全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18 (5) : 426～ 430
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
大气臭氧层减薄、地表紫外辐射增强与植物的响应Ξ
李　元　祖艳群
(云南农业大学环境科学系　昆明　650201)
王勋陵
(兰州大学生物系　兰州　730000)
PLANT RESPONSES TO ATMOSPHERE OZONE
D EPL ET ION, UL TRAV IOL ET-B RAD IAT ION
INCREASE REACH ING THE EARTH’S SURFACE
L i Yuan　Zu Yanqun
(D ep artm en t of E nv ironm en ta l S cience, Y unnan
A g ricu ltu ra l U n iversity　Kunm ing　650201)
W ang Xun ling
(D ep artm en t of B iology , L anz hou
U n iversity　L anzhou　730000)
关键词　臭氧层减薄, 紫外辐射增强, 植物响应
Key words　O zone dep let ion,U ltravio let2B increase, P lan t responses
中图分类号: X503. 23　文献标识码: A 　文章编号: 10002470X (2000) 0520426205
臭氧层减薄、温室效应和酸雨是人类面临的全球性环境问题, 并受到了广泛的重视。本文主要论述
大气臭氧层减薄引起的地表紫外辐射增强, 以及对植物的影响。
1　大气臭氧层减薄与地表紫外辐射增强
大气臭氧层能吸收强烈的太阳紫外辐射, 使地球生物得以正常生长, 从而成为地球生命的有效保护
层。二十多年前, 人们注意到平流层臭氧衰减〔1〕, 近十年全球臭氧层平均减少了 2%～ 3% , 并且还在加
剧。臭氧层快速减薄已经通过卫星得到证实, 最明显的减薄发生在南极大陆上空, 在春季, 衰减率高达
71%〔2〕。过去十年我国北京香河和昆明两个监测站的监测结果表明, 臭氧总量呈降低趋势〔2〕, 分别降低
了 5% 和 3%〔3〕。据估计, 如不加任何控制, 发展到 2075 年臭氧层将减少 40%。一个严重的后果就是到达
地表的紫外辐射显著增加。
地表紫外辐射能量占太阳总辐射能的 3%～ 5%。紫外辐射的波长范围为 200～ 400 nm , 根据其生物
效应分为短波紫外辐射 (UV 2C, 200～ 280 nm ) , 中波紫外辐射 (UV 2B , 280～ 320 nm ) 和长波紫外辐射
(UV 2A , 320～ 400 nm )。UV 2C 对生物有强烈影响, 但它在平流层中基本上被臭氧分子全部吸收而不能
到达地面。UV 2A 可促进植物生长, 一般情况下无杀伤作用, 它很少被臭氧吸收。从生态学角度分析,
UV 2B 是非常重要的。臭氧能部分吸收 UV 2B , 其吸收程度随波长不同而异, 波长越短, 吸收量越大〔4〕。Ξ 收稿日: 1999203220, 修回日: 2000207230。第一作者: 男, 1963 年 4 月生, 博士, 在研博士后, 副教授, 主要从事环境生态和生态农业研究, 在国内外发表论文近 30 篇, 获省、部级科技进步奖两项。国家自然科学基金资助项目 (39760021)。
平流层臭氧衰减导致更强的具有生物学效应的UV 2B 辐射到达地表已被证实〔5〕。在 300 nm 处, 臭
氧层减薄将导致光谱辐射倍增。卫星资料表明, 在 1979～ 1993 年, 南北半球的中高纬度地区都有显著的
UV 2B 辐射增加。根据 1981～ 1989 年在瑞士阿尔卑斯山的测量,UV 2B 辐射每年增加 1%。80 年代后期
与 1980 年相比, 东京的UV 2B 辐射增加了 30%。在多伦多, 1989～ 1993 年间, 300 nm 附近的辐射, 在冬
季每年增加 35% , 而夏季每年增加 7%〔5〕。我国北京 1980～ 1989 年及昆明 1980～ 1990 年的观察也表明
UV 2B 辐射与臭氧含量有相反的变化趋势, 总体上是臭氧含量降低, UV 2B 辐射增加〔4〕。最近的数学模型
预测, 在未来几年UV 2B 辐射将进一步增加, 并在本世纪末达到峰值, 这是与平流层氯氟烃含量出现峰
值及相应的臭氧耗损相联系的〔6〕。M adron ich 等 (1995)〔6〕报道了辐射放大因子 (RA F ) , 定义为:∃E öE = - RA F (∃O 3öO 3) (百分率)
式中 ∃O 3öO 3是柱臭氧量变化的百分率, ∃E öE 是加权UV 2B 辐射相应增加的百分率。RA F 给出了
与O 3 减少对应的有效辐射增加。通常, 这两者之间的关系是十分复杂的, 受诸多因素的影响, 并不成线
性关系。上述百分率公式适用于臭氧变化小的情况, 在臭氧变化大时, 更精确的关系式为:
E 2öE 1= 〔(∃O 3) 1ö(O 3) 2〕RA F　 (幂律)
式中 E 1 和 E 2 分别是对应柱臭氧量 (∃O 3) 1 和 (O 3) 2的加权UV 2B 辐照度。研究表明, RA F 值通常在
1～ 3 左右。不少学者用生物作用光谱来评价紫外线生物辐射效应的权重因子, 确定紫外线生物有效辐
射 (UV 2BBE) , 最典型的是 Caldw ell (1971)报道的公式, 目前仍在沿用〔7〕。
2　增强的 UV-B 辐射对植物的影响
20 世纪 70 年代以来,UV 2B 辐射对高等植物的影响成为重要的研究课题。已有约 350 篇论文问世,
但主要涉及实验室和温室条件下的草本农作物, 有关森林和其它非农作物方面的工作仍然很少。尽管不
同植物种对UV 2B 辐射的敏感性有明显的差异〔8〕, 但通过UV 2B 辐射对植物生长发育、形态结构、生理
生化、UV 2B 吸收物质、基因表达、生物量和产量等多方面的影响的研究〔8～ 11〕, 发现DNA、膜系统和光合
器官是UV 2B 辐射伤害植物的关键靶〔12〕。这里主要论述UV 2B 辐射对植物形态、生物量和农作物产量
的影响, 以及植物对UV 2B 辐射响应的种间、种内差异。
2. 1　增强的 UV-B 辐射对植物形态的影响
叶片是对环境胁迫最敏感的植物器官。B iggs 等 (1978)在温室中研究了 70 多种作物品种, 发现 60%
以上的作物在UV 2B 辐射下叶面积减小, 以豆类最敏感, 小麦、燕麦和大麦具有抗性〔13〕。在最近的温室
研究中, 已经观察到UV 2B 辐射降低小麦、水稻、玉米的叶面积〔14～ 19〕。在大田中,UV 2B 辐射也降低枫香
小麦和大豆的叶面积〔10, 20, 21〕。在敏感的植物中, 叶展开缩小 60%～ 70%。这种较大的叶面积降低在低
PA R (光合有效辐射)时更为有效〔22〕。在温室中, 豇豆和芥子的叶面积降低最明显, 但它们在大田中最具
抗性。在大田条件下, 中等强度的UV 2B 辐射增加叶展开, 土豆为 70% , 芥子为 30% , 而玉米、豇豆和水
稻则不受影响。这表明, 在温室和大田条件下, 叶面积对UV 2B 辐射的响应是有差别的。在温室中, 叶面
积对UV 2B 辐射的响应通常较大。一些很敏感的植物, 如南瓜和黄瓜, 即使在中等UV 2B 和高 PA R 下,
也减少叶面积, 表明它们在自然条件下的敏感性。
B iggs 等 (1981)报道了暴露于UV 2B 辐射下的大豆植株, SLW (比叶重) 增加〔23〕。但在大田条件下,
大豆 SLW 却不受影响〔21〕。高UV 2B 辐射增加枫香的 SLW〔20〕。T eram ura 等 (1991)报道UV 2B 辐射处理
16 个水稻品种后, 8 个的 SLW 增加, 3 个降低, 4 个不变〔17〕。在副极地石楠灌丛中, 增强的UV 2B 辐射导
致常绿越桔叶片增厚, 而欧洲越桔和笃斯越桔叶片变薄〔24〕。一般认为, 植物可通过提高它的 SLW 来适
应UV 2B 辐射, 这样, 叶组织的上层可作为解剖学上的屏障或过滤层来减少UV 2B 进入敏感的深层区
域。增加 SLW 可能是由于叶片增厚〔21〕或叶片淀粉含量增加〔25〕。然而, 仅用 SLW 来作为保护植物免遭
UV 2B 辐射影响的指标是不足的, 特别是不能用作UV 2B 辐射胁迫的特征性指标〔8〕。
株高降低已经作为衡量植物对UV 2B 辐射敏感性的一个指标〔13〕。正如在大豆和小麦的研究中观察
724　第 5 期　　　　　　　　　李 元等: 大气臭氧层减薄、地表紫外辐射增强与植物的响应
到的一样, 株高降低在高UV 2B 辐射和低 PA R 辐射下被加剧〔8〕。UV 2B 辐射还能抑制番茄下胚轴的伸
长。B iggs 等 (1978)报道UV 2B 辐射降低玉米高度, 而在同一个实验中, 水稻高度不受影响, 南瓜高度略
微增加〔13〕。在UV 2B 辐射下, 中欧和南欧的 8 个玉米品种也表现出株高降低〔19〕, 在菲律宾的实验中, 188
个水稻品种中, 143 个的高度显著降低〔18〕; 另外, 16 个水稻品种中有 12 个品种的株高被轻微降低〔17〕。
Sullivan 等 (1990)报道在正常和干旱条件下,UV 2B 辐射均降低了大豆株高〔21〕。尽管 T eram ura (1980)指
出UV 2B 辐射对小麦株高没有一致的影响〔14〕, 但UV 2B 辐射降低小麦株高也有报道〔10, 15, 16, 26〕。总之,
UV 2B 辐射会导致植物株高降低〔24〕。在大豆中已经观察到, 株高降低主要是节间缩短而不是节数减少,
说明UV 2B 辐射并不是简单地延缓植物生长速度, 而是与某些内在生长特性有关〔8〕, 诸如植物激素代谢
改变和细胞分裂减慢〔26〕。
2. 2　增强的 UV-B 辐射对植物生物量积累的影响
植物总生物量积累 (干重)是衡量UV 2B 辐射对植物生长影响的一个很好的指标。总生物量代表所
有生理、生化和生长因子的长期响应的完整性。而且, 即使UV 2B 对形态过程中很微妙的影响也会积累
起来, 并造成对生物量的显著影响。这方面已有大量的研究, 近年来的报道包括在正常水分和干旱条件
下, UV 2B 辐射降低大豆生物量〔14, 27〕。UV 2B 降低中欧和南欧 8 个玉米品种, 特别是幼苗的生物量〔19〕。16
个水稻品种中的 12 个品种〔17〕以及 188 个水稻品种中的多数品种〔18〕的生物量被UV 2B 辐射降低。UV 2B
辐射降低小麦生物量〔8, 10, 11, 14～ 16〕, 以及增加或不改变生物量〔8, 27〕均有报道。在木本植物中, 用松科植物作
过试验, 发现UV 2B 辐射导致生物量降低。总之, 植物总干重常常由于UV 2B 辐射而显著减少, 而且这种
减少在低 PA R 下常被放大〔14, 28〕。其原因可能是UV 2B 引起植物激素代谢改变, 影响细胞分裂和细胞伸
长, 导致生长速率降低〔26〕。另外,UV 2B 辐射还改变植物的干物质分配。在双子叶植物中, 较多的干物质
分配到叶 (尽管叶面积降低) , 而较少进入茎和根。比如大豆、豌豆、蚕豆和黄瓜等, 叶干物质比例增加可
能是 SLW 增加的结果。在单子叶植物中, 这种变化不是如此明显〔8〕。与生物量积累的响应类似, 在低
PA R 下, 生物量分配的改变更加明显。当然, 在大田条件下, UV 2B 辐射降低多种作物生物量也已观察
到〔10, 11, 13, 16〕, 这些降低特别类似于在培养室中观察到的趋势。
2. 3　增强的 UV-B 辐射对农作物产量的影响
农作物产量是最值得注意的, 它是我们评估臭氧衰减影响的关键因素, 但令人吃惊的是, 由于早期
的实验都是在生长室和温室中进行的, 多为苗期研究, 因此, 这方面的资料很少。H art 等 (1975) 研究了
10 种作物, 仅胡椒产量受UV 2B 辐射影响〔29〕。Am bler 等 (1978) 测试了 8 种作物, 仅在花茎甘蓝中看到
显著的产量降低〔30〕。以上两个试验使用的都是未过滤的太阳灯。E sser (1980)在野外实验中, 研究了 6 种
作物, 发现低于 10% 的臭氧衰减对产量影响不大, 模拟 40% 的臭氧层衰减则引起所有作物减产〔31〕。
Sullivan等 (1990)指出,UV 2B 辐射显著降低大豆豆荚数, 但对粒数和粒重的降低在统计学上不显著〔21〕。
对两个大豆品种进行了长达 6 年的研究, 模拟 16% 和 25% 的臭氧衰减, 发现 E ssex 对UV 2B 很敏感, 产
量降低, 而W illiam s 的产量无明显变化〔32〕。T eram ura 等 (1990)报道UV 2B 辐射对大豆和水稻的产量无
明显影响〔27〕。另外, 已经观察到 16 个水稻品种受UV 2B 辐射后, 13 个品种的穗数减少, 9 个品种的穗重
降低〔17〕。M ark 等 (1996)报道了中欧和南欧的 8 个玉米品种的产量被UV 2B 辐射降低〔19〕。UV 2B 辐射对
小麦产量的影响知道的很少〔8〕, 仅报道了在温室中 8% 的产量降低〔27〕和大田条件下的个体及群体产量
降低〔10, 11, 16〕。与作物产量密切相关的植物传粉和受精过程的研究不多, 可能UV 2B 辐射会影响植物花粉
萌发。作物产量是与生长有关的所有物候和生理过程的整体响应的最终表现, 就目前的资料而言, 对其
进行评估仍然是十分困难的。
2. 4　植物对 UV-B 辐射响应的种间、种内差异
植物对UV 2B 辐射的响应存在很大的种间差异。种间差异衡量的指标主要有生物量、叶面积、株高、
SLW、生物量分配、角质层厚度、叶发生率、作物或叶冠层生长等形态学指标及一些生理生化指标。已对
200 多种植物作过试验, 其中 20% 是对UV 2B 敏感的, 50% 是中等程度的敏感和忍耐, 30% 是完全不敏
824 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷　　
感的〔8〕。总的来说, 单子叶植物似乎比双子叶植物受UV 2B 辐射影响小, 如通常观察到的大豆比小麦对
UV 2B 辐射更敏感, 这可能由于单子叶植物具有部分垂直叶向排列〔14, 22〕。Basiouny 等 (1978) 指出C3 植
物比C4 植物更敏感, 这主要是根据株高及总生物量积累而言的〔33〕。植物形态的改变对于群落中植物间
竞争性平衡是极其重要的〔12〕。植物对UV 2B 辐射响应的种间差异是否与物种起源和进化过程中的环境
UV 2B辐射强度有关仍不清楚, 但该方面的研究对于阐明物种起源和进化将是有帮助的。
植物对UV 2B 辐射响应的种内差异也相对明显。水稻、大豆、棉花、蚕豆、黄瓜、玉米、小麦等栽培品
种接受UV 2B 辐射后, 生物量积累的差异是很大的〔13, 17, 18, 28, 32〕。水稻和大豆对UV 2B 辐射响应的种内差
异的研究相对较多〔10, 18, 32〕。较典型的是D ai 等 (1994)〔18〕报道的来自世界各地的 188 个水稻品种对UV 2B
辐射的敏感性, 并提出了响应指数公式。目前通常以生长、生物量、产量及部分生理反应为指标, 计算植
物的响应指数, 将作物品种划分为敏感型、中等敏感型和耐性型。在大豆中, 敏感型和耐性型各占 20% ,
在水稻中敏感型约占三分之一。植物对UV 2B 辐射响应的种内差异的原因尚未完全清楚, 不过有明显的
证据表明, 这种差异可能具有遗传基础。通过基因工程获得抗紫外辐射品种, 减轻大气臭氧衰减对农业
的有害影响可望成功, 但这方面的工作尚少。笔者正在研究我国主要小麦和大豆品种对UV 2B 辐射增强
的响应与 反馈, 筛选敏感种与耐性种, 揭示耐性品种的DNA 基础, 建立判别小麦和大豆品种UV 2B 辐
射耐性的DNA 标准, 为抗性品种培育提供优良种质资源。这在理论上和实践上都是极其重要的。
参　考　文　献
1　C ru tzen P J. SST s2a th reat to the earth’s ozone sh ied. A m bio, 1972, 1: 41～ 51
2　谢应齐, 郭世昌, 王卫国等. 昆明大气臭氧层的持续减少及其与太阳活动关系的研究. 云南大学学报, 1994, 16 (增
刊 1) : 1～ 6
3　Kerr R A. T he ozone ho le reaches a new low. S cience, 1993, 262: 501
4　王少彬, 苏维瀚, 魏鼎文. 太阳紫外线的生物有效辐射与大气臭氧含量减少的关系. 环境科学学报, 1993, 13 (1) :
114～ 119
5　Kerr J B,M cE lroy C T. Evidence fo r large upw ard trends of u ltravio let2B radiation linked to ozone dep letion. S ci2
ence, 1993, 262: 1 032～ 1 034
6　M adron ich S,M ckenzie R L , Caldw ell M M et a l. Changes in u ltravo ilet radiation reach ing the earth’s su rface.
A m bio, 1995, 24 (3) : 143～ 152
7　Caldw ell M M. So lar UV 2B irradiation and the grow th and developm ent of h igher p lan ts. In: Giese A Ced. Pho to2
physio logy. N ew Yo rk: A cadem ic P ress, 1971,V o l. 6: 131～ 137
8　T eram ura A H. Effects of u ltravio let2B radiation on the grow th and yield of crop p lan ts. P hy siol P lan t, 1983, 58:
415～ 427
9　李元, 王勋陵. 紫外辐射增加对春小麦生理、产量和品质的影响. 环境科学学报, 1998, 18 (5) : 504～ 509
10　L i Yuan (李元) , Yue M ing (岳明) , W ang Xunling (王勋陵). Effects of enhanced u ltravio let2B radiation on crop
structu re, grow th and yield componen ts of sp ring w heat under field conditions. F ield C rop s R esearch , 1998, 57: 253
～ 263
11　Yue M ing (岳明) , L i Yuan (李元) ,W ang Xunling (王勋陵). Effects of enhanced u ltravio let2B radiation on p lan t
nu trien ts and decompo sit ion of sp ring w heat under field conditions. E nv iron E xp B ot, 1988, 40: 187～ 196
12　B jo rn L O. Effects of ozone dep letion and increased UV 2B on terrestrial eco system s. In tern J E nv iron S tud ies,
1996, 51: 217～ 243
13　B iggs R H , Ko ssu th S V. Effects of u ltravio let2B radiation enhancem ents under field conditions. In: UV 2B B io logi2
cal and C lim atic Effects Research (BA CER) , F inal Repo rt, 1978
14　T eram ura A H. Effects of u ltravio let2B radiation on soybean. I. Impo rtance of ph to tsyn thetically active radiation in
evaluating u ltravio let2B irradiance effects on soybean and w heat grow th. P hy siol P lan t, 1980, 48: 333～ 339
15　Barnes P W , F lin t S D , Caldw ell M M. M o rpho logical responses of crop and w eed species of differen t grow th
924　第 5 期　　　　　　　　　李 元等: 大气臭氧层减薄、地表紫外辐射增强与植物的响应
fo rm s to u ltravio let2B radiation. A m er J B ot, 1990, 77 (10) : 1 354～ 1 360
16　郑有飞, 杨志敏, 颜景义. 作物对太阳紫外辐射的生物效应及评估. 应用生态学报, 1996, 7 (1) : 107～ 109
17　T eram ura A H , Ziska L H , Sztein A E. Changes in grow th and pho to syn thetic capacity of rice w ith increased UV 2B
radiation. P hy siol P lan t, 1991, 83: 373～ 380
18　D ai Q , Peng Shaob ing, Co ronelV P et a l. In traspecific responses of 188 rice cu ltivars to enhances UV 2B radiation.
E nv iron E xp B ot, 1994, 34: 433～ 442
19　M ark U , Sail2M ark M , T evin iM. Effects of so lar UV 2B radiation on grow th, flow ering and yield of Cen tral and
Sou thern European m aize cu ltivars (Z ea m ay s L ). P hotochem P hotobiol, 1996, 64 (3) : 457～ 462
20　Sullivan J H , T eram ura A H , D illenbury L R. Grow th and pho to syn thetic responses of field2grow n sw eetgum
(L iqu id am bar sty racif lua; H am am elidaceae) seedlings to UV 2B radiation. A m er J B ot, 1994, 81: 826～ 832
21　Sullivan J H , T eram ura A H. F ield study of the in teraction betw een so lar u ltravio let2B radiation and drough t on
pho to syn thesis and grow th in soybean. P lan t P hy siol, 1990, 91: 141～ 146
22　T evin i M , Iw anzik W , T hom a U. Som e effects of enhanced UV 2B irradiation on the grow th and compo sit ion of
p lan ts. P lan ta , 1981, 153: 388～ 394
23　B iggs R H , Ko ssu th S V , T eram ura A H. Response of 19 cu ltivars of soybean to u ltravio let2B irradiance. P hy siol
P lan t, 1981, 53: 19～ 26
24　Johanson U , Geh rke F K C, B jo rn L O et a l. T he effects of enhanced UV 2B radiation on a subarctic heath eco sys2
tem. A m bio, 1995, 24 (2) : 106～ 111
25　B ritz S J , A dam se P. UV 2B induced in specific leaf w eigh t of cucum ber as a consequence of increased starch con2
ten t. P hotochem P hotobiol, 1995, 60: 116～ 119
26　Hopk ins L , Bond M A , Tob in A K. Effects of UV 2B on the developm ent and u ltrastructu re of the p rim ary leaf of
w heat (T riticum aestivum ). J E xp B ot, 1996, 47 (Sup) : 20
27　T eram ura A H , Sillivan J H , Ziska L H. In teraction of elevated u ltravio let2B radiation and CO 2 on p roductivity and
pho to syn thetic characterist ics in w heat, rice and soybean. P lan t P hy siol, 1990, 94: 470～ 475
28　V u C V , A llen L H , Garrard L A. Effects of supp lem en tal u ltravio let radiation (UV 2B ) on grow th of som e agro2
nom ic crop p lan ts. S oil C rop S ci S oc F la P roc, 1978, 38: 59～ 63
29　H art R H , Carlson G E, Klueter H H et a l. Response of econom ically valuab le species to u ltravio let radiation. In:
N ach tw ey D S et a l. eds. C lim atic Impact A ssessm en t P rogram (C IA P) ,M onograph 5, U. S. D ep t. T rans. , Repo rt
N o. DO T 2T ST 255, 1975. 263～ 275
30　Am bler J E, Row land R A ,M aher N K. Response of select vegetab le and agronom ic crop s to increased UV 2B irra2
diation under field conditions. In: UV 2B B io logical and C lim atic Effects Research (BA CER ) F inal Repo rt, 1978. 17
31　E sser G. E influss einer nach Schadstoffimm ission verm eh rten E instrah lung von UV 2B L ich t auf Kultu rpflanzen,
2. V ersuch jah r. Berich t Battelle Institu t E. V. F rankfu rt, BF2R 263, 98421, 1980.
32　Sullivan J H , T eram ura A H. F ield study of the in teraction betw een so lar u ltravio let2B radiation and drough t on
pho to syn thesis and grow th in soybean. P lan t P hy siol, 1990, 92: 141～ 146
33　Basiouny F M , V an T K, B iggs R H. Som e mo rpho logical and b iochem ical characterist ics of C3 and C4 p lan ts irradi2
ated w ith UV 2B. P hy siol P lan t, 1978, 42: 29～ 32
034 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷