山地常绿针叶阔叶和落叶阔叶混交林中，有很浓
的原始性 。
l 研 究方法
1．1野外调 查
在元宝山冷杉集中分布区选取样地 ，设置 5个
面积为 2O Ill×30 m的样方，用相邻格子法进行每
木 调查 ，以 5 m×5 m 为基 本格 子单元 ，记 录 H≥3
m 的全 部乔 木植 株 的 胸 径 、树 高 、枝 下 高 、冠 幅 等 ，
同时 也对 灌 木、草本 、藤本 和 附生 植 物进 行详 细 调
查 ，对幼 树幼苗 (H<3 m)进行每种每株全查 。
1．2室 内数据 处理
样方植 物标 本鉴 定 出种 名后 ，编 制样方 植物名
录，用吴征镒先生的系统划分种子植物属 的分布区
类型 ；根据种的地理分布情况，划分乔木层优势种
类的地理分布类型。
采用 Raukiaer的方法划分生活型、叶级谱。
根据乔木层树种的重要值指数 划分群落的建
群种、优势种，重要值指数一相对密度+相对显著
度+相对频度 。
群落乔木层物种多样性采用 4种指数测度。 ，
即：(1)Simpson指 数 ：
S
D一Ⅳ(Ⅳ一1)／∑，2．(n．一1)；
f= l
(2)Shannon—Wiener指数 ：
D一3．321 9[1gⅣ一(1／Ⅳ)∑(，2．)lg(n．)]；
(3)种 间相遇几率 (P．I．E)：
P．I．E一∑ ．(Ⅳ一 ．)／Ⅳ(Ⅳ一1)]；
(4)均匀度的计算公式：
．I=D／3．3219~1gN一—a(s—-—f1)
—
Iga
—
+ fl( a+
—
1
—
)lg
—
(a
一 +1)]
(用 Shannon—Wiener指数测定公 式)“ 。
D为多样性指 数 ，N 为样 方所有 种 的个体数 ，
是第 个 种 的个 体数 ，S为种 的数 目， 是 Ⅳ 被 S整
除以外 的余 数 (O≤ ≤N，a一(N— )／s)。
2 结果与分析
2．1元宝 山冷杉群 落的植物 区系组成
从 5个样地 3 000 n1。样方统计得出，元宝山冷
杉群落植物区系组成共有 52科 81属 ，其 中蕨类 8
科 10属 ，裸 子植 物 3科 4属 ，双 子 叶植 物 36科 58
属 ，单子叶植 物 5科 9属 。
元宝山冷杉群落种类组成共有 107种 ，含种数
最 多的为蔷薇科 (9种)，聪 为杜鹃花科和百合科(6
种 )、忍冬科 和五加科 (4种 )，含 3种 的有樟科 、小蘖
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 欧祖 兰等 ：元 宝 山冷杉群落学 特点的研 究 401
科 、茶科 、壳 斗科 、冬青 科 、卫矛 科 、芸 香科 、灰 木科
和苦苣苔科 ，含 2种 的有 13科 ，含 1种 的有 25科 。
2．1．1乔木层种类组成 乔木层种类 36种 ，其中针
叶树 4种 ，阔叶树 32种 ；常绿 的 25种 (针叶树 全为
常绿树种)，落叶的 11种。优势树种的重要值见表
1。
表 1 元宝山冷杉 群落乔木层优势种类重要值
Table 1 The important value index of dominant species
Of arborous layer in Abies yuanbaoshanensfs community
序号 种类 I
No， Species v e index
从表 1可看出，元宝山冷杉群落乔木层中，与元
宝 山冷杉共生的种类主要有红皮木姜、南 方红豆
杉、南方铁杉、尾叶山茶、杜鹃一种等。
2．1．2灌木 层的种 类组成 灌木层 中真正 的灌木种
类有 23种 ，其中常绿的 12种，落叶的 11种。箭竹
( z& ，z zar nitida)的覆盖度最大，在 5个样方中
其频度为 1O0 ，在 4号样地中，若不受人为干扰，
样地 内 的箭 竹覆 盖度 可达 80 9／6，在某 些 5 m×5 m
的格子样方中，几乎达到 1O0 。其它的灌木种类均
为阔叶树，频度达 1O0 9／6的有悬钩子(Rubus pahna—
tus)、粗 叶悬 钩子 (Rubus alceaefolius)、三 叶 吊 杆 泡
(Rubus columellaris)、大叶鸡爪茶 (Rubus sozostylus)、
白瑞 香 (Daphne papyracea)等。东 女 贞 (Ligustrum
ponicum)、苗 山小 蘖 (Berber impedita)等 种 类 较
为常见。其它种类零星分布，数量不多。
2．1．3草本层 的种类组 成 草本 层 的种 类有 29种 ，
其中蕨类植物 6种，双子叶植物 12种 ，单子叶植物
l1种。29种中，常绿的 1 6种 ，落叶的 13种。以百合
科 的种 类 占优 势 ，有 短 药 沿 阶 草 (Ophiopogon bock—
ianus var．angustifoliatus)、棒 叶沿 阶草 (Ophiopogon
clavatus)、中型 沿 阶草 (Ophiopogon intervnedius)、窄
瓣 鹿 药 (Polygonatum paniculata)、开 口剑 (Tupistra
chinensis)、散 斑假万 寿竹 (Disporpsis aspera)等 6种 ，
其中覆盖度较大的为前 3种 ，又以短药沿阶草占绝
对优势 。
2．1．4层 间植 物 的种 类组 成 层 间植 物包 括苔 藓 、
附生和藤本 3类 。在各样 地 内，苔藓均较发达 。附生
植物 8种 ，其中蕨类 5种 ，主要有近邻槲蕨(Drynaris
propinqua)、褐 斑 舌 蕨 (Elaphoglossum ∞一puncta—
turn)、柳 叶剑 蕨 (Loxogramme salicifolia)；苦苣 苔科
的 2种，为石上莲(Oreocharis benthami)和广西吊石
苣苔 (Oreocharis kangs&nsis)；另 一 种 为 灌 木状 的 显
脉越桔 (Vaccinium supracostatum)。藤本 植物 8种 ，常
绿 和落 叶种 各 占一半 ，常见 种 类 为扶 芳 藤 (Euony—
rnus fortunei)、异 叶 爬 山 虎 (Parthenc~issus heter 0_
phylla)、小齿钻地风(Schizophragma integrifolium)、
菝葜(Smilax china)、黑藤山柳 (Clematoclethra fabri)
等 。
2．1．5幼树幼苗的组成 乔木层 36种种类 中，有 32
种在林下具有幼树幼苗。幼树幼苗都较为丰富的有
红皮木姜、大八角、美丽马醉木等。另外 ，尾叶山茶
的幼树很多；五尖械的幼苗很多，但幼树很少。性状
上虽为乔木，但 目前在群落中只有幼树幼苗的种类
有光 叶石柯 (Lithocm pus hancei)、刺 叶冬青 (Ile．r hy—
lonmna var．glabra)、星状 山矾 (5ymplocos stellaris)。
2．2植物区 系地理成分
2．2．1属 的分布 区类型 元宝 山冷杉群 落有种 子植
物 71属，根据吴征镒先生的“中国种子植物属的分
布区类型”分区，结果见表 2、3、4。由表中可以看到，
属的分布区类型有 11种，但其变型及其所含属数不
多，这是因为区系组成中单属的科较多，达 25科。含
属数较多的，从 多到少依次为东亚、东亚和北美洲
间断分布 、泛热带 分布 、北 温带 分布 、热 带亚 洲分 布
5个分布 区类型 ，共有 56属 ，占总属数 的 82．4 (总
属数不包括世界分布属)。在分布区类型(大类)中，
热带 分 布 27属 ，占 39．7 ，温带 分 布 38属 ，占
55．9 oA。温带分布大于热带分布。温带分布与东亚、
东亚和北美洲间断分布密切相关，次为北温带 ；热
带分布与泛热带和热带亚洲关系密切。
维普资讯 http://www.cqvip.com
4O2 广 西 植 物 22卷
表 2 元宝 山冷杉群落种子植物属的分布区类型 和变型
Table 2 The areal and sub—areal type of seed plant genera in Abies yzcanbaoshanens~ community
占总属数 不包 括世 界属 ．下 同。 World genera were not included；The folowing is the same
表 3 元 宝山冷杉 群落种子植物属 的分布区类型
Table 3 The areal type of seed plant genera
in Abies yuanbaoshanensis communi．ty
2．2．2群 落不 同层 次属 的分布 区类型 从表 5可 以
看 出，原来在群落中占优势 的分布 区类型，在乔木
层仍 占优势的还有热带亚洲、北温带、东亚和北美
洲间断及东亚分布。泛热带分布为群落占优势的分
布区类型，但在乔木层不占优势。热带亚洲分布在
群落 占的优势不是很大，在乔木层却 占了优势。总
的乔木层热带分布区类型的属有 13属 ，占 46．4 ；
温带分布区类型的属有 15属，占 53．6％，热带分布
区类型占的比例大为增加 ，热带分布的属近一半分
布在乔木层。灌木层的东亚分布区类型较多，占 4
表 4 元宝山冷杉群落种子植物属的分布 区类型 (大类)
Table 4 The geographical seed plant genera in Ab&s
yuanbaoshanensis community(M acro—type)
属，次为东亚和北美洲间断分布，占3属。草本层的
分布区类型都为 1～3属。从分布类型(大类)看 ，灌
木层热带分布区类型较少，仅 5属 ，温带分布区类型
11属 。草本层的热带分 布区类型与北 温带分布 区类
型差不多，各占 9属和 10属。层间植物的热带分布
区类型占3属，都为泛热带分布区类型 ；温带分布区
类型占5属 ，每一属均属不同的分布区类型。从以上
分析还可看出，热带分布区类型中，热带亚洲分布
多出现在乔木层 ；泛热带分布多出现在草本层和层
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 欧祖兰等 ：元 宝山冷杉群落学特点 的研究 403
间植物。 为同一分布区的，要确定群落的性质，还必须划分
2。2．3乔木层 种 类的地 理分布 区类型 在 了解 了群 种 的地 理分布类型 。
落区系成分属的分布区类型后，对于帮助分析群落 森林群落的主要层片是乔木，而乔木层片中的
的性质已经有了很大的作用，但是还不能足以说明 优势树种是森林群落的重要建造者 ，因此确定优势
问题。因为同一分布区类型的属，它所含的种不全 树种的地理分布类型 ，就可确定群落的性质 。
表 5 元宝山冷杉群落不同层次属 的分布 类型
Tab【e 5 The area【types 0f genera of different layers in Abies y“日 6口f， ^d P 厶 community
分布区
类型
Area
type
乔木层 灌木层
Arborous layer Shrub layer
届数
Number of
genus
占该类型
Percentage
( )
届数
Number of
genus
占该类型
Percentage
( )
草本层 层间植物
Herb layer interlayer plant
届数
Number Of
genus
占该类型
Percentage
( )
届数
Number of
genus
占该类型
Percentage
( )
合计
Total
元宝山冷杉群落乔木层 36个种，选取 16个优
势种，根据它们在国内外、区内外的地理分布情况，
将它们划分为 3个地理分布类型(表 6)。
由表 6可看出，7个热带分布类型的属，它们所
含的种都 不是热 带 的，其 中 5个 为 中亚热 带分 布 ，1
个为由热带向亚热带过渡的地理分布类型的种(南
亚热带分布类型)，另 1个为北亚热带分布种。同样，
温带分 布 区类 型的 9个属 ，所 含的种 也都不 是温带
分布的 ，其 中 8个为 中亚 热带分布的 ，另 1个 为亚 热
带 向暖温带过渡的地理分布类型的种(北亚热带分
布类型)。16个优势种 ，中亚热带分布类型的有 13
种，占 81．3 ，其中重要值排前 4位的种类均在 中
亚热 带 分 布类 型 内 ；南 亚热 带 分布 类 型 的 1种 ，占
6．2 ；北亚热带分布类型的 2种，占 13 。
2．3植物 区系特 点
2．3．1地理成分不复杂 元宝山冷杉群落有种子植
物 71属，虽有 11个分布区类型，但仅有 8个变型，
只占所有变型的 26．7 9／6，且又多分布于东亚、东亚
和北美 洲间 断、北 温带及 泛热 带，共 47个 属，占
69．1 。
2．3．2种 类组 成 不丰 富，但 种 类组 成 中单 种 的科和
属 占的比例 相 当大 从 5个 样 地 (3 000 m。)统 计 ，
元宝山冷杉群落种类组成有 107种 ，平均每个样方
(600 m )不到 22种，种类组成是不丰富的。这 107
种 隶 属 52科 81属，一 种 一 科 的 有 27科，占
51．9 ；一 种一 属 的有 63属 ，占 77．8 ，含 两种 一
属 的 有 12属，占 14．8 9／6，两 者 共 为 75属，占
92．6 。可见，元宝山冷杉群落科属组成是很复杂
的，尤其属的组成。种类少而科属复杂，这标志着元
宝 山冷 杉群 落是一个成熟 、稳定 的顶 极群落 。
2．3．3乔木层 优势 区 系成分相 当稳定 元宝 山冷杉
群落乔木种类有 39种 ，其中目前参与组成乔木层的
有 36种，刺叶冬青、光叶石柯、星状山矾 目前 尚未进
入乔木层。乔木层 36个种类中，绝大多数种类都有
二 二 8 3 3 3 5 3 乱 一∞
一 2 一 3 一 5 一 5 — 5 一 一 3 一
l 2 l 4 ；
4
，
O 一 4 一 一 5
。 。 。 。
¨ ¨ ¨ H
维普资讯 http://www.cqvip.com
404 广 西 植 物 22卷
幼树幼苗，只有 4种即华西花楸(Sorbus wilsoniana)、
美 脉 花 楸 (Sorbus caloneura)、野 鸦 椿 (Euscaphis
aponica)、刺 叶桂 樱(LauFOCeFOSUS apinnulosa)在林下
无幼 树幼苗 。优势 种除 了南方 铁杉外 ，其 它种 的幼
树 幼苗都 很丰 富，尤 其是 红皮木 姜 、尾 叶 山茶 、大八
角、美 丽 马醉 木 等 ，在 今后 的相 当 长 的演 替 过 程 中
可以保持它们 的优 势地位 。次优势种和常见种也有
和它们 目前地位相适应的幼树幼苗。随遇种及目前
尚未 进入乔 木层 的乔木 种类 ，由于它们幼 树幼 苗少
或缺，即使后者今后也进入乔木层 ，它们也不能改
变 目前 这种优势 区系成分 的结构 。这种 特点也说 明
元 宝山冷杉群落 的成 熟和稳定 。
2．3．4乔木层优 势 区 系成 分为 亚热带性 质 以种子
植 物属 的分布 区类 型划分 ，元宝 山冷 杉群 落 的区 系
成分是温带分布大于热带分布，但乔木层优势种的
地 理分 布类型绝 大部分 属于 中亚 热带 类 型 ，只有少
数属于南亚热带 和北 亚热带类 型 。这两者也属 于亚
热 带范 畴 ，因此 ，乔 木层 优 势 区 系成 分 为亚 热 带性
质 。所 以，元宝 山冷杉 群落 属于 亚热带 性 质 的一 种
类 型 ，是亚 热带 山地垂直带谱 的一个组成部 分 。
表 6 元宝 山冷杉群落区系组成地理成分统计
Table 6 The zonal types of dominant species of arborous layer in Abies yuanbaoshanensis community
元宝山冷杉 Abies “ 。 如
南方铁杉 Tsuga tchekiangensis
南方红豆杉 7’UXU5 chinensis var．mairei
大八角 Illicium mn
包果石栎 Lithoca 7。／,us cleistocarpa
红岩杜 鹃 Rhododend7_fJ，l haoJu
五尖槭 Acet。maximowiczi
细柄萸叶五加
Acanthol,anax evodiaeJolius var．gtacilis
美丽马醉木 Pie7·is Jo,‘71105a
青 冈栎 c_y(1obalanopsis glauca
尾 叶山茶 Camellia caudate
山桂 花 Osmanthus marginalus
木莲 彳^anglietia Jo,‘diana
红皮木姜 Listea pedunculata
白檀 s)，71 plo(o paniculata
马蹄参 Diplopanax stachyanthus
合 i‘Total 0
2．4元宝 山冷杉群丛及 其演替方向类型
凡是层片结构相同，各层片的优势种或共优种
(南方 某些 类 型 则 为标 志 种 )相 同的植 物 群落 联 合
为群丛 。元 宝 山冷杉群落是 一个 成熟稳定 的顶 极
群落，元宝山冷杉的种群结构是一种稳定型种群 。
但 不 同 的群丛 类 型 其种 群结 构 还是 稍有 不 同 的变
化 ，元 宝 山冷杉群 落分 为 5个群丛 ：(1)南方铁 杉 +
元宝 山冷杉一南方红豆杉+细柄萸叶五加一红皮
木姜一箭竹 一短药沿阶草群丛；(2)元宝山冷杉+
南 方铁 杉一红 岩 杜 鹃 +杜 鹃 一 种～ 红 岩杜 鹃 + 嘉
宝山柳一箭竹一短药沿阶草群丛；(3)元宝山冷杉
+南 方 铁 杉一杜 鹃一 种 +元 宝 山 冷杉一尾 叶 山茶
+南 方铁 杉 一箭竹 一短 药沿 阶草 群丛 ；(4)元 宝 山
冷杉 +南 方 铁 杉一红 皮 木姜 +青 冈栎一 尾 叶 山茶
+红皮木姜一箭竹一短药沿阶草群丛 ；(5)元宝 山
冷杉 +细柄萸叶五加一红皮木姜 +南方红豆杉一
红皮木姜一箭竹一短药沿阶草群丛 。这五个群丛元
宝山冷杉种群结构都完整 ，具幼苗、幼树和成年木。
差别 是 ：群 丛 1元 宝 山冷杉缺 乏 大于 40 CITI胸径 的
成年木 ，小于 10 CITI胸径 的成年木 较多 ；群丛 2元宝
山冷杉亦缺 大于 40 CITI胸径 的成年木，但小于 10
cm胸径的成年木不存在 ，12～30 CITI胸径成年木较
多 ；群 丛 3元宝 山冷 杉开始 具有 大 于 40 cm 胸 径的
成年木，最低胸径的成年木在 18 cm 以上，18～40
CITI各级胸径成年木 齐全 ；群丛 4元宝 山冷杉最大胸
径成 年木为 44 CITI，30 CITI以上 胸径 的成 年木较 多 ；
群丛 5元宝山冷杉成年木胸径均大于 2O cm，并具
有胸 径 50 CITI和 70 CITI的成年 木 ，不少 林木 的树 干
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 欧祖兰等：元宝山冷杉群落学特点的研究 405
空心 和枯顶 ，表 现 出过熟和衰 败的状 态 。
根据元宝 山冷 杉 5个 群丛元宝 山冷杉种群结 构
的差异 可 以推 断 出 ，群丛 1向前演 替到达 群丛 2阶
段 ，群丛 2向前演 替到达群丛 3阶段 ，群丛 3向前演
替 到达群 丛 4阶段 ，群丛 4向前 演替 到达群丛 5阶
段 ，群丛 5向前 演替 回复到 达群丛 1阶段 ，如此 的反
复循环变化 。
顶极群落通常被认为是群落发展中处在一个
稳 定 性 阶段 ，但 这 种 稳 定 性 只 是 相对 的不 是 绝 对
的 ，还会 发生变化 。也就是说 ，在正常情况下它虽 然
不会 发 生质 的变 化 ，但 还会 经 常地 、不断 地 发生 量
的变化，这种变化不会改变其顶极群落的地位 。顶
极 群落 的这种 变化 ，可 以从 其种 群结构 的差异 看 出
顶 极群落 的时间变化 。上述元宝 山冷杉种群结构 的
5种类 型 ，即空间分 布的 5种 变化 ，它很 具体地体 现
顶极 阶段群 落 的变化 。同时 ，元宝 山冷杉种 群在 顶
极虽然发生了这 5种变化 ，但元宝山冷杉群落顶极
的地位并不发生变化，不但可以用元宝山冷杉 群落
不 同群丛 元 宝 山冷 杉 种群 结构 的差异 具体说 明元
宝山冷杉群落顶极阶段的变化，而且还可以用种类
的变化具体说 明元宝山冷杉群落顶极阶段的变化。
因为不同群丛虽然基本组成种类不变，但优势种发
生 变化 ，这就可 以用 不同群丛 优势 种 的变化来具 体
地说 明顶极 阶段 的变化 。
2．5群落外貌
2．5．1生活型 按照 Raukiaer生活型划分，高位芽
植物最 多 ，有 77种 ，占总数 的 72．0 。在 高位芽植
物 中 ，常 绿 植 物 有 50种 ，占 64．9 ，落 叶树 种 27
种，占35．1 。生活型的具体划分参见生活型谱，即
图 1和图 2。
从生活型谱图 1可以看出，自立高位芽中，矮高
位芽最多，次为小高位芽，中高位芽略少于小高位
芽，大高位芽最少。结合图 1和图 2可知 ，地下芽微
物的落叶成分多于常绿成分 ，矮高位芽和藤本高位
芽的常绿和落叶种类各占一半，其余为常绿成分多
于落叶成分 ，总的常绿成分 67种 ，占62．6 。在大、
中、小高位芽(乔木层植物)中，常绿针叶成分 4种，
占三种类型植物种数 39种的 10．3 ，常绿阔叶成
分 23种，占 59．0 ，落 叶 阔 叶 成 分 12种 ，占
30．8 ，常绿成分 占多数 。所 以元 宝 山冷杉 群落 是
一 种亚 热带 中 山山地 常 绿针 阔 叶和 落 叶 阔叶混 交
林 类型
25
2O
15
10
O
图 1 元宝山冷杉群落生活型谱
Fig．1 The life—form spectrum of Abies
yuanbaoshanensis community
1．大高位芽植物 Ma．ph；2．中高位芽植物 Me．ph；3．小高位
芽植物 Mi．ph；4．矮高位芽植物 Na．ph；5．藤本高位芽植物
Ph．s；6．附生高位芽植物 E．ph；7．地上芽植物 Ch．；8．地面
芽植物 Gr．；9．地下芽植物 Ge．；10．一年生植物 Th．
1 2 4 b t5 f 9 lU ll l2
图 2 元宝 山冷杉群落生活 型谱
Fig．2 The life—form spectrum of Abies
yuanbaoshanens~ community (sub—type)
1．常绿针叶大高位芽 Conifer evergreen Ma．ph；2．常绿阔叶大
高位芽 Broad—leaved evergreen Ma．ph；3．常绿针1r中高位芽
Conifer evergreen Me．ph；4．常 绿 阔 叶 中 高 位 芽 Broad—leaved
evergreen Me．ph；5．常 绿 阔叶小 高位 芽 Broad—leaved ever．
green Mi．ph；6．常绿矮高位芽 Evergreen Na．ph；7．常绿藤本
高位芽 Evergreen Ph．s；8．常绿 附生高位芽 Evergreen E．ph；
9．常绿地 上芽 Evergreen Ch．；10．常绿 地 面芽 Evergreen Gr．；
11．常绿地 下芽 Evergreen Ge．；12．一 年生 植物 Th．
2．5．2叶级谱 和叶 的其 它性质 按照 Raukiaer的划
分方法 ，元宝山冷杉群落的叶级谱(形态学)见图 3。
从图中看出，以小型叶居多，有 62种，占 57．9 ；次
为中型叶 ，占 24．3 。如果 从生理学 上统 计 ，大型叶
则没有 ，小型 叶增 至 70种 ，占 65．4 ，中型 叶减 少
至 22种 ，占 20．6 。一般 中亚 热带常绿 阔nt-／J,型叶
占优 势 ，南亚热 带 中型叶居 多 。元宝 山属于中亚热
带山地 ，元宝山冷杉群落是 中亚热带常绿阔叶林垂
直带谱上的类型，叶型的特征也正与中亚热带常绿
阔叶林小型 叶 比例 较大 的特征 相符合 。
叶的叶型 、叶质 和叶缘组成 见表 7。
综 上 所述 ，元 宝 山冷 杉 群落 的外 貌是 由单 叶 、
2 O 8 6 4 2 O
维普资讯 http://www.cqvip.com
406 广 西 植 物 22卷
革质、小型叶为主的常绿阔叶高位芽植物并间有常
绿针叶大高位芽植物所决定。这既不同于亚热带地
带性植被，又不同于暖温带地带性植被 ，反映了中
亚热带中山山地垂直带谱的特色。
7O
6O
50
40
3O
2O
10
O
图 3 元宝山冷杉叶级谱
Fig． 3 The leaf—size class spectrum of Abies
“n 6nD5^ n P 如 community
1．大型叶 Macrophyl；2．中型叶 Mesophy
3．小型 叶 Microphyl；4．细 型叶 Leptophy
2．6群落结构
元宝山冷杉群落垂直结构可分为乔木层、灌木
层 、草本层 ，乔木层又可分为 3个亚层。第 1层林木
高 15 m 以上 ，覆 盖 度 75 9／5左 右 ，在 这一 亚层 中，元
宝 山冷杉和南方 铁杉 占绝对 优 势 ，两 者 的重 要值 分
别 为 114．39、64．O2(按 3 000 m 统计 ，下 同)，分别
占 38．13 、21．34 9／5。进 入第 1层 的树种 (按 重要值
大／J,a~序)还有南方红豆杉、木莲、大八角、五尖槭、
青 冈栎等种类。第 Ⅱ层林 木高 7～15 1TI，覆盖度
75 ，这一亚层 占优势的有红皮木姜、杜鹃一种、元
宝 山冷杉 、嘉 宝 山柳 、青 冈栎 、木 莲 等 ，它 们 的重 要
值 分 别 为 34．73、23．58、19．73、16．48、14．92、
12．98。第 Ⅲ层高 3～7 1TI，覆盖度 60 ，植株胸径细
小 ，一般 10 ClTI左右 ，优 势种为尾 叶山茶 、红皮木姜 ，
次优势种为美丽马醉木、红岩杜鹃、嘉宝山柳等。整
个 乔木层 ，从种 类讲 ，以阔 叶层 片 为主 ，但从 重 要值
分析 ，以针 叶层片 为主 ，元 宝 山冷杉 、南方 红 豆杉 和
南方铁杉 的重要值 分别 占据第一 、二 、四位 。元 宝山
冷杉和南方铁杉占据第 1层 ，高举于林冠之上。林
中老 龄树 多有 空 心 、秃顶 的现 象 ，也 可 常 见到 老 死
的枯立木和风倒木 。灌木层包括 3 1TI以下的幼树幼
表 7 元宝山冷杉群落叶型、叶质、叶缘 组成
Table 7 The leaf type，leaf disposition and leaf margin in Abies 6n0 ^ P community
苗及真正 的灌木种类，覆盖度 60 ～85％，某些地
段由于人为的破坏 ，仅 40 左右。灌木层中，占较大
优势的是箭 竹，为元 宝山冷杉群落显著特征之一。
另一特征是有 的典型 的灌木种类 ，如阔叶十大功
劳 、东 女 贞 等 进 入 到 乔 木 第 Ⅲ层 甚 至 第 Ⅱ层 的空
间 ，这一特 征反 映了群 落 的原始性 和古 老性 。草本
层一 般高 0．2～ 0．3 m，覆盖 度 70 9／5～95 9／5不 等 ，以
短药沿阶草、中型沿阶草、棒叶沿阶草为优势，它们
有时斑块状或斑点状分布，有时成片分布，在 5 m×
5 n1的格子样方覆盖度常达 80 ～90 9／5。
除乔木层、灌木层 和草本层外 ，元宝 山冷杉群
落还有层间植物。层间植物以苔藓为特色 ，树干、裸
岩及枯枝朽木上都分布有苔藓 。藤本和附生植物的
种类也较常见 ，附生植物以蕨类植物为主 ，高大的
乔木树 、r上也常可见到木本植物的显脉越桔高居
其上 ，另外，常有茎粗近 10 CN1的木质藤本缠绕在树
干上，攀缘往上爬，直攀登到林冠的顶部，这些 同样
反映出群落的原始性和古老性。
2．7群落的物种 多样性
对于研究元宝山冷杉群落乔木层物种多样性 ，
对不同的样地进行了测定 ，并与取样面积为 3 000
m 时的数据进行比较，结果见表 8。
由表 8可以看 出，各样地的多样性指数和均匀
度指数都较高 ，但是又有一定的差异 ，样地 3和样地
5的相对较高，样地 1和样地 4的相对较低。不同样
方间的物种多样性指数和均匀度反映 了生境条件
的优越程度。样地 3和样地 5所处地段地形较平缓 ，
土层肥厚 ，所以其多样性指数和均匀度较高。而样
地 1的地形较陡 ，凹凸不平 ，样地 4则是受人为干扰
太多 ，所 以它们 的多样 性指数 和均匀 度较低 。3 000
1TI 的多样性指数 与样地 5的相接近 ，但 低于样地 3，
均 匀度不 及样地 3、样 地 5和样地 2的高 。取样 面积
不 同，其多样性指数受到均匀度的影响 ，当取样面
积增为 3 000 m ，在不同的地段 ，其优势种是有一定
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 欧祖 兰等 ：元宝 山冷杉群落学特 点的研究 407
差别的，这就引起总的均匀度降低 ，同时多样性指
数 也受到 影 响。所 以测 定群 落 的多样性 指数 ，有个
最适 合 的取样面 积的问题值得探讨 。
元 宝 山冷 杉群 落 具 有 较 高 的物种 多 样性 及 较
高 的均匀 度 ，这 与它 是一个 稳定成 熟 的顶 极群 落相
符合 ，是 元 宝 山冷 杉群 落 演替 到 目前 阶段 的结 果 。
据 Frank和 McNaughton的研 究 ，植 物 群 落 的稳
定性 随多样性 的增高 而加 强 ，同时格局 多样 性促 进
生 态 系统 稳定 ，所 以处在 顶 级 阶 段 成熟 、稳 定 的元
宝山冷杉群落是一个 物种多样性 指数 和 均 匀 度 指
表 8 元宝 山冷杉乔木层多样性 指数 和均 匀度
Table 8 The diversity and evenness index of arborous layer in Abies yuanbaoshanens~ community
样方面积(mz) 样地号 种数 个体数 兰壁竺塑墼 型! !兰 均匀度( )
Sampling area No，of sample No．of species No．of individual Simpson S
． 一
W ． P．I．E Evenness index
600
600
600
600
600
3000
143
1O9
115
81
73
521
8．038 8
1 5．448 8
1 9．166 7
8．901 1
1 6，323 0
1 6．928 3
O．875 6
0．935 3
O．947 8
0．887 7
0．938 7
0．940 9
8O．597
89．546
90．546
87，239
90，464
87．878
数较高的群落。
3 结 论
元 宝 山冷杉群 落植 物 区系与东 亚、东亚和北 美
洲间 断 、北 温带 及 泛热 带 密切 相关 ，地理 成 份不 复
杂 。
元 宝 山冷 杉 群 落 为顶 极群 落 ，种 类 组成 中 ，单
种科 、少种属 占的比例相 当大 ；乔木层优势区系成
分相当稳定 ；乔木层优势区系成分为亚热带性质。
元 宝 山冷 杉 不 同群 丛 元 宝 山冷 杉种 群结 构 的
差异反映了群落的演替过程。
元宝 山冷杉 群落是 一种 外貌 由单 叶、革质 小型
叶的为主的常绿 阔叶高位芽植物并有常绿针叶大
高位芽植物所决定。
元宝山冷杉群落具有较高 的物种多样性与均
匀 度 ，表 明元 宝 山冷 杉群 落 是 一个 稳定 、成 熟 的顶
碜积 张 e @ e @
极群 落 。
参考文献 ：
[13广西林业厅．广西 自然保护区[M-I：北京 ：中国林业
出版社 ，1993．
[2]吴征镒．中国种子植物属的分布区类型[J]．云南植
物研究 ，增刊 IV，1991．
[33彭少麟 ，王伯荪．鼎湖山森林群落分析[J]．生态科
学 ，1983，2(1)：l1— 17．
[43彭少麟 ，王伯荪．广东亚热带森林群落物种 多样性分
析EJ]．生态科学 ，1983，2(2)：99—104．
[53中国植被编辑委员会．中国植被EM]．北京：科学出
版社 ，1980．
[63苏宗 明，黄玉清 ，李先琨．广 西元宝 山南方 红豆杉群
落特征的研究EJ]．广西植物，2000，20(1)：1—10．
[73 Wittaher R H．Gradient analysis of vegetation[J]．Bi—
o1．Rev．，1967，42(2)：207— 264．
(上接第 412页 Continue from page 412)
16．
[43马信祥 ，许再 富，陶 国达．西 双版纳热带雨林若干珍
稀、濒危植物种子的寿命与发芽力研究[J]．热带植
物研究 ，1992．(31)：17—26．
C53朱 华．西 双版 纳 的热带 雨林 植 被 [J]．热带 地理 ，
1990，10(3)：233— 240．
[6]朱 华．西双版纳热带雨林植物区系的特点[J]．热
甄 斟 n』 磁
带地理 ，1993，13(2)：149—155．
[73许再富，朱 华，刘宏茂，等．滇南片断热带雨林植
物物种多样性变化趋势[J-1．植物资源与环境，1994．
3(2)：9— 15．
[83西 南 林 学 院，云南 省 林 业 厅．云 南 树 木 图 志 (下 )
EM]．昆明；云南科技 出版社 ，1991．
7 9 2 O 7 4
O 4 7 O 4 2 ∞ ∞
3 4 4 3 4 4
维普资讯 http://www.cqvip.com