全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(3)：276—281
Journal of Wuhan Botanical Research
濒危植物桫椤个体生态场的研究
宋萍 ，洪伟 ，吴承祯 ，封磊2，范海兰 ，陈宇舟
(1．福建农林大学林学院，福州 350002；2．福建农林大学资源与环境学院，福州 350002)
摘 要：通过构建桫椤(Alsophila spinulosa)个体生态场模型，对福建瓜溪桫椤自然保护区内不同地段的桫椤个体生
态场特性进行了分析讨论。研究结果显示，8个不同地段的桫椤种群平均个体生态势最大值大小次序为Q5>Q6>
Q4>Q3>Q8>Q7>Q2>Q1，个体小的桫椤个体生态势小，个体大的生态势则大；不同地段桫椤种群平均个体生态
势的消减形式都近似于 Gaussian分布；生态场有效作用距离从 0．058～8．475 ITI不等，作用范围在 0．0036～
381．307 I1 ，大小次序为 Q5>Q6>Q4>Q3>Q8>Q7>Q2>Q1。
关键词 ：濒危植物；桫椤；生态场；生态势
中图分类号 ：Q141；Q948 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2008)03—0276—06
The Study on Ecological Field of Endangered Plant
Alsophila spinulos Individual
SONG Ping ，HONG W ei ，WU Cheng—Zhen ，FENG Lei ，FAN Hai Lan ，CHEN Yu—Zhou
(1．Colege of Forestry，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China；2．Colege of Resources
and Environment，Fufian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China)
Abstract：Ecological field characteristics of Alsophila spinulosa individuals in different sites in Guaxi A．
spinulosa Nature Reserve of Fuiian Province were analyzed and discussed by constructing the model of
ecological field of A．spinulosa individua1．The results indicated that Q5>Q6>Q4>Q3>Q8>Q7>Q2>
Q1 was the order of the maximal values of ecological potential of average individuals of Alsophila spinu
1osa populations in 8 different sites．Ecological potential of small individual was low and large individual
was high．The extinction forlTl of ecological potential of average individual in the each site al trended to
Gaussian distribution．The effective influencing distances of ecological field of average individuals in diffe
rent sites ranged from 0．058 m to 8．475 m，the efective influencing areas from 0．0036 m to 381．307 m ．
and the order was Q5>Q6>Q4>Q3>Q8>Q7>Q2>Q1．
Key words：Endangered plant；Alsophila spinulosa；Ecological field；Ecological potential
桫椤(Alsophila spinulosa)又称树蕨，是我国一
级重点保护植物 J。它是白垩纪末、第三纪早期冰
川I的孑遗植物，世界上最古老的活化石和目前仅存
的几种珍稀木本蕨类植物之一。它对研究古气候与
植物起源、进化和植物地理区系具有重要价值；同
时，它还具有极高的园艺观赏价值、药用价值及其它
多种用途。由于桫椤孢子萌发、发育及与配子体结
合对环境要求甚高，而目前地球上人为活动频繁，生
态环境正朝着不利于桫椤配子体发育的方向发展，
致使该树种处于濒危状态 j，加强桫椤的研究与保
护已刻不容缓。
生物之间、生物与环境之间的相互作用问题，一
直是生态学研究的主要问题之一。目前虽然在生态
学领域有不少关于“相互作用”问题的理论方法，但
都不能充分说明各种生态因子在相互过程中综合变
化的内在联系，不能从根本上解决“相互作用”问
题 。受物理学“场论”的思想启示，1985年，Wu
等第一次在生态分析中引入了生态场的概念，提出
了解释植物与环境相互作用的生态场理论，其以一
种全新的思维角度与较为严格的定量模型，希冀从
机理上探求生物之间以及生物与环境之问相互作用
的机制与规律 。确立植物在周围形成生态场，并
通过生态场实现其非直接接触的相互作用，是将相
互作用过程及空间中的各种生态因子进行综合考
收稿日期：2007—10—12，修回日期：2008—02—03。
基金项 目：福建农林大学青年教师基金资助项目(05B04)；福建省自然科学基金资助项 目(BO1 10026)。
作者简介：宋萍(1977～)，女 ，讲师，在职博士生，从事生态学研究。
$ 通讯作者(Author for corespondence)。
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第 3期 宋 萍等 ：濒危植物桫椤个体生态场的研究
虑，并将各种相关变量抽象成一个场的特征函数，由
此简化许多问题，同时将作用强度给予定量化，直接
刻画植物对相邻个体的影响程度 。一些研究已
经表明，应用生态场的方法，对木本植物及草本植物
个体之问相互作用进行描述是可行的 。
自从 1985年 Wu等首次提出生态场的概念以
来，国内外许多学者先后进行了一系列这方面的研
究 ，虽然越来越多的生态学工作者开始致力于
这方面的研究，但迄今有关生态场的文献并不多，生
态场理论仍处于理论框架的建造阶段，建立的场函
数或参数模型也不多，各方面都需要进行深人探讨
和研究。本研究尝试通过融汇 目前植物生态场领域
的研究成果，构建桫椤个体生态场特征函数，分析其
特性及其变化规律，以此来扩充生态场理论的研究
内容和研究方法，并期望从生态场角度，解释桫椤与
其周围植物的相互作用问题，为桫椤的合理保护及
拓殖提供一定的理论基础。
1 研究区概况
福建省瓜溪桫椤自然保护区位于福安市西南
部，中心位置在北纬 26。58 ，东经 119。31 。保护区
属中亚热带海洋性季风气候。区内山高谷深，溪流
纵横，植被茂密。年平均气温 19．2～19．8℃，年平
均日照时数1 905．8 h，年平均相对湿度 84％，无霜
期 290 d，年平均降水量1 350～2 150 mm。土壤呈
地带性分布，高山为典型黄壤 ，低山为典型红壤和水
化红壤，在红壤和黄壤之问有明显的黄红壤过渡地
带，土壤肥力较高。植被属中亚热带照叶林植被带，
闽中、闽东戴云山——鹫峰山北部常绿槠类照叶林
小区。植物资源丰富，类型多样。保护区内桫椤种
群多与毛竹(Phylostachys edulis)、大叶紫珠(Cali—
carpa macrophyla)、芭蕉(Musa basjoo)或杉木(Cun—
ninghamia lanceolata)混生，林下植物主要有拟赤杨
(Alniphylum fortunei)、三桠苦 (Euodia lepta)、楮头
红(Sarcopyramis nepalens~)、庐山楼梯草(Elatostema
stewardi)、杜茎山(Maesajaponica)、细枝柃(Eurya
loquiana)、高梁泡(Rosa lambertianus)、紫麻(Oreoc—
nidefrutescens)、中华里白(Hicriopteris chinensis)、铁
线蕨 (Adiantum capilusvener~)、海金 沙 (Lygodium
japonicum)、肾蕨(Nephrolepis auriculata)、蕨(Pteridi—
ltm aquilinum)、芒萁 (Dicranopteris dichotoma)等。
详见参考文献[2]。
2 研究方法
2．1 样地调查
在全面勘察的基础上，在竹林山、龙竹栏、红妹
竹林、白水瀑边、蝙蝠洞、桫椤林、桫椤苗地、大竹栏
8个桫椤分布的代表地段，根据桫椤分布情况，以
10 m x 10 m为单位样方，分别设置总面积为 600、
700、600、500、500、600、500、300 m 的样地，对样地
内的桫椤个体，调查株高、地径、冠幅、冠高、茎干高
度、最大叶片的长度以及茎干高大于 1．3 m的个体
的胸径。同时观测各地段群落环境概况(表 1)。
2．2 桫椤个体生态场特征函数的构建
一 株植物的冠、茎在其生长区域中对空问有效
资源的影响如同一个连续场的影响，植物冠可吸收
反射太阳辐射、截留降水 ，淋洗物与凋落物可改善或
恶化土壤条件。茎可将截留降水变成径流输入近径
处地表，其凋落物也可改变土壤条件。因此，植物
冠、茎的存在状态及生理活动使邻近的资源条件和
表 1 不同地段的群落环境概况
Table 1 Environmental survey of community in different sites
Notes：1·Zhulinshan；2．Longzhulan；3．Hongmeizhulin；4．Baishuipubian；5．Bimfudong；6．Suoluolin；7．Suoluomiaodi：8
． Dazhulin；9．Cunning-
hamia lanceolata+Phfllostachys edulis+Musa ba 。；10．Cunninghamia lanceolata；11．Phfllostachys edulis；12．Phyllostachys edulis+Cal—
licarpa macrophyla；13．Phylostachys edulis；14．Calicarpa macrophflla+Musa basjoo+Phylostachys edulis；15．Cunninghamia lanceolata；
16．Phyllostachys edulis+Cunninghamia lanceolata
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278 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
环境因子在时间与空间上发生连续变化，形成生态
场。生态场是生物之间相互作用的生态空间，它的
分布与作用形式是以场的基本特征函数——生态势
描述的 J。实际上生态场中某一点的生态势，表明
了该处具有的生物潜能。如果将生态场中的植物对
场中某点或其它植物的影响看作是一个主动作用过
程，那么植物就被作为 “场源”，在它的周围形成自
己的生态场，其生态势越大，对周围环境及其它植物
的作用就越强，周围环境所具有的生物潜能就越小，
而作为“场源”植物，它的生态势越大，又说明它所
处的资源环境状况好，有较强的生长与影 响能
力_4 J。基于上述思想，建立桫椤个体生态场生态势
模型。
将对周围产生作用的植物作为“场源”，以能反
映场源植物的生长变化、生态场作用的衰减和具有
实验可测性作为模型参数选择的原则，则生态势模
型为：
(r)=kf (r)g (1)
式中，r为向量，表示场源植物作用距离 厂为个
体最大影响程度，以植株高度比表示，f=H／H ；
(r)为生态势消减系数；g为场源植物相对生活力
参数，为方便测量，并结合桫椤每年从植株顶端抽出
新芽生长成叶片的特性，相对生活力参数采取植株
最大叶片的相对长度来表达，即 g：L／L⋯，其中L
为植株最大叶片的长度；k为生态势模型系数，无实
际意义。
生态势消减系数反映场源植物随空间距离其作
用程度降低的特性_4j，植株势衰减主要依赖于光辐
射在冠层的分布变化、株冠及株茎特征等 ， ]，桫椤
个体生态势消减系数方程为：
)= 而
端 ㈩
此模型摄取了 wu等 植物生态干涉势模型中
某些参数的定义，如植株冠、茎及根系的影响程度方
程等，并参考了王德利的羊草冠场及根系场生态势
模型㈨ 。
本研究在生态势建模过程中作了如下简化与抽
象：①在生态势模型中对获得的数据进行了相对化
的无量纲处理，最大值为 1；②将桫椤个体看作以茎
干轴为中线的对称体，将冠切面看作圆形，个体间形
态一致，但大小有别 ；③个体对周围的作用不考虑方
向性。
2．3 桫椤个体生态场作用范围模型
植物生态场的作用范围并不是无限的，而是具
有近距性 ，那么，生态场的有效作用空间可以看作是
生态场的作用范围。植物生态场的作用范围模型可
以从植物(个体)生态场势推导_4j。
生态场的作用范围能够以作用距离( )和作用
面积两个参数(S)表示 j。对于桫椤个体生态场，
假定其有效作用最小强度为 ，根据(3)式有 ：
㈩
如果 厶可以确定，那么场作用距离 和场作用
面积5(S=qlx )可以由(4)式得出(近似值)。
王德利 在对羊草生态场作用范围的研究中，
曾将 厶估测为 1．O0×10～。本研究借鉴这一场作
用强度值，对桫椤个体生态场作用范围进行探讨。
3 结果与分析
(2)
3．1 不同地段桫椤种群个体生态势大小
其中， 为茎影响的衰减指数，定义为 =1／h，
为场源桫椤的茎干高度； 为冠影响的衰减指数，
定义为JB=1／R，R为植株冠半径。
为消除植物个体形态差异的影响，引入相对空
间立地距离的概念 ，设 h 为冠层中心点距地面的
高度 ， 为距植株着生点的水平距离，则植冠相对空
间距离为：1+(√1+(x／h ) ) 一(√1+(R／h ) )
=1+(x／h ) 一(R／h ) ；株茎相对 空间距离为：
√1+(x／h ) ，这里 h 表示茎干中心到地面的高
度。那么，桫椤个体生态势模型表达为：
桫椤植株作用的空间范围形成了桫椤个体生态
场。通过桫椤个体生态势消减系数、相对生活力参
数计算 ，可以求得个体生态场中不同距离以及不同
生长状态下的生态场生态势。
8个不同地段的桫椤种群平均个体(株高等于
种群平均株高的个体)生态势最大值(表 2)大小顺
序依次为 Q5>Q6>Q4>Q3>Q8>Q7>Q2>Q1，
差异非常显著，这主要与各地段桫椤种群大小结构
差异显著有关。Q5的桫椤种群属倒金字塔的衰退
型大小结构，种群内多为大型植株，幼苗、幼株及小
型植株数量很少；Q4、Q6内桫椤种群大小结构属成
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第 3期 宋 萍等：濒危植物桫椤个体生态场的研究
熟型，种群在各大小级的个体数量分布具有一定的
延续性，幼苗、幼株与大、中型植株在数量上差异不
大；Q3内的桫椤种群大小结构属稳定型，种群内幼
苗、幼株的数量多于大、中型植株；而 Q1、Q2、Q7内
的桫椤种群呈金字塔的增长型大小结构，种群多为
幼苗、幼株，而大、中型植株数量很少 。可见，桫
椤种群平均个体生态势的大小与桫椤种群大小结构
密切相关。种群以大、中型植株为主，幼苗、幼株较
少 ，则种群平均个体株高、冠径就大，因此所形成的
生态势就大，如 Q5、Q4、Q6等内的种群；相反，如果
种群大、中型植株数量少，而幼苗、幼株数量多，如
Q1、Q2、Q7等内的种群，其种群平均个体株高、冠径
小，因此种群平均个体所形成的生态势就小。在实
际中，种群个体越大，植株越高，株冠越大，生命活动
就越强烈，它对生存空问内的环境因子如光照、温
度、湿度等的影响也就越大，对周围产生的作用就越
强，则它形成的生态势也就越高，反之，生态势就越
低；从理论上分析，生态势与种群个体的最大影响程
度厂及植株个体某时段的相对生活力参数成正比例
关系，即种群个体越高，最大影响程度越大，其生态
势也就越大，同时，植株相对生活力参数越大，植株
生命活动越旺盛，其形成的生态场的生态势也就越
大，实际拟合结果也与此相符(表 2)。
3．2 不同地段桫椤种群个体生态势的变化规律
植物形态分布和生理生命活动使其邻近的资源
条件在时间和空间上发生连续变化，这种变化随着
与植株距离的增大而逐渐变小，以生态场的形式表
达，则是随着与场源植物距离的增大，生态势逐渐下
降。不同地段桫椤种群平均个体生态势在场源植株
茎干处( =0)最大，随着与场源植株距离的增大，
生态势逐渐下降，最终以作用距离 轴为渐近线在
无穷远处收敛为零。各地段桫椤种群平均个体生态
势的消减形式都近似于 Gaussian分布(图 1)，这与
王德利研究的羊草地上部生态场的生态势消减形式
相似 。植株在近干处形成较高的生态势，生态场
作用较强，给近干处其它植物的生长造成巨大压力，
许多植物将因无法克服这种压力而不能生存，因此，
在大、中型桫椤近干处只存在一些草本植物，或基本
表 2 不同地段桫椤种群平均个体生态势最大值
Table 2 Maximal value of ecological potential of average individual in A．spinulosa populations in diferent sites
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
作用距离x Efect distance fm)
图 1 不同地段桫椤种群平均个体生态势变化曲线
Fig．1 The change curves of the ecological potential of average individual in A．spinulosa populations in different sites
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武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
没有植物生长，随着距离的增加，生态势降低，场作
用减弱，其它植物的生存压力降低，开始呈现灌木、
乔木的生长。
桫椤个体生态场生态势随与场源植物距离的增
加而衰减的程度取决于势消减系数，而势消减系数
的大小和变化形式又由茎影响的衰减指数(O／)、冠
影响的衰减指数( )、株冠和株茎的相对空问距离
决定。影响势消减强弱的茎和冠影响的衰减指数 O／
和 取决于植株的生物学形态特征，两者反映了植
株问个体茎干高度和株冠大小的差异，植株越高、株
冠越大，衰减指数越小，生态势随作用距离衰减得就
越慢，生态场分布就越远，反之，植株越矮、株冠越
小，衰减指数越大，则生态势随作用距离衰减就快，
生态场分布就较近；同时，场源植物的株茎和株冠的
相对空间距离越大，则势消减越慢，而相对空间距离
一 定程度上直接取决于茎干高度，因此，可以认为，
生态势的消减形式取决于场源植物的茎高和冠径的
大小。株高、株冠都很大的地段 Q5内的种群平均
个体生态势的消减距离明显高于其它地段种群平均
个体，而株高、株冠都很小的地段 Q1的种群平均个
体生态势的消减距离最小。
另外，不同地段种群平均个体随着与场源植物
距离的增大生态势下降的速率不同，且最大衰减速
率发生在不同的作用距离上(图 1)，这种差异可由
生态场梯度反映出来，作者将在另一文中再作讨论。
3．3 不同地段桫椤种群个体生态场的作用范围
植物生态场的有效作用空间或作用范围的产
生，是由于生态场分布或作用具有收敛性。所以，在
理论上能够对生态场作用范围进行确定，而实际中
确定场的作用效果要依据植物的反应程度来判定。
如果以生态势为 1．00×10 I4时的作用距离看作桫
椤个体生态场有效作用的临界距离，那么各地段桫
椤种群平均个体生态场作用范围如表 3所示。各地
段种群平均个体生态场的作用范围差异显著，生态
场有效作用距离从 0．058～8．475 m不等，作用面积
在 0．0036～381．307 m 之间。地段 Q1的种群平均
个体生态场的有效作用范围最小，地段 Q5的种群
平均个体生态场有效作用范围最大，其余各地段种
群平均个体生态场有效作用范围介于此二者之间。
植物对周围的作用直接与植物个体大小有关 ，所
以不同植物个体生态场的作用空间存在着差异。地
段 Q1的种群以幼苗、幼株为主，个体小、株冠小、生
命力弱，其对周围的平均影响小，平均作用最小；而
地段 Q5的种群以大、中型植株为主，个体高大、株
冠伸展范围大、生命活动旺盛，因此种群个体对周围
的平均影响或场平均作用范围大。同时，从理论上
对生态势模型分析，植株个体生态场的作用范围是
与生态场最大作用程度 (最大生态势)和生态势消
减系数相关的，生态场最大作用程度越大，作用范围
就越大(图 1)，同时，植株茎和冠的衰减指数越小，
相对空问距离越大，则生态势消减得越慢，作用范围
就越大，而生态场最大作用程度是由植株的高度、生
活力、株冠大小等决定，茎和冠的衰减指数及相对空
间距离又取决于茎干高度和株冠的大小，因此，生态
场作用范围的大小决定于植株个体高度、生长状况、
以及株冠大小等，同时又是这些因素综合状况的
反映。
Walker等 ， 对干旱稀疏林地的多年研究，得
到生态场作用范围的求导方法：D(乔／灌)=Max
(60％高度，2×冠径，根伸展范围)，D(多年生草本)
= Max(基径 ×3，冠径，根伸展范围)。上述求导方
法是对林地植物生态场作用范围的经验式估算，其
必须通过大量的野外实验工作，它的精确性可能受
到植物的生长状态、环境资源或气候条件的影响。
对于不同的植物种类(不同乔木、不同灌木和不同
草本植物)也必须反复做实验加以修正 。本文确
定的桫椤平均个体生态场的作用范围与应用上述经
验公式所得的结果(表 3)差异较大，这可能与桫椤
个体大小及特殊的形态有关。8个地段中的桫椤种
群平均个体大小差异较大，因为有的地段种群内几
乎全部为幼苗、幼株，而有的地段种群则以大、中型
植株为主，此外，桫椤为一种特殊的树蕨，其即不同
于乔木也不同于灌木，因此，机械地应用 Walker等
的经验公式所得结果与实际会相差较远。本研究从
表 3 不同地段桫椤种群平均个体的生态场作用范围变化
Table 3 The change of domain of eeologieal field of average individual in A
． spinulosa populations in diferent sites
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第3期 宋 萍等：濒危植物桫椤个体生态场的研究
生态势的大小来确定生态场 的作用范围，与王德
利 对羊草生态场作用范围的研究方法相同，但其
适用性还有待于进一步验证。
4 结论
桫椤植株作用的空问范围形成了桫椤个体生态
场。本研究尝试通过融汇目前植物生态场理论研究
中已有的生态场模型，构建了桫椤个体生态势模型，
分析了它的特性及其变化规律。8个不同地段的桫
椤种群平均个体生态场生态势最大值大小次序为
Q5>Q4>Q6>Q3>Q8>Q7>Q2>Q1。植物个体
生态场作用的大小与植株个体大小紧密相关，个体
小的桫椤个体生态势就小，对周围的影响就小，个体
大的桫椤个体形成的生态势就大，对周围具有较大
的影响。对于任何一个种群，其中的个体具有向着
最大个体的方向生长，也就是个体向着形成最大生
态势的方向变化。那么，随着个体势的增大，植株个
体问的相互作用强度增大，反过来开始制约个体的
生长。用生态场的理论解释是，种群的场作用会抑
制个体生态势的增大。种群个体数量的变化过程实
际上是种群中个体生态势的增加与种群场作用对个
体势制约的平衡作用过程。
不同地段桫椤种群平均个体生态势在场源植株
茎干处最大，随着与场源植株距离的增大，生态势逐
渐下降，最终以作用距离 轴为渐近线在无穷远处
收敛为零。各地段桫椤种群平均个体生态势的消减
形式都近似于 Gaussian分布。桫椤个体对周围的影
响或生态场的作用随着作用距离总是呈有规律的变
化，这种特性对于研究桫椤种群格局与动态、群落形
成的机制以及桫椤个体问及与其它植物问的竞争与
共存等有直接帮助。
生态场作用范围表示生物个体或群体形成生态
场的边界以及生态势的有效作用空间，各地段桫椤
种群平均个体 生态场有效作 用距离从 0．058～
8．475 m不等，作用面积为 0．0036～381．307 m ，大
小次序为 Q5>Q6>Q4>Q3>Q8>Q7>Q2>Q1。
生态场作用范围与生物的形态大小、生长速度、生物
学性状等有关，而影响作用范围最重要的因素是生
物个体的形态大小。从理论上分析，植物生态场的
作用可以波及无限远处，然而植物生态场又具有收
敛性，表明植物生态场或生态势存在一定的有效作
用范围，由此证明植物作用范围的有效性与植物群
体分布的间断性。
为使研究从最简单的对象开始，本研究在桫椤
个体生态势建模过程中，对桫椤植株作了许多理想
化的处理，其适用性还需要进一步验证。
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