全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21 (1) : 22～ 26
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
水稻株高构成因素的 QTL 剖析
周明全1, 章志宏1, 赵 敏1, 胡中立1Ξ , 李 平2Ξ , 王玲霞2, 朱立煌3
(1. 武汉大学生命科学学院植物发育生物学教育部重点实验室, 武汉　430072; 2. 四川农业大学水稻研究所, 四川温江　611130;
3. 中国科学院遗传研究所, 北京　100101)
摘　要: 利用水稻籼粳杂交 (圭 630×02428) F 1 的花药离体培养建立的一个含 81 个DH 家系的作图群体, 对水稻
株高构成因素 (穗长、第 1 节间长、⋯⋯、第 5 节间长)进行基因定位。DH 群体中株高构成因素均呈正态分布。相邻
的构成因素间呈极显著的正相关, 而相距较远的构成因素间的相关较弱或不显著。采用Q TL (Q uantita t ive tra it lo2
cus)分析, 定位了影响株高构成因素的 6 个Q TL : qtl7 同时影响穗长和第 1、2、3 节间长, qt l1 和 qtl2 同时影响第 4 和
第 5 节间长, qt l10a和 qtl10b仅影响第 1 节间长, qt l3 仅影响第 3 节间长。采用Q TL 互作分析, 检测到 19 对显著的互
作, 每个构成因素受 2 个或 2 个以上的Q TL 互作对的影响。并且还发现, 同一个Q TL 互作对可能影响不同的性
状, 以及一个Q TL 可以分别与不同的Q TL 产生互作而影响同一个性状或影响不同的性状, 但总的看来, 加性效应
是主要的。这些结果揭示了株高构成因素间相关的遗传基础, 在水稻育种中运用这些Q TL 将有助于对株高, 以及
对穗长和上部节间长度进行精细的遗传调控。
关键词: 水稻; 株高; 数量性状基因座位; 基因定位; 上位性
中图分类号: Q 943　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2003) 0120022205
QTL D issection of Plan t He ight Com ponen ts in R ice (O ryza sa tiva L. )
ZHOU M ing2Q uan1, ZHAN G Zh i2Hong1, ZHAO M in1, HU Zhong2L i1Ξ ,
L I P ing2Ξ , W AN G L ing2X ia2, ZHU L i2H uang3
(1. K ey L abora tory of EM C f or P lan t D evelopm en ta l B iology , Colleg e of L if e S ciences, W uhan U niversity , W uhan
430072, Ch ina; 2. R ice R esearch Institu te, S ichuan A g ricu ltu ra l U n iversity , W en jiang, Sichuan　611130, Ch ina;
3. Institu te of Genetics, T he Ch inese A cad emy of S ciences, Beijing　100101, Ch ina)
Abstract: M ain2effect and ep ista t ic Q TL s (Q uan t ita t ive tra it locu s) fo r p lan t heigh t componen ts
( length s of pan icle, f irst in ternode, second in ternode, and so on) in rice w ere invest iga ted by u sing
a doub led2hap lo id popu la t ion derived from the F 1 hyb rid of a cro ss betw een an indica cu lt ivar and
a japon ica cu lt ivar. A ll p lan t heigh t componen ts exh ib ited con t inuou s varia t ion s and no rm al d ist ri2
bu t ion s. T he co rrela t ion betw een adjacen t p lan t heigh t componen ts w as po sit ively sign if ican t
w h ile the sign if icance of the co rrela t ion betw een non2adjacen t p lan t heigh t componen ts w as less.
Q TL m app ing detected 6 Q TL s affect ing p lan t heigh t componen ts. O f these, qt l7 had effects si2
m u ltaneou sly on length s of pan icle, and first, second and th ird in ternodes; qt l1 and qt l2 sim u ltane2
ou sly on length s of fo rth and fif th in ternodes. A to ta l of 19 pairs of sign if ican t ep ista t ic Q TL s
w ere detected. Among these, there w ere 2 o r mo re pairs of ep ista t ic Q TL s fo r each p lan t heigh t
componen t, and it w as found that one pair of ep ista t ic Q TL s sim u ltaneou sly con tro lled severa l d if2
feren t t ra its and one Q TL in teracted w ith o ther d ifferen t Q TL s to affect d iffe2ren t t ra its. T hese
resu lts have revealed the genet ic basis of p lan t heigh t componen ts in rice w h ich co rrela ted mo re o rΞ 收稿日期: 2002206224, 修回日期: 2002211213。基金项目: 国家自然科学基金 (30070425)和教育部高等学校骨干教师资助计划 (2000265)资助。作者简介: 周明全 (1957- ) , 男, 副教授, 主要从事植物遗传育种研究。通讯作者 (A utho r fo r co rrespondence. Em ail: huzh li@public. w h. hb. cn; lip ing@ sicau. edu. cn)。
less w ith each o ther, and are of benefit to f ine genet ic m an ipu la t ion of p lan t heigh t in rice b reed2
ing.
Key words: R ice (O ry z a sa tiva L. ) ; P lan t heigh t; Q TL (Q uan t ita t ive tra it locu s) ; Gene m ap2
p ing; Ep istasis
　　为了解决人口增长与耕地面积日益减少的矛
盾, 提高水稻单位面积产量及生产效益仍是人们面
临的挑战。培育半矮杆、少分蘖、杆粗穗大、群体光能
与养分利用率高的“理想株型”水稻品种是解决上述
问题的重要战略目标。对于水稻株高的遗传研究, 至
今已定位了 50 多个矮杆和半矮杆基因[1, 2 ]。分子标
记的出现, 使得 10 多个矮杆基因和半矮杆基因直接
或间接地定位在R FL P 标记图谱之中[3 ]。关于水稻
株高性状的Q TL (Q uan t ita t ive tra it locu s) 分析,
可以归纳为 3 种方式: 其一, 直接对成熟期的株高进
行Q TL 分析[4 10 ]; 其二, 对不同发育阶段的水稻株
高进行Q TL 分析[11 ] , 用于了解数量性状的发育与
形态建成是否是由Q TL 选择性表达的结果; 其三,
将成熟期的株高剖分为多个构成因素, 分别进行
Q TL 分析[12, 13 ] , 以了解各个构成因素的遗传基础及
其彼此间的关系。笔者按照第三种方式, 借助近两年
才提出的基于混合线性模型的复合区间作图法, 对
水稻DH 群体进行水稻株高构成因素的Q TL 定位
及互作效应分析, 为探明控制水稻株高的基因表达
系统提供依据。
1　材料与方法
1. 1　材料
用圭 630 (籼稻) 和 02428 (粳型广亲和) 的杂种
F 1 进行花药培育, 获得 81 个加倍单倍体 (DH ) 群
体, 将各DH 植株种植成株系构成了 (含有 81 个株
系的)遗传作图群体。该群体由四川农业科学院向跃
武先生提供。
将 81 个DH 系于武汉大学九峰试验农场分别
种成 3 行。田间管理按一般水稻生产技术进行, 成熟
时, 取中行中间 5 株, 测量穗长和从上而下的第 1 节
间长～ 第 5 节间长 (长度单位: cm ) , 得到株高构成
因素的 6 个性状的观测数据资料。
1. 2　RFL P 分析与水稻遗传图谱的构建
各DH 系及 2 个亲本总DNA 的提取、酶切及
Sou thern 印迹、分子杂交采用M cCouch 的方法, 以
7 种限制性内切酶 (E coR I, E coRV , D ra I, H ind III,
B am H I, S ca I 及 X ba I) 酶解DNA , 用能揭示圭 630
与 02428 之间多态性的 205 个探针进行 R FL P 分
析, 应用M apm aker 软件构建水稻遗传连锁图, 采
用 Ko sam b i 函数将重组值转换成图距单位 (cM )。
DNA 探针主要由美国Co rnell 大学 T ank sley 博士
提供 (用R G# 、R Z# 、CDO # 表示) , 部分为由日本
水稻基因组研究计划 (R GP)提供的L andm arker (用
G# 表示) , 其余的为自备探针。
构建成的R FL P 连锁图谱上有分布于 12 条染
色体上的 233 个标记, 覆盖水稻基因组约 2 070 cM
(cen t i2M o rgan) , 标记间平均图距约 9 cM , 适合于
Q TL 分析的要求[14 ]。
1. 3　QTL 定位及互作分析
利用基于混合线性模型的Q TLM apper110 软
件[15 ]对各性状进行Q TL 定位及互作效应分析。分
析过程中, 按控制主效标记和互作标记的影响, 结合
似然比和 t 测验检验Q TL 效应及互作效应 (显著性
水平 P < 01005) , 同时计算各Q TL 及Q TL 互作对
的贡献率。
2　结果与分析
2. 1　性状表型及其变异
在DH 群体中, 6 个株高构成性状的变异幅度
均很大, F 测验均达到了极显著水平。遗传力估计值
处于 4013%～ 7519%。6 个构成性状均呈连续分布
(图略) , 偏度和峭度系数均较小, 均与 0 差异不显著
(见表 1) , 符合正态分布。各个构成因素间的相关分
析结果表明 (见表 2) , 所有达到显著水平以上的相
关均为正相关, 且若构成因素相距较近则相关更密
切 (相邻性状之间的正相关均达到了极显著的水
平) , 若相距较远则相关不密切。此点暗示, 撇开环境
条件的作用, 相邻的构成因素可能具有相同的遗传
基础, 而不相邻的构成因素, 其遗传基础可能有较大
的差别。
2. 2　QTL 分析
用基于混合线性模型的复合区间作图法检测到
影响株高构成因素的 6 个Q TL , 它们分布在第 1、2、
3、7 和 10 号染色体上 (见表 3)。这些Q TL 的效应有
正有负, 贡献率有大有小。检测到分别位于第 1 和第
2 号染色体上的 2 个Q TL (记为 qt l1、qt l2)同时控制
第 4 和第 5 节间长, qt l1 位点上亲本圭630的等位基
32　第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　周明全等: 水稻株高构成因素的Q TL 剖析
表 1　水稻D H 群体株高构成因素表型值分布特征
T able 1　D istribu tion characterist ics of p lan t heigh t componen ts in the rice DH populat ion
项目
Item
穗长 (cm )
L P
第 1 节间长
L FN (cm )
第 2 节间长
L SN (cm )
第 3 节间长
L TN (cm )
第 4 节间长
L FON (cm )
第 5 节间长
L F IN (cm )
变幅　 R ange 16. 0～ 30. 5 14. 8～ 40. 2 9. 1～ 21. 8 5. 7～ 17. 4 3. 8～ 13. 2 1. 5～ 7. 0
平均　 M ean 22. 92 28. 31 15. 49 10. 5 6. 93 3. 56
标准差 SD 3. 48 4. 71 3. 15 2. 86 2. 2 1. 42
F 值 　 F value 16. 7033 9. 4733 7. 7733 7. 2233 6. 6233 4. 3733
遗传力 H eritab ility 75. 9 62. 9 57. 5 55. 4 52. 9 40. 3
偏度　 Skew ness - 0. 11 - 0. 5 - 0. 13 0. 54 0. 90 0. 72
峭度　 Kurto sis - 0. 60 0. 30 - 0. 87 - 0. 52 0. 08 - 0. 41
注: ①A bbreviat ions: L P= length of pan icle,L FN = length of first in ternode,L SN = length of second in ternode,L TN =
length of th ird in ternode,L FON = length of fourth in ternode,L F IN = length of fifth in ternode.
② 3 、33 分别表示达到 0. 05、0. 01 的显著水平。3 and 33 indicate the sign ificance at 0. 05 and 0. 01 levels re2
spectively.
表 2　水稻D H 群体株高构成因素的相关分析
T able 2　Co rrela t ion analysis fo r p lan t heigh t
componen ts in the rice DH populat ion
性 状
T raits
第 1 节
间长
L FN
(cm )
第 2 节
间长
L SN
(cm )
第 3 节
间长
L TN
(cm )
第 4 节
间长
L FON
(cm )
第 5 节
间长
L F IN
(cm )
穗长
L P (cm ) 0. 37
33 0. 233 0. 3233 0. 16 0. 17
第1节间长
L FN (cm ) 0. 33
33 0. 213 0. 10 - 0. 07
第2节间长
L SN (cm ) 0. 51
33 0. 05 0. 03
第3节间长
L TN (cm ) 0. 58
33 0. 4733
第4节间长
L FON (cm ) 0. 83
33
第5节间长
L F IN (cm )
因为减效 (减少长度) , 贡献率较小, 而 qt l2 位点上亲
本圭 630 的等位基因为增效 (增加长度) , 贡献率较
大, 达到 38%～ 40% ; 检测到位于第 7 号染色体上
的一个Q TL (qt l7) 同时控制着穗长和第 1、2、3 节间
长, 在该位点上亲本圭 630 的等位基因为减效 (减少
长度) , 贡献率处于 7%～ 31% ; 另外还检测到两个
贡献率较大的Q TL , 位于第 3 号染色体的 qt l3 和位
于第 10 号染色体上的 qt l10b , 来自亲本圭 630 的等
位基因使第 3 节间长和第 1 节间长分别减少 212 和
219 cm。对于第 1 节间长, 还检测到一个位于第 10
号染色体上的 qt l10a, 该位点上来自亲本圭 630 的等
位基因可使第 1 节间长增加 117 cm。值得说明的
是, qt l10a与 qt l10b连锁存在于第 10 号染色体上, 但二
者的效应方向相反, 理应是不同的Q TL。
表 3　采用混合线性模型方法检测到的 QTL s
T able 3　Putative Q TL s fo r p lan t heigh t componen ts detected by the m ixed linear model app roach
染色体编号
N o. of
ch romo som e
标记区间
In tervals Q TL s
穗长
L P (cm )
E C
第 1 节间长
L FN (cm )
E C
第 2 节间长
L SN (cm )
E C
第 3 节间长
L TN (cm )
E C
第 4 节间长
L FON (cm )
E C
第 5 节间长
L F IN (cm )
E C
1 R Z566- R G236 qtl1 - 0. 7 17 - 0. 50 17
2 R G83- R G509 qtl2 　1. 1 40 　0. 74 38
3 R G413- R G224a qtl3 - 2. 2 47
7 R G30a- R G30b qtl7 - 1. 5 23 - 0. 6 7 - 1. 4 31 - 1. 2 14
10 R G6- R G257 qtl10a 　1. 7 16
10 R G752- CDO 94 qtl10b - 2. 9 49
注: ① 本表及本文中, Q TL 的标识直接用 qtl1、qtl2 等表示, 此与国际上所采用的 (M cCouch 等[16 ]提出的) 命名原则不相
同, 但在此处却更便于理解; ②表中各性状下面并列的两个数字, 左边 E 为加性效应, 右边C 为贡献率 (% )。
N o tes: ① T he Q TL s are directly designated by the nam es of qtl1, qt l2 and so on in above tab le and here the num bers are
the num bers of ch romo som es on w h ich the Q TL s w ere located. ② T he‘E’and‘C’below traits indicate the addit ive
effect fo r each Q TL and the variance exp lained by the Q TL , respectively.
2. 3　QTL 互作分析
对影响株高构成因素的Q TL 互作位点进行了
检测 (表 4) , 以显著性水平 Α= 01005 为标准, 共发 现了 19 对显著的互作, 所有的构成性状均检测到了显著的互作对。其中, 影响第 2 和第 3 节间长的Q TL 互作对最少, 都只检测到 2 对, 影响第 4 节间
42 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
长的Q TL 互作对最多, 检测到 5 对。Q TL 互作对的
贡献率绝大多数处于 20% 以下, 仅有影响第 2 节间
长的分别位于第 5 号和第 12 号染色体上的一对
Q TL 互作贡献率最高 (28% ) , 效应最大 (- 2154) ,
即当两互作位点来自同一亲本基因型时具有减效作
用, 使第 2 节间长度减少约 215 cm。从表 4 中, 我们
还可以发现: 同一个Q TL 互作对可以影响不同的
构成性状 (例如位于第 4 号染色体上R Z5902ZG19
与 R G4762Ph 的Q TL 互作对分别影响第 4 和第 5
节间长) , 一个Q TL 可以分别与不同的Q TL 产生
互作而影响同一个构成性状 (例如位于第 11 号染色
体上 R G7202R G119b 分别与位于第 4 号染色体上 ZG192ZG9 和位于第 11 号染色体上 R G118a2R G207b 互作影响第 4 节间长; 位于第 4 号染色体上 R G4762Ph 分别与位于第 4 号染色体上R Z5902ZG19 和位于第 2 号染色体上R G4142G8922A 互作影响第 4 节间长)或者影响不同的构成性状 (例如位于第 11 号染色体上 R G3532R Z404b 既与位于第 4号染色体上R G323b2R G122 互作影响穗长, 又与位于第 3 号染色体上R G4182R G179 互作影响第 5 节间长; 位于第 4 号染色体上 R Z5902ZG19 既与R G4762Ph 互作影响第 4、第 5 节间长, 又与位于第11 号染色体上 R Z5362R G1109 互作影响第 3 节间长)。由此说明除单一位点作用外, 影响水稻株高构
表 4　株高构成因素的上位性效应分析
T able 4　Ep ista t ic analysis fo r p lan t heigh t componen ts
性状
T raits
染色体编号
N o. of
ch romo som e
标记区间
In tervals
染色体编号
N o. of
Ch romo som e
标记区间
In tervals LOD
上位性效应
Ep ista t ic
effects (A ajj)
贡献率 (% )
V ariance
exp lained
穗长
L P (cm )
1 R G3312R G536 10 R G2572R G241a 3. 81 - 1. 26 12. 3
2 R G5092R G152a 4 R G3292R G323a 4. 08 - 1. 08 9. 1
4 R G323b2R G122 11 R G3532R Z404b 3. 85 - 1. 49 17. 2
第 1 节间长
L FN (cm )
1 R G2332R G462 7 R G30a2R G30b 5. 64 - 1. 71 11. 4
2 R G6342R G414 3 R G2662R G393 6. 43 - 1. 63 10. 3
7 R Z9782R G404a 11 R G69b2R G30c 3. 75 　1. 47 8. 3
第 2 节间长
L SN (cm )
5 R G5732R Z67 11 R G634b2R G247 6. 64 - 2. 54 28. 0
5 R G4702R G474 12 O PA 112R Z397 4. 79 - 1. 49 9. 7
第 3 节间长
L TN (cm )
3 R G1792R G482 5 R G4352R G172a 4. 87 - 1. 07 10. 6
4 R Z5902ZG19 11 R Z5362R G1109 2. 79 　0. 72 4. 8
第 4 节间长
L FON (cm )
2 R G4142G8922A 4 R G4762Ph 4. 13 - 0. 61 7. 6
3 R G4182R G179 9 R Z2062R G213b 3. 10 　0. 55 6. 1
4 R Z5902ZG19 4 R G4762Ph 4. 42 　0. 84 14. 2
4 ZG192ZG9 11 R G7202R G119b 4. 53 - 0. 60 7. 3
11 R G118a2R G207b 11 R G7202R G119b 5. 81 　1. 00 20. 4
第 5 节间长
L F IN (cm )
3 R G4182R G179 11 R G3532R Z404b 3. 46 　0. 36 5. 5
4 R Z5902ZG19 4 R G4762Ph 4. 69 　0. 69 20. 6
5 R G207d2R G207c 8 R Z662G56B 6. 46 　0. 44 8. 4
10 R Z5272R Z337 10 R G190b2R G498 4. 27 　0. 56 13. 4
成因素的遗传基础及其作用机制是比较复杂的。
3　讨论
水稻株高是与水稻生产力密切相关的重要性状
之一。水稻育种取得的最大成就之一是实现水稻矮
化育种。自从矮杆品种低脚乌尖中鉴定出 S d 21 半
矮杆基因以来, 世界各地已从矮杆、半矮杆突变资源
中鉴定了 50 多个半矮杆基因, 其中 S d 21 基因已广
泛用于高产品种的选育。根据降低株高的方式, 控制
株高的基因可分成三大类, 即: 控制地上部节数, 控
制节间长度, 同时控制节数和节间长度。半矮杆基因
S d 21 在典型粳稻的遗传背景中, 主要通过降低上部
节间长度从而降低株高, 但即便在 S d 21 基因型的
(遗传) 背景下, 水稻品种杂交后代的株高仍然表现
明显的分离, 说明水稻株高除了受到 S d 21 基因控
制外还受到微效多基因系统的影响。L i 等利用均含
有 S d 21 基因的水稻品种杂交 F 2 群体定位了影响株
高的 4 个Q TL s[4 ]。林鸿宣等[12 ]利用一个 F 2 群体定
52　第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　周明全等: 水稻株高构成因素的Q TL 剖析
位了控制水稻株高及其构成因素的 24 个Q TL s, 其
中 17 个影响节间长度, 7 个影响株高; 谭震波等[13 ]
利用一套DH 材料定位了影响水稻上部节间长度和
株高的 16 个Q TL s, 其中 12 个影响上部节间长度,
4 个影响株高。林鸿宣等和谭震波等均发现了一些
影响株高和节间长度的Q TL 定位在相同染色体的
同一区域, 从而指出这可能是节间长度作为株高的
组成部分在遗传基础上的反映。本研究的相关分析
与Q TL 分析结果均进一步证实, 相邻的节间长度
具有更为一致的遗传基础; 本文的Q TL 互作分析
结果还证实, 上位性也是影响水稻株高构成因素的
一个重要因素, 但总的说来, 加性效应还是主要的。
另外, 从Q TL 分析结果和Q TL 互作分析结果均可
看到, 株高构成因素的遗传基础既有相互联系的一
面, 也有相对独立的一面: 相同的Q TL 或Q TL 互
作对可能控制不同的构成因素, 从而产生遗传相关,
而不同的构成因素却还可能有其特有的Q TL 或
Q TL 互作对, 所有这些结果和结论, 为在水稻育种
中实现对株高、以及对穗长和上部节间长度进行精
细的遗传操作提供了理论依据。
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