全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21 (5) : 395～ 400
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
凋落物层对东北羊草草原微环境的影响
温明章1, 于 丹1, 郭继勋2Ξ
(1. 武汉大学生命科学学院生态研究所, 武汉　430072; 2. 东北师范大学草地研究所, 长春　130024)
摘　要: 采用模拟方法, 建立不同量凋落物层, 凋落物量范围为 0～ 1 000 gõm - 2, 梯度为 100 gõm - 2, 探讨凋落物层
对草原微环境影响。研究结果表明, 土壤水分总的趋势随着凋落物量的增加, 土壤含水量逐渐提高, 当凋落物量达
到一定时趋于平稳状态; 地表温度和地下温度 (5 cm ) 变化趋势在各月份基本相似, 均随凋落物层厚度增加而降低,
至一定厚度达到稳定; 土壤 pH 值和电导率与凋落物量均呈显著负相关; 有凋落物层土壤中有机质、N、P、K 的含量
均高于无凋落物层的含量, 其含量随凋落物量而逐渐升高。凋落物平均每增加 100 gõm - 2, 有机质提高 1719% ,N
提高 716% , P 提高 2614% , K 提高 318%。当凋落物量达 600 gõm - 2时, 有机质含量比无凋落物层提高了近 118 倍,
N 提高 8115% , P 提高 118 倍, K 提高 2416%。
关键词: 凋落物层; 羊草草原; 环境因子; 土壤养分
中图分类号: Q 948　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2003) 0520395206
Inf luence of L itter Layer on M icroenv ironm en t in Northeast
L eym us ch inens is Grassland
W EN M ing2Zhang1, YU D an1, GUO J i2Xun2Ξ
(1. E cology R esearch Institu te, W uhan U niversity , W uhan　430072, Ch ina;
2. G rassland R esearch Institu te, N ortheast N orm a l U n iversity , Changchun　130024, Ch ina)
Abstract: In th is paper, the sim u la t ion m ethod w as adop t to estab lish differen t deal of the lit ter
layer ( the lit ter quan t ity scope is 0 to 1 000 gõm - 2, the gradien t is 100 gõm - 2) and to discu ss the
influence of lit ter layer on the grassland m icroenvironm en t. T he resu lt ind ica ted that the change
trend of so il mo istu re gradually increased along w ith lit ter quan t ity and w hen lit ter quan t ity
reached certa in quan t ity, so il mo istu re w en t to steady; the change trends of the su rface and under2
ground (5 cm ) temperatu res w ere basic con sisten t in each mon th, gradually decreased along w ith
lit ter quan t ity and w en t to steady w hen reach ing certa in quan t ity of lit ter quan t ity; there w ere re2
m arkab le negat ive co rrela t ion s betw een the so il pH and electric conductance (EC ) and the lit ter
quan t ity. T he con ten t of o rgan ic m ateria l, N , P, K in the so il tha t con ta in s lit ter layers is h igher
than that con ta in s no lit ter layer. A s the lit ter quan t ity increases, the con ten ts a lso w en t up ,w hen
the lit ter increases 100 gõm - 2 averagely, o rgan ic m ateria l, the N , the P and the K increased
1719% , 716% , 2614% and 318% respect ively. A lso w hen lit ter amoun ts to 600 gõm - 2, the con ten t
of the o rgan ic m ateria l, the N , the P and the K imp roved 118 t im es, 8115% , 118 t im es and 2614%
respect ively.
Key words: L it ter layer; L eym us ch inensis grassland; Environm en t facto r; So il nu trien tΞ 收稿日期: 2003205213, 修回日期: 2003209222。基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (30170668)。作者简介: 温明章 (1970- ) , 男, 博士, 研究方向为水生生物学。通讯作者 (E2m ail: g jixun@nenu. edu. cn)。
　　凋落物层作为生态系统中独特的结构层次, 起
着不可替代的生态学作用, 它对生态系统的环境、土
壤和植被均产生一定的影响[1 3 ]。凋落物层的结构
疏松, 具有良好的透水性和持水能力, 其水文生态功
能表现在保持水土、水源涵养和理水的作用[4, 5 ]。凋
落物层的存在, 使到达地表的热量得以重新分配, 调
节了温度变幅和温差的变化[6, 7 ]。凋落物是草地主要
有机质库和维持土壤肥力的基础, 通过凋落物分解
向土壤释放营养元素是牧草维持自身生长的重要物
质来源, 也是养分归还的主要途径[8 13 ] , 因此, 凋落
物是草地生态系统养分循环的主要环节。草地上的
凋落物对土壤的影响起着主导作用, 凋落物的类型、
化学组成、矿质化速率以及腐殖化条件等在某种程
度上制约着草地土壤的主要理化性质[14 19 ] , 在改善
土壤团粒结构、盐分动态、土壤生物活性和缓解土壤
酸碱度等方面均起着重要的作用。
目前, 我国由于对草原不合理的利用和缺乏科
学的管理, 草地退化面积已达 70% , 其主要原因之
一就是凋落物层遭到严重破坏, 所剩无几或几乎不
存在, 导致植被退化, 生产力下降, 土壤环境恶化, 营
养物质循环受阻, 土壤生物活性降低。因此, 草原凋
落物层的保护是一个值得重视的生态问题。笔者旨
在探讨凋落物层对草原微环境的作用和影响及其相
互关系, 证明凋落物层在草原生态系统中的重要生
态作用。开展草原凋落物层的研究, 有助于深入了解
草原生态系统中物质循环及能量转换的规律, 为更
好地利用凋落物这一天然资源, 恢复退化草地, 提供
科学依据。
1　研究地区的自然概况
研究地点位于吉林省长岭县腰井子羊草草原自
然保护区内。地理位置为东经123°31′～ 124°10′, 北
纬44°30′～ 44°45′, 地处松嫩平原南部。该地区地势
平坦, 海拔120～ 180 m , 属温带半干旱半湿润气候,
具明显的大陆季风气候特征。春季干旱多风, 降水稀
少, 地表蒸发剧烈; 夏季降水集中, 造成地表径流和
积水, 冬季降雪较少, 根据 20 年的气象数据统计, 年
降水量310～ 580 mm , 70% 集中在6、7、8三个月, 年
蒸发量为1 136～ 1 565 mm , 是年降水量的3倍左右。
植被类型为草甸草原, 以羊草 (L eym us ch inen2
sis)群落占绝对优势, 羊草群落和其它群落形成植被
复合体分布。土壤为草甸土, 由于气候、地理位置及
人为因素的作用, 土壤出现不同程度的盐碱。
2　研究方法
从 2000～ 2001 年, 在羊草草原自然保护区内,
选择典型的羊草群落地段作为试验区, 面积 10 m ×
55 m , 划分为 11 个小区, 每个小区面积为 5 m ×
10 m , 每个小区间隔 1 m , 采用模拟方法, 人为建立
不同厚度凋落物层, 凋落物量梯度为 0 gõm - 2、100 gõm - 2、200 gõm - 2、300 gõm - 2、400 gõm - 2、500 gõ
m
- 2、600 gõm - 2、700 gõm - 2、800 gõm - 2、900 gõ
m
- 2、1 000 gõm - 2。分别在 6～ 9 月中旬, 采集样品,
每个小区 5 次重复。
测定的环境指标: 地表温度、地下温度 (5 cm )、
土壤含水量 (0～ 30 cm )、土壤 pH 值、土壤电导率、
蒸发量。土壤样品化学分析指标: 土壤有机质、全N、
全 P、全 K 的含量。
3　结果与分析
3. 1　凋落物层对土壤水分的作用
在生长季节 5～ 9 月对 0～ 30 cm 土壤水分的观
测结果表明, 在羊草群落中覆盖凋落物后, 土壤水分
含量均相应提高。总的趋势随着凋落物量的增加, 土
壤含水量逐渐提高, 当凋落物量达到一定时趋于平
稳状态。相关分析表明, 各月份水分增长变化幅度存
在一定差异, 在植物生长初期的 5 月份, 不同凋落物
量下的土壤水分与对照 (0 gõm 2 ) 相比, 在 200 gõ
m
- 2就出现显著差异 (P < 0105) , 当 400 gõm - 2时达
到极显著水平 (P < 0101) , 主要原因是植被盖度小,
降雨较少, 凋落物层的作用非常明显; 6 月份显著差
异出现在 300 gõm - 2, 500 gõm - 2时达到极显著水
平; 7、8、9 月份, 显著差异出现在 400 gõm - 2, 500 gõ
m
- 2时达到极显著水平。可以看出从生长初期到生
长末期, 凋落物对土壤水分的影响程度不同, 其原因
是随着植物的生长, 盖度逐渐增加, 与对照相比出现
显著差异的凋落物量不同。由于蒸发量随凋落物层
厚度、植物盖度不同而变化, 使含水量的陡增位置在
不同月份出现差异, 5、6 月在 500～ 600 gõm - 2, 7 月
在 400～ 500 gõm - 2之间, 8、9 月在 300～ 400 gõm - 2
之间。从土壤水分的稳定值可以看出, 随着植物的生
长, 出现在凋落物量的位置越来越小, 5 月份出现在
900 gõm - 2, 6 月份在 800 gõm - 2, 7 月和 8 月份在
700 gõm - 2, 9 月份在 600 gõm - 2。这说明随着植物的
生长、群落盖度的增加, 凋落物层对土壤水分的影响
越来越小 (表 1)。
693 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
表 1　凋落物层对土壤水分的影响
T able 1　T he effect of lit ter layer on the so il mo istu re
凋落物量
L itter
quan tity
(gõm - 2) 土壤含水量　So il mo istu re (% )5 月M ay 6 月Jun 7 月Ju l 8 月A ug 9 月Sep
0 5. 80 8. 02 13. 11 14. 33 8. 25
100 6. 02 8. 13 13. 32 14. 51 8. 36
200 6. 333 8. 32 13. 48 14. 72 8. 38
300 6. 653 8. 643 13. 79 15. 04 8. 62
400 7. 0533 9. 053 14. 213 15. 853 8. 933
500 7. 6433 9. 7233 14. 9833 16. 5133 10. 3133
600 8. 3333 10. 5533 15. 4933 16. 6233 10. 3333
700 8. 6033 10. 8633 15. 6233 16. 6533 10. 3333
800 8. 8233 11. 1233 15. 6233 16. 6533 10. 3333
900 9. 0133 11. 1233 15. 6233 16. 6533 10. 3333
1 000 9. 0133 11. 1233 15. 6233 16. 6533 10. 3333
　　注: n= 5, 3 P < 0. 05, 33 P < 0. 01。
从凋落物层提高土壤水分的作用强度来看, 不
同月份差异比较大, 5 月份提高了 55134% , 6 月份
38165% , 7 月份 19115% , 8 月份 16119% , 9 月份
25121%。这说明了凋落物层对土壤水分的作用在旱
季要比雨季大。在温带草原区一般是春季比较干旱,
因此保留适量的枯草层, 对保墒蓄水是非常重要的,
实验结果表明, 凋落物量在 500～ 600 gõm - 2之间即
可达到效果, 凋落物量过少对土壤水分作用不明显,
过多又产生一定的机械压力, 不利于植物生长发育
和更新。
凋落物层之所以能够提高土壤水分, 一是枯草
层具有一定的吸水能力, 其吸水量为自身的 3～ 4
倍[20 ] , 覆盖在地面上的凋落物层在降雨时可以保留
一定的水分, 起到涵养水分的作用。二是可以阻碍地
表蒸发, 蒸发量随着凋落物层厚度的增加而降低, 特
别在 5 月份地上部植被盖度较小, 地面辐射强度大,
凋落物层的存在, 可以吸收大量热量, 从而抑制了地
表蒸发。
3. 2　凋落物层对土壤温度的影响
由于凋落物层的遮荫作用, 避免了阳光对地面
的直射, 同时由于凋落物层下空气的流动性差, 导热
系数低, 使土壤温度不同于无凋落物层的地段; 另一
方面, 凋落物层下较高的含水量也对土壤温度的升
高起一定的阻滞作用。
地表温度的变化趋势在各月份基本相似 (图
1) , 均随凋落物层厚度增加而降低, 至一定厚度达到
稳定。6 月份的稳定值出现在 600 gõm - 2, 7、8 月份
出现在 700 gõm - 2, 9 月份出现在 500 gõm - 2。出现
差异的原因是: 6 月份太阳辐射不是很强, 植被盖度
相对低, 9 月份虽太阳辐射与 6 月份接近, 但植被盖
度高, 故稳定值出现在 6 月份之前; 7、8 月份植被盖
度高, 太阳辐射强度更大, 与凋落物层中滞留空气交
换的热量多, 引起凋落物层下土壤温度的升高, 所以
稳定值出现在 6 月份之后。
凋落物量　L itter w eigh t (gõm - 2)
图 1　凋落物层对地表和地下 (5 cm )温度的影响
F ig. 1　T he effect of lit ter layer on the surface and underground (5 cm ) temperatu re
　　地下土壤温度的变化情况, 6 月份、9 月份随凋
落物层厚度的增加, 温度降低的幅度比较小, 而 7、8
月份则非常明显。这种差异足以对地下5 cm 处产生
显著影响, 因为在7、8月份, 太阳辐射强, 在≤500 gõ
m
- 2时, 与地下 5 cm 处的能量交换较多; 当> 500 gõ
m
- 2时, 由于覆盖物的阻挡作用, 交换量减少, 温度
逐渐下降至稳定 (图 1)。地表的热量来源于太阳辐
射, 无凋落物层的地表温度变化较激烈, 而凋落物可
吸收、贮存和释放热量, 从而对地表温度起到了调解
作用, 使到达地表的热量得到从新分配。
从凋落物可降低土壤温度看, 可能对植物生长
不利, 但实质上是有益的, 因为凋落物层的存在, 白
天吸收大量的热量, 晚间又缓慢地释放出来, 使昼夜
温差变幅缩小, 地表温度可保持相对稳定[7 ] , 实质上
793　第 5 期　　　　　　　　　　　　　温明章等: 凋落物层对东北羊草草原微环境的影响
提高了地表的平均温度。另一方面, 在炎热夏季, 地
表温度可高达 40℃以上, 将对植物产生伤害。凋落
物层的存在, 可使植物免遭极端温度的损害。在严寒
的冬季, 凋落物层可保护地面或地下芽及其它植物
繁殖体免遭冻害, 安全越冬。
3. 3　凋落物层对土壤盐碱化影响
该地区土壤多为盐碱化草甸土, 地下为柱状碱
土, 地下水矿化度高, 存在着潜在的土壤盐碱化因
素, 当表土层被破坏后, 造成草原盐碱化, 目前草原
盐碱化面积已达 1ö3。土壤碱化是指超过一定数量
的钠离子借盐基交换作用进入土壤吸收复合体的过
程。钠离子浓度升高, pH 值也会升高, 故pH 值可作
为盐化度的指标。因此, 改善土壤的碱化程度, 降低
土壤pH 值, 是使植物自然恢复的基本保证。试验结
果表明, 凋落物具有明显地降低土壤 pH 值的作用。
土壤 pH 值与凋落物量呈极显著的指数负相关, 凋
落物量平均每增加 100 gõm - 2可使 pH 值下降 0121
左右, 当积累量达 600 gõm - 2时, pH 值由无凋落物
层的 8191 下降到 710 左右 (图 2) , 土壤基本接近中
性, 适于植物的生长。凋落物层对碱化的作用机理一
是因其物理作用, 减少了蒸发, 抑制了水盐运动; 二
是凋落物层可通过形成腐殖质释放某些有机酸, 中
和土壤中的OH - , 更重要的是, 凋落物层可以释放
多种矿质元素如Ca2+ 、M g2+ 等, 在土壤中通过化学
反应, 交换土壤复合体中的N a+ , 从而降低N a+ 含
量。
凋落物量　L itter w eigh t (gõm - 2)
图 2　凋落物层对土壤 pH 和电导率
F ig. 2　T he effect of lit ter layer on the so il pH and electric conductance (EC)
　　土壤盐化是指过多的水溶性盐类在土体上层或
表层的积累过程。土壤盐化程度可用电导率 (EC)表
示, 电导率愈高, 说明水溶性电解质浓度愈高, 盐化
程度愈重; 反之, 电导率愈低, 盐化程度愈轻。电导率
随凋落物层厚度的增加而降低, 二者呈极显著的指
数负相关 (图 2)。引起电导率降低的原因之一是凋
落物层对蒸发的抑制作用, 因为土体中水溶性盐分
的积累强度和分布状况主要受上下水流运动的影
响, 运动动力来自蒸发, 由前述可知, 枯草层可以降
低草地的蒸发量, 这一作用对抑制盐分向土壤表层
运动十分有效; 另外, 土壤结构的改变也可影响水分
的上升, 而植物对土壤水分的吸收和对盐分的利用
随凋落物层的增厚而加强, 这两方面导致电导率下
降。
3. 4　凋落物层对土壤营养状况的影响
凋落物在分解过程中, 营养物质不断地释放到
土壤中, 使土壤肥力增加。因此, 凋落物是土壤营养
物质的主要来源。目前草原土壤贫瘠化的根本原因
就是每年因放牧、割草从草地移出大量的有机物质,
仅存的一点凋落物, 还被草原大耙搂得一干二净, 几
乎无凋落物层的存在, 仅有极少的营养物质归还于
土壤。这样年复一年, 必然导致土壤越来越贫瘠, 植
物因营养的缺乏而生长发育不良, 使草原的质量和
产量下降。因此, 保留适量凋落物量是提高和维持土
壤肥力的基本保证。
通过对不同凋落物积累量下土壤中的有机质、
N、P、K 含量的分析, 结果表明, 土壤中有机质、N、K
在不同水平凋落物量之间差异达到极显著水平, P
在 0～ 100、200～ 300 和 900～ 1 000 gõm - 2之间差异
不显著。总的趋势是主要营养物质伴随着凋落物积
累, 其含量不断提高 (表 2)。
从表 2 中的数据变化可以看出, 有凋落物层的
土壤中有机质、N、P、K 的含量均高于无凋落物层的
含量, 其含量随积累量而逐渐升高。凋落物平均每增
加 100 gõm - 2, 有机质提高 1719% , N 提高 716% , P
提高 2614% , K 提高 318%。当凋落物量达 600 gõ
m
- 2时, 有机质含量比无凋落物层提高了近 118 倍,
N 提高 8115% , P 提高 118 倍, K 提高 2416%。凋落
物在分解过程中, 各种营养元素从凋落物释放到土
壤中的速度和量是不同的, 这种释放过程受多方面
893 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
的因素制约, 与凋落物化学组成、土壤环境、土壤生
物活性等因素均有密切的关系[21 ]。
表 2　不同凋落物量土壤主要营养物质含量比较分析
T able 2　T he comparative analysis fo r the con ten t
of m ain nu trit ious elem ents in so il covered
by differen t lit ter quan tity (% )
凋落物量
L itter
quan tity
(gõm - 2) 土壤有机质O rgan icm ateria l 全NTo tal N 全 PTo tal P 全 KTo tal K
0 1. 834 A 0. 1756 A 0. 0238 A 2. 5138 A
100 1. 962 B 0. 1990 B 0. 0268 A 2. 5858 B
200 2. 136 C 0. 2248 C 0. 0366 B 2. 6848 C
300 2. 900 D 0. 2530 D 0. 0388 B 2. 7664 D
400 3. 286 E 0. 2824 E 0. 0446 C 2. 8726 E
500 4. 056 F 0. 2938 F 0. 0556 D 2. 9528 F
600 4. 336 G 0. 3252 G 0. 0664 E 3. 1336 G
700 4. 644 H 0. 3594 H 0. 0752 F 3. 3134 H
800 4. 864 I 0. 3848 I 0. 0810 G 3. 4056 I
900 5. 050 L 0. 4136 L 0. 0856 H 3. 4664 L
1 000 5. 118 K 0. 4254 K 0. 0866 H 3. 4720 K
注: 同一列字母相同表示差异不显著, 字母不同表示差
异极显著 (P < 0. 01)。
N o te: Sam e letters indicate no differences, differen t let2
ters indicate sign ifican t differences on the sam e co2
lum n at P < 0. 01.
4　讨论与结论
选择凋落物所影响的环境因子, 涉及了草原水
文要素、热量的变化及土壤的盐碱化程度和营养状
况, 这些环境因子与凋落物分解、营养释放、植物的
萌发及生长发育均有密切关系, 基本上说明了凋落
物对草原微环境影响的实质。尽管如此, 不同凋落物
量对各环境因子来说, 其生态学意义和作用有大有
小。所以, 如何确定植物最适生长的微环境条件下最
佳的凋落物积累量, 有待于进一步探讨。
凋落物对草原微环境的影响主要表现在 3 个方
面: 一是对水热因子的调节作用, 由于凋落物的存在
使到达地面的水分和热量得到重新分配。土壤水分
的变化规律, 是随着凋落物的增加而逐渐升高, 当凋
落物量达到一定时趋于平稳状态, 但各月份凋落物
对土壤水分影响存在一定差异, 这种差异是由于群
落盖度和各月降雨量不均所造成。凋落物对土壤温
度的影响, 总的趋势是随着凋落物量的增加, 土壤温
度逐渐下降, 当凋落物量达到一定时趋于稳定, 对地
表温度的影响幅度大于地下 5 cm 的温度; 二是对土
壤酸碱度的调节, 凋落物量与反映土壤盐碱化程度
的 pH 值和电导率 2 个指标均呈显著的指数负相
关, 这是由于凋落物层的覆盖, 抑制了地下盐分随水
流向地表运动, 另外土壤有机质的增加, 使渗透性增
强, 使地表的盐分向下运输, 同时凋落物在分解过程
中, 形成了大量的有机酸类, 与土壤溶液中的碱基发
生中和反应; 三是对土壤营养状况的影响, 凋落物在
分解过程中, 各种营养元素从凋落物逐渐释放到土
壤中, 有凋落物层的土壤中主要营养元素的含量均
高于无凋落物层的含量, 其含量随凋落物量而逐渐
增加, 凋落物层是维持土壤肥力, 保证营养元素循环
的基本保障。
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