全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21( 6) : 481～486
Journal of Wuhan Botanical Research
饶氏藻显微结构及泡状饶氏藻超微结构研究
李红丽, 胡鸿钧

(中国科学院武汉植物研究所/武汉植物园, 武汉　430074)
摘　要: 饶氏藻是我国绿藻门中的特有类群,藻体盘状,表面不平整。文中对中国各地的饶氏藻及泡状饶氏藻进行
了广泛采集调查和显微结构观察, 并比较了不同地区标本各层细胞的直径。还观察到许多地区的藻体表层细胞的
特殊结构——突起, 补充了该类群的显微结构特征。同时对河南修武云台山的泡状饶氏藻进行了电镜观察,与北京
房山产的泡状饶氏藻比较, 二者的超微结构特征十分相似。值得注意的是, 这个种的线粒体超微结构很特殊 ,具有
纵向排列的“嵴”。
关键词: 饶氏藻科; 饶氏藻; 泡状饶氏藻; 显微结构; 超微结构
中图分类号: Q949. 21　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X( 2003) 06-0481-06
Cellular Structural Studies on Jaoa prasina and
Ultrastructural Studies on J . bullata
LI Hong-Li, HU Hong-Jun


( W uhan B otanical G arden/ Wuhan Insti tut e of B otany ,T he Chinese A cademy of Sc iences, Wuhan　430074, C hina)
Abstract: Jaoaceae is an endemic group in China. The thallus of Jaoa is disc-shaped and w ith
mor e or less uneven surface. T he algae alw ays live on the rocks in clean mountain str eams. T his
fam ily includes one genus—— Jaoa, and tw o species: J . p rasina and J . bullata. T he criterion of di-
viding tw o species is the number o f cel l layers. J . p r asina has two layers cells, w hile J . bul lata has
thr ee layers cells in ver tical-sect ion. T his paper reported the cellular st ructur e o f the genus col-
lected f rom different regions in China under the m icroscopy , and measured the diameter of cells in
each layer, and then described the pro tuber ance st ructure on the cell of surface layer. Further-
more, w e obser ved the ult rastr ucture o f J . bullata co llected f rom Xiuwu County , Henan Province.
The feature of m ito chondria w ith long itudinal arrangement tubular cr istae of the alg a is the w ar-
rant considerat ion.
Key words : Jao aceae; J . p rasina; J . bullata; Cellular str ucture; Ult rast ructure
　　绿藻门中饶氏藻藻体为多细胞圆盘状, 是我国
特有的类群。包括 1科: 饶氏藻科( Jao aceae) , 1属:
饶氏藻属( Jaoa) , 2种:饶氏藻( J . p rasina Fan)和泡
状饶氏藻( J . bullata Fan) [ 1]。据黎尚豪等[ 2]报道,该
属 2个种的分布情况为:饶氏藻产重庆北碚(模式产
地)、贵州松桃; 泡状饶氏藻产北京,河北兴隆,山西
太平、平定,河南栾川、林县(现名林州市)、卫辉、修
武,贵州湄潭(模式产地) ,云南勐仑。
饶氏藻生长于洁净的小溪和河流中,常附着于
水底石块、草根等物之上。自饶氏藻在我国发现至今
60多年以来,国外无该类群的任何报道, 但Printz根
据饶氏藻的形态特征,认为饶氏藻只是一个属, 包
括 1种和 1变种 [ 3]。Silva 也持相同观点[ 4]。
饶钦止将饶氏藻藻体营养细胞的细胞层数作为
饶氏藻属分种的形态标准:饶氏藻由 2层细胞组成,
而泡状饶氏藻由 3层细胞组成。王模善等[ 5]报道了


收稿日期: 2003-03-26,修回日期: 2003-07-02。
基金项目:国家自然科学基金资助项目( 30170075)。
作者简介:李红丽( 1977- ) ,女,硕士研究生,微藻生物技术专业。
通讯作者。
北京房山县的泡状饶氏藻的超微结构,较详细描述
了泡状饶氏藻营养细胞的细胞核、细胞壁、高尔基
体、线粒体、内质网、类囊体、蛋白核和淀粉鞘、质体
和微管等超微结构特征。
泡状饶氏藻分布地区很广泛 [ 2] , 从中国北部河
北兴隆到中国南部西双版纳。地理位置差别这么大
的同一个种, 它们在细胞形态上是否有差异,有何差
异等问题值得研究。王模善等虽报道了北京房山泡
状饶氏藻的超微结构, 但其它地区同种标本的超微
结构未见报道,不同地区所产该种的超微结构有何
异同也值得探讨。
笔者在北京、山西、贵州(包括贵阳花溪公园、黄
果树、湄潭、罗甸、松桃)和河南的卫辉塔岗水库、修
武云台山等地对饶氏藻进行了广泛采集, 对其分布
状况进行补充调查, 并对所采集的标本进行详细观
察, 旨在确定各地标本所属种, 补充其显微结构特
征。我们还对河南修武云台山产的泡状饶氏藻进行
透射电镜观察, 并与王模善等的报道作比较, 探讨不
同地区泡状饶氏藻在超微结构上的异同。
1　标本采集
我们先后到北京、云南、贵州、重庆、河南、山西、
河北等地采集标本。这些采集地的水都比较干净清
澈,流动较快,特别是在陡坡塘瀑布水流十分湍急的
上游就有附着在水底石头上的饶氏藻。采到标本的
水体深度一般较浅, 最深只到没膝处。标本采集时间
分别为: 北京房山 2001年 12月 8 日; 贵州省各地
2002年 4月 21～25日(有人在 10月份也采到过) ;
河南、山西 2002年 10月 21～27日。各个采集地水
体条件见表 1。
表 1　各采集地水体的温度和酸碱度
T able 1　The temperat ur e and pH value of w ater bodies in each co llection sit e
采集地及编号
Co llection sites numder
水体温度(℃)
Wat er temperature
酸碱度( pH)
Alkalinity acidity
北京房山县拒马河* WB( BJ) 2001-1
Juma River , F ang shan, Beijing
- -
贵州贵阳花溪公园WB( GZ) 2002-1
Huax i Pa rk, Guiy ang , Guizhou
12　 5. 5
贵州黄果树陡坡塘瀑布 WB( GZ) 2002-2
Doupo tang Water fall, Huangguoshu, Guizhou
16. 5 6. 0
贵州湄潭乌鸦坝 WB( GZ) 2002-3
Crow Dam, Meit an, Guizhou
18 5. 5
贵州松桃松江WB( GZ) 2002-4
Song River , Song tao , Guizhou
20 6. 0
贵州罗甸WB( GZ) 2002-5
Luodian, Guizhou
17 7. 8
河南修武云台山WB(HN) 2002-1
Yuntai Hill, Xiuw u County, Henan 12 6. 5
河南卫辉塔岗水库WB(HN) 2002-2
T agang Reserv oir, Weihui Count y, Henan
10 6. 5
山西阳泉娘子关** WB( SX ) 2002-1
N iang ziguan, Yangquan, Shanxi
15 6. 0
* 2001年 12月 8日去北京房山县拒马河采到大量标本, 所采标本用作蛋白质含量分析与氨基酸组成分析,由于当天下午 3～4点
钟突然下大雪,水温、pH 值未测定。** 在山西娘子关,仅采到 1株比较小的泡状饶氏藻。由于分子分析的需要,仅有的 1株用来提
取了 DNA,没有对该地的饶氏藻标本作形态观察。
* We clus tered lot s of J . bul luta from Jum a River in Fangshan, Beijin g on Decem ber 8, 2001, but suddenly snow ed bad ly that af ter-
noon, we analogized the content of protein and amino acid, b ut not measured the w ater tem perature an d pH valu e. ** In
Niangziguan, Sh anx i Province, we only foun d a small J . bu lluta though w e spent m uch tim e and spirit . Th ou ght of th e n eed of m olecu-
lar analogy, w e ex tr acted DNA fr om the only one, not obs erved th e st ructu re of J . bul luta in this place.
2　实验方法
2. 1　光镜制片及观察
采集的材料用蒸馏水清洗干净,洗去附在藻体
表面的沙尘、杂生藻和微生物, 然后用 FAA 固定液
进行固定。取藻体上部小块材料展平夹在萝卜块内
(厚度约 10 mm) ,采用不锈钢双面刀片对固定材料
进行徒手切片, 做成临时水装片于 Olympus BH2光
学显微镜下观察,测量细胞的大小并显微照相。
2. 2　透射电镜制片及观察
标本在采集地水洗干净后用 3%的戊二醛溶液
( 0. 1 mol / L 磷酸缓冲液配制, pH7. 0)固定。做切片
前先用等浓度( 0. 1 mol/ L )的磷酸缓冲液洗涤 3次。
然后用 1%的锇酸溶液固定 2～3 h,用重蒸水洗涤
482 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
数次后经逐级酒精脱水,再经氧化丙烯过渡到环氧
树脂,在 Spurrs 中包埋,用 LKB-V 型超薄切片机
切片, 经醋酸双氧铀与柠檬酸铅染色。在 JEM -
100CXⅡ型电子显微镜下观察和照相, 其加速电压
为 80 kv。
3　结果与分析
3. 1　分布
根据此次采集和显微镜观察的结果, 在饶氏藻
属的 2个种中,我们只发现产于贵州罗甸的饶氏藻,
而泡状饶氏藻分布较广。目前我国饶氏藻的分布有
变化的地方是:
饶氏藻,在其报道的模式产地——
重庆北碚以及贵州的松桃我们没有采到,而在未见
报道的贵州罗甸发现了;  泡状饶氏藻,曾记载有分
布但我们没有采到的地方有云南勐仑(西双版纳)、
河南林县、河北兴隆。据当地居民说这些地方近几十
年水体生态环境发生很大变化,现在的生境已不适
宜泡状饶氏藻生长。我们新发现的泡状饶氏藻的产
地有:贵州贵阳的花溪公园、安顺黄果树瀑布、贵州
松桃。饶氏藻和泡状饶氏藻的分布情况见表 2。
表 2　饶氏藻属两个种现在和过去的分布对照表
Table 2　T he compa ration of t he cur rent and past distr ibition reg ions o f J . p rasina and J . bullata
饶氏藻 J . p rasina
以往记载产地
Past habitats
此次调查产地
Cur rent habit ats
泡状饶氏藻 J . bullata
以往记载产地
Past habitat s
此次调查产地
Curr ent habitats
重庆 :北碚(模式产地)
贵州 :松桃
贵州: 罗甸 北京, 河北:兴隆, 山西:太
平、平定, 河南: 栾川、林
县、卫辉、修武, 贵州:湄潭
(模式产地) , 云南:勐仑
北京 (房山县拒马河) , 山
西: 平定 (娘子关) , 河南:
卫辉、修武,贵州: 湄潭、松
桃、贵阳花溪、安顺黄果树
3. 2　种的鉴定
观察切片可知,罗甸地区的标本为2层细胞结构
(图1: 1) , 应为饶氏藻( J . p rasina)。其余包括河南两
地(修武云台山和卫辉塔岗水库)、贵州其它各地(包
1. 罗甸饶氏藻的 2层细胞结构; 2, 3. 分别是黄果树和贵阳花溪公园的泡状饶氏藻的 3 层细胞结构; 4. 细胞表面的
突起; 5.湄潭饶氏藻表面皱褶处的突起; 6. 饶氏藻的细胞核
1. The 2 layer s cells st ructure of J . p rasina in Luodian; 2, 3. The 3 layer s cells str uct ur e of J . bullata in Huangguo-
shu and Huax i Pa rk in Guiyang ; 4. T he protuberance on t he sur face cell; 5. T he prot uber ance in sur face winkle of
J . p rasina in Meitan; 6. The nucleous of J . p rasina
图 1　饶氏藻的显微结构
F ig . 1　T he cellular st ructure o f J . p rasina
483　第 6 期　　　　　　　　　　　　李红丽等: 饶氏藻显微结构及泡状饶氏藻超微结构研究
括湄潭、松桃、黄果树和贵阳花溪公园)的标本均为3
层细胞结构, 它们均为泡状饶氏藻( J . bullata) (图1:
2, 3,分别显示贵州安顺黄果树和贵阳花溪公园所采
标本的3层细胞结构,其它各个地区与此相似)。
3. 3　不同地区细胞大小的比较
对以下地区的标本进行了细胞直径的测量:

贵州罗甸( WB( GZ) 2002-5) ,为饶氏藻;  贵州湄潭
(WB ( GZ) 2002-3) ; 贵州黄果树( WB( GZ) 2002-
2) ;!贵阳花溪公园( WB( GZ) 2002-1) ; ∀ 贵州松桃
( WB( GZ) 2002-4) ;#河南卫辉( WB( HN) 2002-2) ;
∃河南修武( WB( HN) 2002-1)。 ～∃ 号标本均为
泡状饶氏藻。测量结果见表 3。
表 3　不同地区标本的各层细胞直径 (每一值均为 20 个细胞的平均值)
T able 3　The diameter of each layer cell in different ar eas ( each value is aver aged fr om 20 cells)
产　地
Habitat
细　胞　直　径　(
m)　　　Cell diameter
小细胞　Small cell
平均值
Mean value
范　围
Ranges o f size
中间细胞　Middle cell
平均值
Mean va lue
范　围
Ranges of size
大细胞　Big cell
平均值
M ean value
范　围
Ranges of size
1, WB( GZ) 2002-5 14. 5 　 10～20 - - 37. 75 　30～42. 5
2, WB( GZ) 2002-3 14. 25 　 10～20 18. 25 12. 5～25 37. 5 　20～40
3, WB( GZ) 2002-2 14. 75 　 10～17. 5 33. 25 　25～42. 5 55. 5 　45～62. 5
4, WB( GZ) 2002-1 16 　 10～20 23 17. 5～30 43. 25 32. 5～55
5, WB( GZ) 2002-4 14. 5 　 10～20 31. 25 　25～40 36. 25 　30～40
6, WB( HN ) 2002-2 14. 88 11. 25～17. 5 28. 25 22. 5～40 49. 5 37. 5～60
7, WB( HN ) 2002-1 16. 45 11. 25～25 30 22. 5～40 59. 25 52. 5～65
　　从表3可以看出,不同地区的标本其细胞大小略
有差异,但是外层小细胞直径平均值差异不大, 从
14. 25
m (贵州湄潭)到16. 45
m(河南修武云台
山)。各地小细胞的直径范围差异也不大, 除修武的
为11. 5～25
m外, 其它各地均为10～20
m左右。
内层大细胞平均直径河南修武的最大为59. 5
m,
黄果 树次之 为 55. 5
m, 再 次是 河南卫 辉为
49. 5
m,花溪为43. 25
m。罗甸、湄潭、松桃的平均
直径大致相当。内层大细胞的直径变化范围卫辉与
花溪最大分别为37. 5～60
m和32. 5～55
m, 湄潭
较大为20～40
m。河南修武以及贵州罗甸、黄果
树、松桃的变化较小。
泡状饶氏藻的中间层细胞大小介于外层小细胞
和内层大细胞之间。黄果树和松桃的标本中间层细
胞较大, 分别为 33. 25
m 和 31. 25
m,湄潭、花溪
两地的标本该层细胞较小, 分别为 18. 25
m 和
23
m。该层细胞的变化范围的幅度大小为 15
m
左右。不同地区(以编号表示)各层细胞大小顺序分
别为,外层小细胞: 7> 4> 6> 3> 1= 5> 2; 中间层细
胞: 3> 5> 7> 6> 4> 2;内层大细胞: 7> 3> 6> 4> 1
> 2> 5。
总之, 不同地区的标本外层小细胞的大小变化
不显著,而且同一地区该层的不同细胞大小差别也
不明显。而内层大细胞则相反,即不同地区大小差异
较大,同一标本上的大细胞大小也不太均匀。中间层
细胞的情况则介于外层小细胞和内层大细胞之间。
细胞大小是藻类的一个形态特征, 以上各地标
本细胞大小上的差异是由于地理位置和生态环境的
差异所致,是该物种多样性的一个表现。
从显微照片上可以看出, 细胞内含物(包括各种
细胞器和细胞质基质)以外层小细胞最为丰富,具有
各种细胞器;中间层细胞的细胞质较外层小细胞少,
仅一层,紧贴于细胞壁内侧;内层大细胞难以观察到
细胞质。
3. 4　表面结构及细胞核
在藻体上部表面的小细胞上还看到一种特殊的
结构——突起 (图 1: 4)。这一现象在贵州省各地的
标本上普遍存在。突起呈丝状,与小细胞间有或无横
隔壁,突起内有或无内含物,有的含有色素体。突起
长短不一, 变化很大, 通常从几个微米到几十个微
米,个别甚至长达 200
m。在湄潭采到的标本看到
藻体上表面有凹入的皱褶, 在显微镜下可见皱褶处
有许多丝状突起(图 1: 5) , 由此判断突起着生于藻
体上部表面,故而是不同于假根的结构。其功能尚待
进一步研究。
另外,我们还对饶氏藻的细胞进行了酶解,涂片
染色后在显微镜下可较清晰地观察到细胞核。饶氏
藻细胞核为近球形(图 1: 6)。
3. 5　细胞超微结构
以修武云台山的泡状饶氏藻为试验材料进行透
484 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
射电镜观察, 观察其超微结构。
( 1) 三层细胞结构比较　3层细胞内含物多少
不同。外层小细胞内含物丰富,具有各种细胞器。如:
细胞核、色素体、高尔基体、线粒体等。小细胞的液泡
体积很小;中间层细胞内含物很少,细胞质成一薄层
贴于细胞壁内缘; 内层大细胞液泡很大,未观察到细
胞器。
( 2) 细胞壁　细胞壁由排列紧密的纤维素微纤
丝组成其基本构架。两个细胞接触部位细胞壁间有一
深色条纹,系由相邻两细胞壁重叠所致(图版Ⅰ: 5)。
( 3) 色素体　小细胞内具一块周生片状色素
体,色素体内的类囊体多位于小细胞内靠近藻体表
面的一侧(图版Ⅰ: 1)。这样的排列方式有利于藻体
接受光照进行光合作用。类囊体片层常成束并纵行
排列(图版Ⅰ: 2, 6)。色素体内常具蛋白核。有的蛋
白核被类囊体片层穿过(图版Ⅰ: 2)。其周围常有 2
个淀粉板包围着。色素体中常有一些细胞质基质和
膜状结构(图版Ⅰ: 2)。
( 4) 其它细胞器　内层大细胞有一很大的中央
大液泡,液泡膜靠近细胞壁(图版Ⅰ: 5)。
藻体的外层小细胞具一个圆形细胞核, 包括核
仁、双层核膜、以及核膜上的核孔。外层核膜与靠近
细胞核的叶绿体膜相连。细胞内具有数个线粒体,纵
切面常为两端钝圆的椭圆形,横切面为圆形,线粒体
的嵴很长, 纵向排列于其内, 这样的结构比较特殊
(图版Ⅰ: 3, 4) , 在其它高等植物细胞中, 线粒体的
嵴一般较短且多横向排列。细胞内具有高尔基体及
其释放的囊泡(图版Ⅰ: 3)。细胞质内分布有卷曲膜
状结构(图版Ⅰ: 4) ,与王模善报道的一致[ 5]。还有类
脂体,因其嗜锇酸而呈深黑色(图版Ⅰ: 4)。
4　讨论
黎尚豪等 [ 2]报道贵州松桃产的是 J . p rasina,我
们在松桃采到的却为 3层细胞结构的 J . bullata,可
能在松桃不同的小生境存在不同的种,即可能在此
地既有 J . p rasina 又有 J . bul lata。当然也有可能在
该地区只产 J . bullata。因无该地的原始文献核对,
难以确定。
笔者报道的河南修武云台山产的 J . bullata 的
超微结构与王模善等报道的北京房山县该种的超微
结构比较,虽然生长的地理位置不同,但它们的超微
结构十分相似。如类囊体、细胞核、高尔基体结构基
本上相同。线粒体的嵴较长且纵向排列的是这个种
一个特殊的特征,与王模善等的描述相同。然而两地
标本之间也略有差别,主要表现在细胞壁结构上: 北
京房山泡状饶氏藻的细胞壁上有很厚的附加壁层,
而河南修武云台山的标本没有;在后者相邻细胞间
的细胞壁临接部位有加厚壁层,而前者没有。此现象
可能是由于生态原因造成的, 在形态特征上并非很
稳定的结构。各层细胞内含物的情况虽大体相似, 但
也略有差别,在泡状饶氏藻的中间细胞内,北京房山
的内含物与外层细胞情况接近,也就是内含物较多;
我们观察河南修武的超微结构发现中间细胞的内含
物较少,与内层细胞情况接近。
饶氏藻虽然分布很广,地理位置差别很大,但无
论显微结构还是超微结构区别都不太大,很可能是
由于虽然它们生长地区不同, 但是生长的小生态环
境基本相同。
在贵州各地和河南卫辉的泡状饶氏藻的表面小
细胞上普遍有一些突起, 这些丝状突起的功能以及
其在分类学上的意义目前还不清楚, 有待进一步详
细观察研究。
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485　第 6 期　　　　　　　　　　　　李红丽等: 饶氏藻显微结构及泡状饶氏藻超微结构研究
李红丽等: 图版Ⅰ LI Hong-Li et al .: P late Ⅰ
河南修武云台山泡状饶氏藻的超微结构
cw .细胞壁; cy. 细胞质; d.高尔基体; L . 类脂体; m. 线粒体; n.细胞核; nu. 核仁; np. 核孔; py .蛋白核; s. 淀粉板; vm .液泡膜;
ve .囊泡; T s.类囊体片层。1.类囊体靠近细胞外侧排列; 2.类囊体内的蛋白核和淀粉板, 显示类囊体片层穿过蛋白核(箭头) ;
3.显示核仁、核膜、核膜孔(箭头 ) , 数个线粒体(显示纵排的嵴) , 一对高尔基体; 4. 示类脂体及多种细胞器; 5.细胞壁连接处的
加厚壁层, 细胞壁内显示液泡膜; 6.成束排列的类囊体片层
The ultr astr uctur e of J . bulluta in Xiuwu County o f Henan P rovince
cw . cellwall; cy . cy toplasm; d. dictyo some; L . lipo id substance ; m. mitochondrion; n. nucleus; nu. nucleolus; np. nuclear po r e;
py. py renoid; s. star ch plate; vm . vacuole membrane; ve . vesicle; T s. thylakoid segment . 1. T hy lako ids align in the outpar t of
cell; 2. T he py renoid and starch plat e in t hy lako id, thy lako id segment passed though pyr enoid is show ed( arr ow ) ; 3. nucleolus,
kary ot heca and nuclear po re ( arr ow) ar e show ed; 4. lipo id substance and some kinds of cell or gans; 5. T hickening lay er in junc-
ture betw een two cell w alls, v acuo le mem brane is show ed; 6. alignment as bandles o f thylakoids segments
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