全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(１): ７４~ ７９
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１４􀆰 １００７４
环境因子对小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４)
光合作用的影响
朱晓艳１ꎬ２ꎬ 张 丹１ꎬ２ꎬ 梁 芳１ꎬ２ꎬ 温小斌１ꎬ２ꎬ 李夜光１ꎬ 耿亚红１∗
(１. 中国科学院武汉植物园ꎬ 中国科学院植物种质创新与特色农业重点实验室ꎬ 武汉 ４３００７４ꎻ ２. 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９)
摘　 要: 小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４)是一株具有应用潜力的产油微藻ꎬ 本文利用测定净光合放氧速率的方
法研究了光照强度、 温度、 ｐＨ值和盐度对其光合作用的影响ꎮ 研究结果表明: 小球藻适宜的光照强度为 ５００~
１２００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎬ 光补偿点约 ３０ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎬ 光饱和点在 ６００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１附近ꎻ 光合作用适宜的温
度范围为 ３０ ~ ４２􀆰 ５℃ꎬ 最适温度为 ４０℃ꎻ 适宜的 ｐＨ 值范围 ７􀆰 ０ ~ １０􀆰 ０ꎬ 最适 ｐＨ 值为 ８􀆰 ０ꎻ 适宜盐度范围
０􀆰 １ ~ ０􀆰 ３ ｍｏｌ / Ｌꎬ 最适盐度为 ０􀆰 ２ ｍｏｌ / Ｌꎮ 从光合作用特性来看ꎬ 小球藻能适应较强的光照强度、 较高的温度、
偏碱性和较高的盐度环境ꎬ 其中可耐受较高盐度的特性ꎬ 有助于预防敌害生物的污染ꎬ 对于实现规模培养ꎬ 特
别是利用开放系统进行规模培养较为有利ꎮ
关键词: 小球藻ꎻ 光合作用ꎻ 光照强度ꎻ 温度ꎻ ｐＨ值ꎻ 盐度
中图分类号: Ｑ９４５􀆰 １１　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０１￣００７４￣０６
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣０８￣２８ꎬ 修回日期: ２０１３￣１２￣１０ꎮ
　 基金项目: 中国石化集团微藻生物柴油成套技术开发项目(２１００８０)ꎻ 国家“８６３”项目(２０１３ＡＡ０６５８０５)ꎻ 国家自然科学基金项目
(ＣＮＳＦ３１２７２６８０)ꎮ
　 作者简介: 朱晓艳(１９８８－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事微藻生物技术研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｈｕｘｉａｏｙａｎ０６０１＠１６３. ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙａｈｏｎｇ＠ｗｂｇｃａｓ. ｃｎ)ꎮ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｏｆ Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４
ＺＨＵ Ｘｉａｏ￣Ｙａｎ１ꎬ２ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｄａｎ１ꎬ２ꎬ ＬＩＡＮＧ Ｆａｎｇ１ꎬ ＷＥＮ Ｘｉａｏ￣Ｂｉｎ１ꎬ２ꎬ
ＬＩ Ｙｅ￣Ｇｕａｎｇ １ꎬ ＧＥＮＧ Ｙａ￣Ｈｏｎｇ１∗
(１. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ａｎｄ Ｓｐｅｃｉａｌｔｙ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４ ｉｓ ａ ｌｉｐｉｄ￣ｒｉｃｈ ｓｔｒａｉｎ ｗｉｔｈ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｍｉｃｒｏａｌｇａｌ
ｂｉｏｄｉｅｓｅｌ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙꎬ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ｐＨ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ｏ２ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ. Ｓｕｉｔａｂｌｅ ｌｉｇｈｔ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｆｏｒ ｔｈｉｓ Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ５００ ｔｏ １２００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎬ ａｎｄ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｗａｓ ａｒｏｕｎｄ ６００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ . Ｔｈｅ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ３０℃ ｔｏ ４２􀆰 ５℃ꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ４０℃. Ｓｕｉｔａｂｌｅ ｐＨ ｖａｌｕｅｓ
ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ７􀆰 ０ ｔｏ １０􀆰 ０ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｐＨ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ８􀆰 ０ꎬ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ０􀆰 １－０􀆰 ３ ｍｏｌ / Ｌꎬ ｗｉｔｈ ａｎ ｏｐｔｉｍａｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｆ ０􀆰 ２ ｍｏｌ / Ｌ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｔｈｉｓ
ｓｔｒａｉｎ. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｉｔｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｆｅａｔｕｒｅｓꎬ Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４ ｃａｎ ａｄａｐｔ ｔｏ ｓｔｒｏｎｇ ｌｉｇｈｔ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙꎬ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ｈｉｇｈ ｓａｌｉｎｉｔｙꎬ ａｎｄ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ａｌｋａｌｉｎｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ
ｈｉｇｈ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｉｓ ｈｅｌｐｆｕｌ ｔｏ ｐｒｅｖｅｎｔ ｃｕｌｔｕｒｅ ｆｒｏｍ ｐｒｅｄａｔｏｒ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｉｓ ｐｒｏｐｉｔｉｏｕｓ ｔｏ ｍａｓｓ
ｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ａｌｇａꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｌａｒｇｅ￣ｓｃａｌｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｏｐｅｎ ｐｈｏｔｏ ｂｉｏｒｅａｃｔｏｒｓ. Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｕｌｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｃｈｌｏｒｅｌｌａꎻ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎻ Ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙꎻ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎻ ｐＨ ｖａｌｕｅꎻ Ｓａｌｉｎｉｔｙ
　 　 小球藻营养全面而均衡ꎬ 被用于生物柴油、 保
健食品、 饲料、 食品添加剂、 精细化工和医药制剂
的原料ꎬ 其开发利用一直是微藻生物技术研究的一
个热点[１－３]ꎮ 首先ꎬ 小球藻以其丰富的蛋白质、 脂
质、 多糖、 食用纤维、 维生素、 微量元素和活性代
谢产物而备受人们的青睐ꎬ 尤其是其多糖及糖蛋白
已被证明具有抗肿瘤活性、 抗病原菌、 抗病毒感染
及增强免疫力等功效[３－５]ꎻ 其次ꎬ 小球藻在胁迫条
件下可以积累大量的油脂ꎬ 通过转酯化反应可转变
为生物柴油(脂肪酸甲酯或乙酯)ꎬ 是生物质新能
源的优质原料之一[５ꎬ ６]ꎻ 另外ꎬ 用烟道气中的 ＣＯ２
作为碳源培养小球藻ꎬ 既可降低微藻生产成本又可
实现 ＣＯ２的生物固定[７]ꎮ
小球藻生态分布广ꎬ 以淡水种类最多ꎮ 它生长
速度快ꎬ 不仅能利用光能自养ꎬ 还能在异养条件下
利用有机碳源进行生长与繁殖ꎬ 易于人工培养[８]ꎮ
目前ꎬ 小球藻大规模培养技术已较为成熟ꎬ 并已成
功实现了工业化生产[９]ꎮ 藻类光合效率的高低直
接影响着其生物质产率[１０]ꎮ 小球藻不同藻种间的
光合作用特性具有一定的差别[１４]ꎮ 近年来国内外
关于小球藻光合作用特性的研究主要集中在某些化
学元素(如钙、 镉、 锌、 铜、 铝、 氟等)和光暗周
期对光合作用的影响方面[１１－１３]ꎬ 而关于环境因子
对小球藻光合作用的影响报道不多ꎮ
小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４)是本实验室
筛选出的一株产油微藻ꎬ 在环形培养池模拟系统中
培养ꎬ 总脂含量高达 ５５％(干重)ꎬ 在微藻生物柴
油方面具有较好的应用潜力ꎮ 我们以净光合放氧速
率为指标ꎬ 研究了光照强度、 温度、 ｐＨ 值和盐度
对小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４)光合作用的影
响ꎬ 以期了解其生长的最适光照强度、 最适温度、
最适 ｐＨ值及最适盐度ꎬ 为实现规模化培养ꎬ 特别
是利用开放系统进行规模化培养提供理论依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 藻种
本实验所使用的藻种为小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ.
ＸＱ￣２００４４)ꎬ 由中国科学院武汉植物园经济微藻藻
种库提供ꎮ
１􀆰 ２　 培养方法
采用改良的 ＢＧ￣１１培养基[１４]ꎮ 用 １ Ｌ 三角瓶
培养小球藻ꎬ 每瓶放藻液 ６００ ｍＬꎬ 接种后放在水
平摇床上培养ꎬ 转速 １１０ ｒ / ｍｉｎꎬ 温度 ２４±１℃ꎬ 光
照强度 ７０ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎬ 光暗周期为 １４ ｈ / １０ ｈꎮ
１􀆰 ３　 实验设计
１􀆰 ３􀆰 １　 不同光照强度下光合放氧速率的测定
取对数生长期的小球藻藻液ꎬ 在温度为 ３７􀆰 ５℃、
ｐＨ值为 ７􀆰 ０±０􀆰 ０５的条件下ꎬ 测定小球藻的净光合
放氧速率ꎮ 光照强度梯度为: １００、 ３００、 ４００、 ５００、
６００、 ８００、 １０００、 １２００ 和 １４００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎮ 每
个处理设置 ３个重复ꎮ
１􀆰 ３􀆰 ２　 不同温度条件下光合放氧速率的测定
取对数生长期的小球藻藻液ꎬ 在光照强度为
８００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１、 ｐＨ 值为 ７􀆰 ０ ± ０􀆰 ０５ 的条件
下ꎬ 测定小球藻的净光合放氧速率ꎮ 温度梯度为:
１０、 １５、 ２０、 ２５、 ３０、 ３５、 ３７􀆰 ５、 ４０、 ４２􀆰 ５ 和 ４５℃ꎮ
每个处理设 ３个重复ꎮ
１􀆰 ３􀆰 ３　 不同 ｐＨ值条件下光合放氧速率的测定
取对数生长期的小球藻藻液分别加入 ２５０ ｍＬ
的无菌三角瓶中(１００ ｍＬ 藻液 /瓶)ꎬ 共 ２４ 瓶(分
为 ８组ꎬ 每组 ３瓶)ꎮ 用 ＮａＯＨ和 ＨＣｌ将每组藻液
的 ｐＨ 值依次调至 ６􀆰 ５、 ７􀆰 ０、 ８􀆰 ０、 ９􀆰 ０、 １０􀆰 ０、
１０􀆰 ５和 １１􀆰 ０ꎬ 在弱光环境中放置 １２ ｈꎬ 每隔 ４ ｈ
用 ＮａＯＨ和 ＨＣｌ调节藻液的 ｐＨ值ꎮ 测定前再一次
将藻液调为设定的 ｐＨ 值ꎬ 并在光照强度为
８００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１、 温度为 ３７􀆰 ５℃的条件下ꎬ 测
定小球藻在不同 ｐＨ值条件下的净光合放氧速率ꎮ
１􀆰 ３􀆰 ４　 不同盐度条件下光合放氧速率的测定
取对数生长期的小球藻藻液分别加入 ２５０ ｍＬ
的无菌三角瓶中(１００ ｍＬ 藻液 /瓶)ꎬ 共 ２１ 瓶(分
为 ７组ꎬ 每组 ３瓶)ꎬ 加入 ＮａＣｌꎬ 将 ７组藻液的盐
度分 别 调 为 ０、 ０􀆰 １、 ０􀆰 ２、 ０􀆰 ３、 ０􀆰 ４、 ０􀆰 ５、
０􀆰 ６ ｍｏｌ / Ｌꎮ 恒温摇床上培养 ２４ ｈ后ꎬ 在光照强度
为 ８００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１、 温度为 ３７􀆰 ５℃、 ｐＨ 值为
７􀆰 ０ ± ０􀆰 ０５的条件下ꎬ测定不同盐度条件下小球藻
的净光合放氧速率ꎮ
１􀆰 ４　 藻液吸光度的测定
用 ＵＶ５８００紫外可见分光光度计(上海元析)
测定藻液的吸光度(ＯＤ５４０ )ꎬ 检测条件为: 波长
５４０ ｎｍ和光径 １ ｃｍꎮ
１􀆰 ５　 光合放氧速率的测定
采用本实验室组装的溶解氧测定系统检测藻液
５７　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 朱晓艳等: 环境因子对小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４)光合作用的影响
溶解氧浓度的变化ꎮ 该系统主要由便携式溶解氧测
定仪、 玻璃反应杯、 磁力搅拌器、 恒温循环水浴和
光源等组成ꎮ 用单位时间内溶解氧变化的平均值来
表示净光合放氧速率[１４]ꎮ
净光合放氧速率(μｍｏｌＯ２􀅰ｍｇ
－１ｃｈｌａ􀅰ｈ－１)
＝ ΔＤＯ(μｍｏｌ / Ｌ) × １０００
３２ × ｃｈｌａ (ｍｇ / Ｌ)× ｔ(ｈ)
式中ꎬ ｃｈｌａ为叶绿素 ａ 的浓度(ｍｇ / Ｌ)ꎻ ΔＤＯ
为藻液中溶解氧浓度的变化ꎬ ｔ 为光合作用反应时
间(ｈ) [１４]ꎮ
１􀆰 ６　 叶绿素含量的测定
利用热乙醇萃取分光光度法测定叶绿素 ａ 含
量[１５]: 取藻液 ５ ｍＬꎬ ４０００ ｒ / ｍｉｎ 离心 １０ ｍｉｎꎬ
倒掉上清液后将沉淀置于－２０℃冰箱中冷冻 ２４ ｈꎻ
取出后迅速用 ９０％热乙醇 ８０℃水浴萃取 ２ ｍｉｎꎬ
然后用超声波清洗机处理 １０ ｍｉｎꎬ 再置于 ４℃冰箱
中暗处理 ２４ ｈꎻ 取出后 ４０００ ｒ / ｍｉｎ 离心 １０ ｍｉｎꎬ
得上清液定容(５ ｍＬ)ꎻ 用可见分光光度计分别于
波长 ６６５ ｎｍ 和 ７５０ ｎｍ 处测定吸光度值 Ａ６６５和
Ａ７５０ꎬ 然后加入几滴 １ ｍｏｌ / Ｌ ＨＣｌ 置于暗处酸化
１５ ｍｉｎꎬ 再于波长 ６６５ ｎｍ 和 ７５０ ｎｍ 处测定吸光
度值 Ａ􀆳６６５和 Ａ􀆳７５０ꎬ 则叶绿素 ａ含量为:
ｃｈｌａ＝ ２７􀆰 ９ × δ ×[(Ａ６６５－Ａ７５０)－(Ａ􀆳６６５－
Ａ􀆳７５０)] ×Ｖ乙醇 / Ｖ藻液
式中ꎬ ｃｈｌａ为所测定的叶绿素 ａ的含量(ｍｇ/ Ｌ)ꎻ
Ｖ乙醇为乙醇萃取液的总体积(ｍＬ)ꎻ Ｖ藻液为实验所
取藻液的总体积(ｍＬ)ꎻ δ为比色皿光程(ｃｍ)ꎮ
每个样品重复测定 ３次ꎬ 用平均值表示实验样
品中叶绿素 ａ的含量ꎮ
２　 结果和分析
２􀆰 １　 光照强度对小球藻净光合放氧速率的影响
小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ􀆰 ＸＱ￣２００４４)的净光合放
氧速率随光照强度的变化曲线如图 １ 所示ꎮ 当光
照强度为 １００~３００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１时ꎬ 小球藻的净
光合放氧速率随光照强度的增加而快速上升ꎻ 光照
强度为 ３００~６００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１时ꎬ 净光合放氧速
率随光照强度的增加而缓慢上升ꎬ 直至光照强度为
６００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１时ꎬ 小球藻净光合放氧速率达
到最大(５３８􀆰 ９２ μｍｏｌＯ２􀅰ｍｇ
－１ｃｈｌａ􀅰ｈ－１)ꎻ 当光照
强度为 ６００~１４００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１时ꎬ 小球藻净光合
图 １　 小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４)净光合放氧
速率与光照强度的关系(光补偿点 ３０ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎬ
光饱和点 ６００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ￣ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ
Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ􀆰 ＸＱ￣２００４４ ( ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ
ｉｓ ３０ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ ｉｓ ６００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
放氧速率随光照强度的增加而缓慢下降ꎮ 统计分析
结果表明ꎬ 光照强度在 ６００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１时的净
光合放氧速率与 ４００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１时的净光合放
氧速率有显著性差异(ｐ < ０􀆰 ０５)ꎻ 小球藻光饱和
点在 ６００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１附近ꎻ 光照强度在 ６００ ~
１４００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１范围内ꎬ 小球藻净光合放氧速
率随光照强度增加而下降的趋势不明显 ( ｐ >
０􀆰 ０５)ꎬ 说明其光照强度适应范围较广ꎮ
２􀆰 ２　 温度对光合放氧速率的影响
当温度为 １０ ~４０℃时ꎬ 小球藻净光合放氧速
率随温度的增加而快速上升ꎻ 当温度升至 ４０℃时ꎬ
净光合放氧速率达到最大值 ( １７７３􀆰 １６ μｍｏｌ
Ｏ２􀅰ｍｇ
－１ｃｈｌａ􀅰ｈ－１)ꎻ 当温度高于 ４０℃时ꎬ 净光
合放氧速率随温度升高而快速下降(图 ２)ꎮ 统计分
析结果显示ꎬ 小球藻在 ４０℃时的净光合放氧速率
与 ３７􀆰 ５℃时的净光合放氧速率无显著性差异(ｐ >
０􀆰 ０５)ꎬ 而与实验中其他各温度点下的净光合放氧
速率值之间均具有显著性差异(ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ 这说
明小球藻较适宜的生长温度为 ３７􀆰 ５ ~４０℃ꎬ 而最
适温度为 ４０℃ꎮ
２􀆰 ３　 ｐＨ值对光合放氧速率的影响
当 ｐＨ 值为 ６􀆰 ５~８􀆰 ０ 时ꎬ 小球藻净光合放氧
速率随 ｐＨ值的增加呈快速上升趋势ꎻ ｐＨ值为 ８􀆰 ０
时ꎬ 净光合放氧速率达到最大值(１０３１􀆰 ９０ μｍｏｌ
６７ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
Ｏ２􀅰ｍｇ
－１ｃｈｌａ􀅰ｈ－１)ꎻ 当 ｐＨ 值继续增加时ꎬ 其净
光合放氧速率急剧下降(图 ３)ꎮ 统计分析结果显
示ꎬ 小球藻在 ｐＨ值为 ８􀆰 ０时的净光合放氧速率与
实验中其他各 ｐＨ值条件下的净光合放氧速率值之
间均存在着显著性差异(ｐ < ０􀆰 ０５)ꎬ 这说明小球
藻适宜生长在中性偏碱的环境中ꎮ
图 ２　 小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４)
净光合放氧速率与温度的关系
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４
图 ３　 小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４)
净光合放氧速率与 ｐＨ值的关系
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ￣ｐＨ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ
ｏｆ Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４
２􀆰 ４　 盐度对光合放氧速率的影响
在盐度为 ０ ~ ０􀆰 ２ ｍｏｌ / Ｌ 范围内ꎬ 小球藻
(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４)净光合放氧速率随盐度
的增加而上升ꎬ 并在盐度为 ０􀆰 ２ ｍｏｌ / Ｌ时ꎬ 达到最
大值(１０４９􀆰 ４４ μｍｏｌＯ２􀅰ｍｇ
－１ｃｈｌａ􀅰ｈ－１)ꎻ 在盐度
为 ０􀆰 ２~０􀆰 ６ ｍｏｌ / Ｌ 范围内ꎬ 净光合放氧速率随盐
度增加而逐渐下降(图 ４)ꎮ 统计分析结果显示ꎬ
小球藻在盐度为０􀆰 ２ｍｏｌ / Ｌ时的净光合放氧速率与
图 ４　 不同盐度对小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４)
文净光合放氧速率的影响
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ￣ｓａｌｉｎｉｔｙ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ
ｏｆ Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４
实验中其他各盐度下净光合放氧速率值之间均存
在显著性差异(ｐ < ０􀆰 ０５)ꎬ 这说明该株小球藻不
适宜在高盐环境下生长ꎬ 它生长的最适盐度为
０􀆰 ２ ｍｏｌ / Ｌꎮ
３　 讨论
光照强度是影响藻类生长繁殖最重要的环境因
子之一ꎮ 在一定的温度、 ｐＨ 值、 盐度条件下ꎬ 光
照强度直接决定着藻类的光合作用速率[１４ꎬ１６]ꎮ
Ｔａｍｉｙａ 等研究表明ꎬ 藻细胞在弱光下的生长速率
完全取决于其光合作用速率ꎻ 而在强光下ꎬ 非光合
作用过程对细胞生长速率的影响更大[１７]ꎮ 一般来
讲ꎬ 当光照强度在光饱和点以下时ꎬ 微藻的光合作
用随着光照强度的增加而加强ꎬ 从而促进藻细胞的
生长[１８]ꎻ 超过光饱和点时ꎬ 藻类的光合速率不再
增加ꎬ 甚至减弱、 停止[１４]ꎮ 小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ.
ＸＱ￣２００４４)的光合作用特性与上述报道结果一致:
在光饱和点以下时ꎬ 该株小球藻净光合放氧速率随
着光照强度的增加而快速上升ꎻ 当光照强度增加到
一定值时ꎬ 其净光合放氧速率的增长速度开始减
慢ꎬ 并逐渐达到光饱和点ꎻ 当光照强度超过光饱和
点时ꎬ 随光照强度的增加ꎬ 其净光合放氧速率开始
缓慢下降ꎮ 小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４)的光
饱和点为 ６００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎬ 在光照强度为６００~
１４００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１范围内ꎬ 光合放氧速率随光照
强度增加基本维持不变(ｐ > ０􀆰 ０５)ꎮ 说明该小球
藻的光照强度适应范围较广ꎬ 尤其是对高光照强度
７７　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 朱晓艳等: 环境因子对小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４)光合作用的影响
具有很好的耐受能力ꎬ 不容易产生光抑制ꎬ 因而具
有很好的开发利用潜能ꎮ
藻类的生长繁殖和次生代谢产物的积累与温度
密切相关[１９]ꎮ 不同的研究者报道的最适温度不同ꎬ
可能是由于实验中所使用的藻种或者品系不同所
致[１４]ꎮ 杨桂娟等研究表明小球藻在温度为 ５ ~
３０℃范围内均可生长ꎬ 最适生长温度为 ２５℃[２０]ꎻ
张曼等研究发现蛋白核小球藻生长的适宜光照强度
会随着温度的升高而降低[２１]ꎻ 刘艳等在研究小球
藻的优化培养过程中认为ꎬ 小球藻的最适培养温度
为 １５℃[２２]ꎮ 本文研究表明ꎬ 小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ.
ＸＱ￣２００４４)在温度为 ４０℃时净光合放氧速率最高ꎮ
当温度高于 ４０℃时ꎬ 净光合放氧速率开始下降ꎬ
藻细胞结团下沉ꎬ 并有部分细胞白化死亡ꎻ 温度在
１５~４０℃范围内ꎬ 随温度升高净光合放氧速率逐渐
增大ꎻ 当温度为 １０℃时ꎬ 净光合放氧速率为零ꎮ
这说明小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４)最适生长
温度为 ４０℃且属于耐高温藻种ꎮ
藻类在生长繁殖过程中对碳的吸收与藻液 ｐＨ
值密切相关ꎬ 大多数微藻适宜于在中性或弱碱环境
中生长ꎮ 王翠等研究表明最适合小球藻生长和油脂
积累的 ｐＨ值为 ７􀆰 ０[２３]ꎮ 我们的实验结果表明ꎬ 小
球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４)光合作用的最适
ｐＨ值为 ８􀆰 ０ꎬ 即适宜在中性偏碱的环境中生长ꎮ
当 ｐＨ 值为 ６􀆰 ５~ ８􀆰 ０ 时ꎬ 小球藻净光合放氧速率
随 ｐＨ值的增加而快速上升ꎻ 当 ｐＨ 值超过 ８􀆰 ０
时ꎬ 净光合放氧速率明显开始下降ꎻ 而在 ｐＨ值为
６􀆰 ５时ꎬ 它的净光合放氧速率只有 ｐＨ 值为 ８􀆰 ０ 时
的 １ / ７ꎬ 说明小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４)不
适宜在偏酸性的环境中生长ꎮ 普通小球藻亦不适宜
在酸性环境中生长ꎬ 薛凌展等研究表明普通小球藻
在 ｐＨ值为 ８􀆰 ０时的叶绿素含量是 ｐＨ值为 ６􀆰 ０时
叶绿素含量的 １􀆰 ７ 倍[２４]ꎬ 当 ｐＨ 值超过 １０􀆰 ０ 时ꎬ
藻细胞出现絮凝下沉ꎬ 明显抑制了其生长ꎮ 因此ꎬ
在实际应用中需要有效控制藻液的 ｐＨ 值ꎬ 以达到
最大光合效率ꎮ
目前ꎬ 关于盐度对淡水藻类生长影响的报道很
少ꎮ 齐安翔等研究表明ꎬ 盐度作为环境因子可显著
影响敌敌畏对微藻的毒性效应[２５]ꎻ 王全喜等对椭
圆小球藻抗盐性的研究表明ꎬ 椭圆小球藻能够抵抗
较高的盐浓度ꎮ 它可在 ０􀆰 ６％的氯化钠盐度中正常
增殖ꎬ 在 ０􀆰 ８％氯化钠盐度中仍可存活ꎬ 并且随着
盐度的增加延缓期加长、 指数生长期的细胞分裂频
率 Ｋ值降低[２６]ꎮ 本文研究了盐度对小球藻(Ｃｈｌｏ￣
ｒｅｌｌａ ｓｐ􀆰 ＸＱ￣２００４４)光合作用的影响ꎬ 结果表明ꎬ
小球藻在 ０􀆰 ２ ｍｏｌ / Ｌ氯化钠盐度中ꎬ 净光合放氧速
率最大ꎻ 随着氯化钠浓度的进一步增高ꎬ 藻细胞开
始絮凝下沉ꎬ 净光合放氧速率明显下降ꎮ 因而在实
际应用中适当增加培养基盐度可以促进其生长ꎬ 合
适的盐度范围建议为 ０􀆰 １~ ０􀆰 ３ ｍｏｌ / Ｌꎮ
小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４)油脂含量高
达 ５５％(干重)ꎬ 是一个在微藻生物柴油方面具有
应用潜力的藻种ꎮ 从光合作用特性来看ꎬ 该藻种能
适应较强的光照强度、 较高的温度、 中性偏碱和较
高的盐度环境ꎮ 其耐受较高盐度的特性ꎬ 对于实现
规模培养ꎬ 特别是利用开放系统进行规模培养较为
有利: 适当增加培养基的盐度ꎬ 不仅可以促进小
球藻快速生长繁殖和提高总脂含量ꎬ 更重要的是
０􀆰 ２ ｍｏｌ / Ｌ氯化钠可以营造一种选择性的环境ꎬ 防
治敌害生物的污染[２７－２９]ꎮ
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(责任编辑: 刘艳玲)
９７　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 朱晓艳等: 环境因子对小球藻(Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ ｓｐ. ＸＱ￣２００４４)光合作用的影响