全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2003) 03-0238-06
羊草草原植被监测方法的比较研究
王国杰, 汪诗平*
(中国科学院植物研究所数量植被生态学重点实验室, 北京 100093)
摘要 : 在草原长期生态监测和研究过程中,观测方法的一致性和可比性是保证数据质量及其控制的关键环节, 预
防观测误差比纠正误差要容易得多。因此,选择什么样的取样方法, 在现代标准化和网络化的监测和研究活动中
至关重要。通过对两种样线法、巢式样方法和 1 m @ 1 m 样方法等 4 种方法监测羊草草原植物物种丰富度和生产
力的比较研究发现,在草原植被监测, 尤其是长期监测过程中, 宜将物种丰富度的监测与生产力的监测分离开来。
在以物种丰富度为监测目的时,样线法为宜, 最小样线长度为 400 m;在以监测羊草草原群落地上生物量为目的时,
1 m @ 1 m 样方法为宜, 最少样方数为 10。这样既可以缩小长期固定监测样地的面积, 又可以节省人力、物力和财
力。
关键词: 草原学; 羊草草原; 植被监测方法; 内蒙古草原
中图分类号: S812 文献标识码: A
Comparative Study on the Sampling Methods of the Leymus chinensis
Grassland of Inner Mongolia Autonomous Region
WANG Guo-jie, WANG Sh-i ping
*
( Nat ional Laboratory of Quant itat ive Vegetation Ecology, Inst itute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093)
Abstract: In the long- term monitoring and study of the Inner M ongolia grassland ecology, solid conclusions often
follow standardized sampling methods and accurate stat ist ics. The present study used tw o line transects, nest
method, and quadrate method of 1m @ 1m to monitor the species richness and the product ivity of the L . chinensis
g rassland. It is concluded that when monitoring the grassland vegetat ion, more part icularly, for a long- term per-i
od, checking of the species richness should be separated f rom the monitoring of the grassland. s aggregate produc-
t ivity. When target ing the former, line t ransect method is a bet ter choice and the minimum leng th of the line
should be 400 m. When monitoring the L . chinensis grassland biomass quant ity, 1m @ 1m quadrate method is
bet ter used and the least quadrate number should be 10. T hus, while only a limited long- term, f ixed sampling plot
is used, manpower, natural resources, and expenses are saved.
Key Words: Grassland science; L eymus chinensis community; Vegetation sampling methods; Inner Mongolia
g rassland( steppe)
草原植物种的丰富度是草原群落的基本特征,
过去的 30~ 40 年中美国主要的监测方法为样线
法[ 1] ,汪诗平等[ 2]也认为样线法是可行的。也有人
认为大面积巢式样方法是草地群落多样性调查的有
效方法样方法实际上只代[ 3, 4] , 且认为 8 m2 是内蒙
古草原特征分析的表现面积[ 5]。但任何一个群落
都不可能是完全匀质的, 巢式样方法实际上只代表
了群落的某一局部地段, 而从一个局部地段到另一
个局部地段群落肯定会有差异, 因此,有时由巢式样
方法确定的最小面积并不足以反映整个地段上的群
落特征[ 3] ; 这实际上也就是人们常说的/ 研究较多
的样地而不是增大样地的大小, 对于提高取样的准
收稿日期: 2003-01-21;修回日期: 2003- 06-04
基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向项目( KSCX2-SW-107)资助
作者简介:王国杰,男, 1980年 4月生,内蒙古赤峰市人,中国科学院植物研究所硕士研究生; * 通讯作者
第 11 卷 第 4 期
Vol. 11 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SIN ICA
2003 年 12 月
Dec. 2003
确性更为有益0 [ 6]。
在草原长期生态监测和研究过程中,观测方法
的一致性和可比性是保证数据质量及其控制的关键
环节, 预防观测误差比纠正误差要容易得多[ 7, 8]。
因此,选择什么样的取样方法,在现代标准化和网络
化的监测和研究活动中至关重要。同时, 由于监测
和研究目的不同,除了要监测物种的丰富度以外, 还
要度量物种的均匀度(物种多样性的另一个指标)及
草原初级生产力,此时,样方法比较适宜。由于物种
丰富度随样线长度或样方大小而变化, 样线太短或
样方太小不能代表取样地区的群落特征, 但若样线
太长或样方太大, 则又耗费太多的时间和人力。因
此,确定最短样线或最小样方面积,既能够充分反映
植物群落的基本特征, 又不至于造成人力物力的浪
费;类似地, 最少样方数的确定也同样重要[ 9]。在
我国有关森林植物群落多样性的测度方法研究较
多[ 10~ 12] , 然而,很少有人对草原植被的取样方法进
行系统的比较研究, 进而选择一种比较适宜的方法,
因而某种程度上也限制了不同研究结果的可比性。
本研究旨在通过对内蒙古典型草原区羊草草原植被
四种观测方法的比较,以期选择较适宜的观测方法,
为草原植被监测和研究方法的标准化提供理论依
据。
1 材料与方法
本试验于 2002年 8 月在内蒙古草原生态系统
定位研究站的羊草样地内进行, 具体有关其生态环
境背景见陈佐忠和汪诗平[ 13]。
1. 1 试验方法
本试验涉及 4种试验方法:样线法(包括 2种监
测方法)、样方法、巢式样方法。
1. 1. 1 样线法 用两条平行间距为 40 m 左右的
200 m 的样线进行观测, 样线方向垂直于样地等高
线方向,分别用两种方法记录所出现的物种, 一种是
记录每 1 m 内所出现的所有物种(称样线法 1) , 另
一种是仅记录整米数处所接触的物种 ( 称样线
法 2)。
1. 1. 2 样方法 20个 1 m @ 1 m 的样方沿垂直于
样地等高线方向依次排列,间隔 5~ 10 m, 记录每一
个样方内的所有植物种类,并分种齐地面刈割,烘干
并称重。
1. 1. 3 巢式样方法 巢式样方按 0. 25 m @ 0. 25
m, 0. 25 m @ 0. 5 m, 0. 5 m @ 0. 5 m, 0. 5 m @ 1 m, 1
m @ 1 m, 1 m @ 2m, 2 m @ 2 m, 2 m @ 4 m, 4 m @ 4 m
和 4 m @ 8 m设计, 两个重复。除 4 m @ 4 m 和4 m @
8 m 面积内只统计所出现的物种数外,其他面积均
逐一齐地刈割、分种烘干并称重。
1. 2 数据处理方法
1. 2. 1 样线数据的处理 先将所有 1 m 的线段随
机排列,并设定此时的样线序号分别为 1, 2, ,, n,
其中 n 为 1 m的线段总数。将这 n 个 1 m 的线段
依序按 1、2、4、8、16、32、64、100、128和 200个线段
进行合并,统计合并后各单元内的所有物种数。
1. 2. 2 样方数据的处理 先将所有的样方随机排
列,并设定此时的样方序号分别为 1, 2, ,, n ,然后
依序合并这 n 个样方,即第一个合并单元包含原来
的第一个样方,第二个合并单元包含原来的第一和
第二个两个样方, 第三个单元包括原来的第一、第二
和第三个样方,余此类推。
1. 2. 3 物种的出现频率 按照样线法 1, 根据两条
200 m 的样线中所观测的数据进行计算,即:
某种植物的出现频率( %) = (该种植物在每米
内所出现次数的总和/ 400) @ 100。
2 结果与分析
2. 1 种-样线长度或种-面积的关系
物种数随样线长度、样方数及取样面积的增大
而增大,它们之间的关系均呈对数关系 (图 1, 2和
3)。图 1表明, 400 m 长的样线法 1总共可观测到
56种植物,在 100 m 和 200 m 长时,分别为 36 种和
48种,分别占该样线法观测到的物种总数的 64. 3%
和 85. 7% ; 而样线法 2 只监测到 32 种植物。图 2
显示 20个 1 m @ 1 m 的样方共观测到 46种植物,其
中 5个和 10个样方可观测到 32种和 42种植物,分
别占该方法所观测到物种总数的 69. 6%和 91. 3%。
图 3是两个巢式样方的平均结果,两个4 m @ 8 m 的
巢式样方共观测到 54种植物,而2个 2 m @ 4 m 和4
m @ 4 m 的样方面积分别观测到 34种和 40种植物,
分别占4m @ 8m的巢式样方所观测到的物种总数
284 草 地 学 报 第 11卷
图 1 样线法:物种数与样线长度的关系
F ig. 1 T ransect method: Relationship between number
of species and sampling line leng th
图 2 样方法:物种数与样方数间的关系
F ig. 2 Relationship betw een number of species and number
of samples. T he quadrate size, 1. 00 m @ 1. 00 m
图 3 巢式样方法: 物种数与取样面积间的关系
F ig. 3 Relationship between t he number of species and
the sampling ar ea using nest method
的 63. 0%和 74. 1%。很显然,样线 1法所观测到的
物种数最多, 4 m @ 8 m 的巢式样方所观测到的物种
数与之相当,样线 2 法所观测到的物种数最少。如
果将两条 200 m 的样线及每 10个 1 m2 的样方作为
重复进行统计分析时, 则发现前者观测的物种数显
著高于后者( p < 0. 05)。
表 1表明, 就物种丰富度而言, 100 m 长的样线
是不够的,至少要度量 200 m ,因为二者之间存在极
显著差异( p < 0. 01)。类似地, 4 m @ 4 m 的巢式样
方亦不足以观测到足够的物种, 因为 4 m @ 8 m 的巢
式样方所观测到的物种数显著增多。在用 1 m @ 1
m 的样方观测物种丰富度时, 5~ 8个样方间的差异
不显著,而 9~ 10个样方所观测到的物种数显著多
于 5~ 6个样方所观测到的物种数。这说明在监测
物种丰富度时, 样线 1法的最小长度不应少于 200
m,巢式样方法的最小面积为 4 m @ 8 m, 1 m @ 1 m
的样方法最少样方数为 10个。
各种方法共监测到该样地 63种植物(表 2) ,其
中出现频率在 10%以上(含 10% )的植物有 19种,
所有取样方法均能监测到它们;出现频率在 10% ~
5%的植物有 9种,除了 10个 1 m @ 1 m 样方和 4 m
@ 4 m 样方只监测到 6 种外, 其它方法均都监测到
了;出现频率在 5% ~ 2%的植物有 12种,除 400 m
的样线法外,其它方法均未全监测到, 以 10 个 1 m
@ 1 m 样方监测到的最少, 只有 4种,其它方法监测
到 8~ 11种;如果将 400 m 的样线 1法未监测到的
7种植物的频率设为< 2%, 则出现频率< 2%的植物
共有 23种, 其中 400 m 的样线 1法监测到 16种, 4
m @ 8 m 的巢式样方和 20个 1 m @ 1 m 样方监测到
14种,余者只监测到 9~ 12种。因此, 各种监测方
法的差异主要表现在对频率小于 5%的物种的监测
上。以 400 m 的样线 1法和 4 m @ 8 m 的巢式样方
最好,监测到的物种分别达到所出现物种总数的
88. 9%和 85. 7%,而 4 m @ 4 m 的巢式样方和 20个
1 m @ 1 m样方只监测到所出现物种总数的 66. 7%
和 76. 2%。
如果以 20个 1 m @ 1 m 样方的平均地上生物量
( 213. 6 ? 27. 9 g / m2)作为 100%计,则只有 13种植
物种群地上生物量在 2%以上, 这些植物地上生物
量的和占总地上生物量的 96%左右,所有的监测方
法均能监测到这些植物,且 5个 1 m @ 1 m 样方就能
监测到这 13种植物。其中,主要植物只有 5种,分
别是羊草 ( Leymus chinensis )、西伯利亚羽茅
( Achnather um sibiri cum )、黄囊苔草 ( Carex kor-
shinsky i)、大针茅( Stipa grandis )和冰草( Agropy-
ron cristatum ) ,其地上生物量占总地上生物量的相
对比例依次分别为 24. 7%、12. 7%、12. 5%、12. 4%
和 7. 7%, 总和达 70%左右。
285第 4期 王国杰等:羊草草原植被监测方法的比较研究
表 1 不同取样方法不同观测单位内所观测到的物种数间的差异显著性检验1)
Table 1 Analysis of variance on the number of species monitored by different sampling leng ths
or ar eas or sample numbers under different sampling methods
样线长度
Line length
( m)
物种数( Number of species)
样线 1法
T ransect 1
样线 2法
Transect 2
巢式样方法
Nest method
( m2)
物种数
( Number of
species)
1 m @ 1 m 样方个数2)
(Number of
samples)
物种数
( Number of
species)
64 35. 5a 21. 5ab 2@ 2 28. 0a 5 33. 5ab
100 38. 5ab 23. 5ab 2@ 4 32. 5ab 6 34. 0ab
128 42. 5bc 26. 5bc 4@ 4 37. 0bc 7 35. 0abc
200 48. 0c 32. 0c 4@ 8 45. 5d 8 37. 0bcd
9 38. 5cd
10 40. 0d
注: 1)只进行同一种方法内不同取样单位间的比较。2)样方面积为 1 m2。
有相同字母者表示差异不显著( p > 0. 05) ,相邻字母者差异显著( p < 0. 05) ,相间字母者差异极显著( p < 0. 01)。
Note: 1) The comparisons w ere conducted in volume. 2) The quadrate size was 1 m @ 1 m) .
a an d b or b and c ( p < 0. 05) . a and c or b and d ( p < 0. 01) .
表 2 不同观测方法所观测到的物种及其在群落中的出现频率
Table 2 T he measured species and their fr equency in the community under different methods
物种名
( Species)
出现频率
( Frequency)
( % )
样线 1法
( Line t ransect 1)
巢式样方法
( Nest method)
1 m @ 1 m 样方法(样方个数)
( Number of quadrates)
200 m 400 m 4 m @ 4 m 4 m @ 8 m 10 20
羊 草 L eymus chinensi s 76 * * * * * *
大针茅 S tip a grand is 71. 5 * * * * * *
冰 草 Ag ropyron cri statum 43. 5 * * * * * *
洽 草 K oeler ia cr istata 8 * * * * * *
糙隐子草 Clei stogenes squar rosa 33 * * * * * *
早熟禾 Poa spp. 1 * * * * * *
西北利亚羽毛 Achnatherum sibir icum 81. 5 * * * * * *
黄囊苔草 Carex korshinskyi 35 * * * * * *
蒙古黄芪 A st ragalus monghol icus 1. 5 * * * *
扁蓿豆 Mel issi tus ruthenica 2. 5 * * * * * *
黄 蒿 A rtemisia scoparia 8 * * * *
冷 蒿 A rtemisia f rigida 12 * * * * * *
变 蒿 A rtemisia comm utata 5 * * * * * *
阿尔泰狗哇花 H eterop ap pus al taic us 10. 5 * * * * * *
麻花头 S erratula centauyoides 28. 5 * * * * * *
二裂委陵菜 Potenti lla bif urca 32. 5 * * * * * *
菊叶委陵菜 Potenti lla tanacet if olia 38 * * * * * *
星毛委陵菜 Potenti lla acauli s 8 * * * * * *
瓣蕊唐松草 Thal ict rum petaloideum 12. 5 * * * * * *
狭叶柴胡 Bupleurum scor zoner if olium 2 * * * * *
防 风 Sap osh nikov ia divari cata 7. 5 * * * * * *
草芸香 Haplop hyl lum dauri cum 2. 5 * * * * * *
达乌里芯芭 Cymbar ia d ahurica 7. 5 * * * * * *
细叶鸢尾 Iri s te nuif olia 3 * * * *
黄花葱 A ll ium condensatum 10 * * * * *
山 葱 A ll ium senescens 11. 5 * * * * * *
细叶葱 A ll ium tenui ssimum 16 * * * * * *
知 母 A nemarrhena asphodeloides 5 * * * *
瓦 松 Orostachys f imbriatus 3. 5 * * * * * *
灰绿藜 Chenop odium glaucum 22. 5 * * * * * *
刺穗藜 Chenop odium aristatum 3. 5 * * * * * *
286 草 地 学 报 第 11卷
续表 2
物种名
( S pecies)
出现频率
( Fr equency )
( % )
样线 1法
( L ine t ransect 1)
巢式样方法
( Nest method )
1 m @ 1 m 样方法(样方个数)
( Num ber of quadrates )
200 m 400 m 4 m @ 4 m 4 m @ 8 m 10 20
猪毛菜 Sal sola coll ina 25. 5 * * * * * *
小叶锦鸡儿 Caragana microp hyl la 24 * * * * * *
木地肤 K ochia prost rata 22 * * * * * *
长柱沙参 A denophora stenan thina 9. 5 * * * * *
披针叶黄华 Ther mopsis lanceolata 6. 5 * * *
火绒草 L eon topodium leon topodioides 0. 5 * * * *
细叶远志 Polygana tenuif olia 0. 5 * * *
甘 草 G lycyr rhiz a u ralensis 1 * * * *
细裂白头翁 Pulsati lla tuucz aninov ii 3. 5 * * * *
紫羊茅 Festuca rubra 1 * * *
高山紫菀 A ster al inp us 2 * *
耧斗叶绣线菊 Sp iraea aqui legifolia 1 * * * *
多茎野豌豆 Vicia m ult icaul is 2 * * * *
红纹马先蒿 Pedicularis st riata 1. 5 * * *
乳酱大戟 Eup horbia esula 2 * * * *
宿根亚麻 L inum peren ne 1 * * *
二色补血草 L imonium bicolor 2 * * *
小米口袋 G ueldenstaed tia v erna 0. 5 * * *
裂叶荆芥 S chi zonepeta mu lt if ida 0. 5 * * *
蒙古糙苏 Phlomis mongol ica 0. 5 * *
轮叶委陵菜 Potenti lla v ert ici llaris 0. 5 * * *
矮 葱 A ll ium ani sop odium 0. 5 * * * *
轴 藜 A xyris amar antoides 1 * * * * *
蓬子菜 G alium verum 4 * * * *
岩败酱 Patrinia r up est ris 0. 5 * *
草木樨状黄芪 Ast rag alus meli lotoid es - * *
野 韭 A ll ium r amosum - * * * *
小花花旗竿 Dontost emon micran thus - * * *
双齿葱 A ll ium bidentatum - *
翼茎风毛菊 Sau ssurea j ap onica - * * *
抱茎苦荬菜 In ula sonchif olia - * *
并头黄芩 S cutel laria scordif ol ia -
总物种数 T otal species number 63 47 56 42 54 38 48
* 表示物种出现。* Existence of species.
2. 2 最少样方数
图 4是样方数目与地上生物量方差的关系。从
图中可以看出, 当样方数< 4 时, 方差最小, 说明在
天然草原上20~ 30 m 方圆内植被较均一(因为每个
样方间距 5~ 10 m) , 很明显, 此时的均值并不能代
表异质性很强的天然草原地上生物量。而当样方数
增加到 4时,方差最大,以后方差大小随样方数的增
加而降低。根据方差曲线摆动随样方数增加而趋于
平缓时的样方数可定义为最少样方数的原则[ 9] , 不
难发现,以观测羊草草原地上生物量为目的的最少
样方数应为 8~ 10个 1 m @ 1 m 的样方。在多于 10
个样方以后,虽然方差仍有所下降,但下降的幅度很
小。
图 4 样方数目与地上生物量方差的关系
Fig. 4 Relationship between the number of
samples and t he variance of aboveground biomass
287第 4期 王国杰等:羊草草原植被监测方法的比较研究
3 讨论
在草原生态系统监测过程中, 尤其是长期监测
工作中,不仅要监测物种多样性,而且要监测草原植
物群落生产力的变化, 如果能将二者合而为一则是
最理想的。然而,本试验表明,用 1 m @ 1 m 样方法
进行物种丰富度的监测效果不是太理想, 即使样方
数达到 20个,其监测到的物种数也才是可能出现的
物种数的 76%。如果按长期监测时间为 50年计,
每年监测 10 次, 则 50 年需要固定取样样地 10000
m2,这还不包括走道和其它附属用地。如果将二者
分离开来, 则可以大大减少固定取样样地的面积。
根据地上生物量监测的结果, 10 个 1 m @ 1 m 样方
就能满足常规监测需要; 而物种丰富度对环境和人
为干扰的敏感性不是很大[ 2] , 可以每 5 年用 400 m
或更长一点的样线法进行监测,这样,既减少了样地
所需的面积,同时又可以节省取样的时间和人力物
力。根据多年来( 1993~ 1998)全年 50个 1 m @ 1 m
样方(每年生长季监测 10次,每次 5个 1 m @ 1 m 样
方)对羊草样地物种丰富度的监测结果 (数据未列
出) ,所有年份出现的物种数在 60种左右,而 400 m
样线法所监测到的物种数达总物种数的 85%以上,
因此可以认为是最小样线长度[ 9]。最适样线长度
因草原群落类型和利用状况不同而异, 汪诗平等[ 2]
的研究发现,对于冷蒿小禾草草原而言, 100 m 的样
线法是合适的, 其观测到的物种数相当于 18个 1 m
@ 1 m 样方所观测到的物种数。因此,在草原植被
监测,尤其是长期监测过程中,应根据草原类型制定
适当的监测方法。
4 结论
对典型草原地区羊草草原植被监测方法的比较
研究表明,在对草原植被长期监测过程中,宜将物种
丰富度的监测与生产力的监测分离开来, 前者以样
线法监测为宜,最小样线长度为 400 m; 后者以 1 m
@ 1 m 样方法为宜, 最少样方数为 10。这样既可以
缩小长期固定监测样地的面积, 又可以节省人力、物
力和财力。
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288 草 地 学 报 第 11卷