全 文 ：紫外线 B辐射对几种植物种间竞争的影响 3
岳　明1 　王勋陵1 ,2 3 3
(1 西北大学生命科学学院 ,西安 710069 ;2 兰州大学生命科学学院 ,兰州 730000)
【摘要】　对大田条件下增强的紫外线 B (UV2B 280～315 nm ,约相当于 15 %臭氧层衰减)对小麦和野燕麦
等 4 个种对的竞争性平衡的影响进行了研究. 结果表明 ,对照和 UV2B 处理时小麦和野燕麦的密度制约死
亡规律没有显著差异 ,相对较大的竞争压力加强了 UV2B 对这两个物种生物量降低的效应. UV2B 辐射处
理后 ,按单株生物量和地上部生物量 ,UV2B 增强了小麦对野燕麦的竞争优势 ,但是以单株籽粒数及籽粒
重为依据的 k122值在紫外辐射处理后却下降. 竞争性平衡的改变伴随着两者总生物量的显著下降 ,特别是
在较高的密度条件下. 紫外辐射对其它 3 个种对的竞争性平衡有着不同程度与方向上的影响. 一般情况下
UV2B 使竞争性平衡向有利于单子叶植物的方向发展. 这一结果暗示 ,竞争胁迫 ,特别是种间竞争对正确
评估 UV2B 辐射增强对农田生态系统的影响是至关重要的.
关键词 　紫外线 B 　竞争 　臭氧层减薄 　小麦
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 08 - 1322 - 05 　中图分类号 　Q945. 154 　文献标识码 　A
Effect of enhanced UV2B radiation on competition among several plant species. YU E Ming1 , WAN G Xun2
ling1 ,2 (1 School of L if e Science , Northwest U niversity , Xi’an 710069 , China ;2 School of L if e Science ,
L anz hou U niversity , L anz hou 730000 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (8) :1322～1326.
The effect of enhanced UV2B radiation (280～315 nm , approximating a 15 % ozone layer reduction) on compet2
itive interaction between spring wheat ( Triticum aestivum) and wild oat ( A vena f atua) was examined in the
field. The density2dependent mortality of both wheat and wild oat did not exhibit a significant difference be2
tween control and UV2B treatments. A relatively high degree of competitive stress enhanced the effect of UV2B
stress on biomass reduction. Under UV2B enhancement ,the relative competitive status of wheat in terms of total
biomass and aboveground biomass increased ,but decreased when based upon grain production. Shifts in competi2
tive balance occurred with significant changes in total biomass , especially when plants grew at higher densities in
monocultures and mixtures. There were different effects in direction and intensity of UV2B radiation on competi2
tion balance of the other three species pairs , but in general , the effect of UV2B was in favor of monocotyle2
donous. The results implied that total degree of competitive stress ,especially interspecific competition ,might be
crucial to assess the effect of UV2B enhancement on agriculture ecosystem properly.
Key words 　UV2B , Competition , Ozone depletion , Wheat .3 国家自然科学基金资助项目 (39670132 ,39970126) .3 3 通讯联系人.
2001 - 09 - 17 收稿 ,2002 - 01 - 10 接受.
1 　引 　　言
近年来 ,由臭氧层减薄导致的地表紫外辐射增
强 (主要是 UV2B ,280～315 nm) 及其对植物的影
响 ,引起了人们极大的兴趣[10 ] . 预测这种全球性变
化的生态学后果是一个困难而必要的课题[11 ] . 虽然
紫外辐射增强可以导致一些农作物产量下降 ,但其
产生的一些间接影响 ,如对种间竞争性平衡的影响
被认为具有更重要的潜在后果[7 ] . 已有一些研究证
明 ,紫外辐射引起了一些种对 (species pairs) 间竞争
性平衡的变化[3 , 15 , 17 ] .
Barnes 等[3 ]报道了小麦 ( T riticum aestiv um )和
野燕麦 ( A vena f at ua) 的竞争性平衡在 UV2B 辐射
处理后的一些变化 ,但缺少地下部分及经济器官产
量等方面的资料. Fox 等[15 ]曾进行了一项短期的替
代系列盆栽实验 ,检测了 8 个种对的竞争关系对
40 %臭氧层减薄引起的 UV2B 增强的反应 ,分别以
生物量和存活密度为依据进行了替代系列分析. 不
过由于这项经典实验进行的时间很短 ,植物尚处在
苗期就收获测定 ,同时为使竞争效应明显一些 ,播种
密度也很大 ,其结果如果用来预测 UV2B 辐射对这
些种对的实际影响 ,可能有些欠缺. 但是这项早期研
究的意义在于预测 UV2B 辐射增强的生物学后果
时 ,不能仅仅依赖于简单的实验系统和没有竞争胁
迫的环境条件 ,同时也表明物种间的竞争优势可能
在植物发育的某些关键时期 (如苗期) ,因 UV2B 辐
射增强 ,而从一个种转向另一个种 ,而且一些物种会
在这种辐射增强中受益. 这项工作确立了一种评价
臭氧层衰减的生态学后果的正确思路 ,即 UV2B 辐
应 用 生 态 学 报 　2003 年 8 月 　第 14 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2003 ,14 (8)∶1322～1326
射的间接效应可能是更重要的 ,为后续工作奠定了
良好的基础.
由于实验方法、材料和外部环境 ,特别是 UV2B
增强的模拟方法及照射光谱中的 PAR∶UV2B 比例
有很大的不同. 许多实验结果往往不具有可比性 ,而
且因为只有少数实验使植物能生长到成熟 ,并缺乏
群落可行性. 因此目前还不大可能对 UV2B 增加的
生态学后果做精确预测. 本文主要讨论春小麦与野
燕麦等 4 个种对的竞争性平衡对增强的 UV2B 辐射
的响应 ,以期为评价增强的 UV 辐射对农业生态系
统作物与杂草竞争性平衡的影响及机制提供依据.
2 　材料与方法
　　于 1996 和 1997 年进行了小麦 ( Triticum aestivum cv
80101)2野燕麦 ( A vena f atua) 、小麦2苍耳 ( Xanthium sibi r2
icum) 、小麦2反枝苋 ( A m aranthus ret rof lex us) 及野燕麦2反枝
苋 4 个种对的田间竞争试验 ,这 4 个物种包括了单子叶和双
子叶 C3 与 C4 植物. 大量研究表明单子叶和双子叶植物以及
C3 与 C4 植物对增强的 UV2B 辐射的敏感性不同 [11 ] . 试验在
兰州大学生物园大田进行 ,时间为一个完整的生长季.
　　小麦2野燕麦实验 (BE1)设计基本按 Firbank 的方法 [14 ] .
小麦和野燕麦两种植物按 40、120、400 和 1200 株·m - 2的总
密度进行单独播种和 1∶1 混合播种. 播种采用穴播 ,每穴 1
～2 粒种子 ,株行距相等 ,并使除小区 4 个边上一行外 ,每株
植物的 4 个最近的邻体均为异种植物. 小区大小为 1 m ×1
m.各小区土壤与水分状况一致 ,随机排列 ,每种密度 4 次重
复 ,共 32 个小区. 两物种于 4 月 12 日同时出苗 ,一周后间苗
并开始紫外辐射处理直至成熟. 至乳熟期开始 ,所有小区罩
上纱网以防飞鸟. 生长过程中随时拔除杂草 ,整个生长季没
有追施任何肥料. 其余 3 个种对的试验条件见表 1. 每个试
验设 3 个重复. BE2 中小麦先于苍耳出苗 6 d ,俟苍耳出苗 1
周后开始接受 UV2B 辐射处理直至小麦成熟 ;BE3 和 BE4 中
两个种对几乎同时出苗 ,1 周后开始接受 UV2B 辐射处理 ,
直至野燕麦和反枝苋成熟.
　　试验设对照组 (C)和处理组 ( T) . 对照组即为自然光照 ,
处理组在此基础上以 UV2B 灯 (310 nm)来增加紫外辐射. 处
理时间为每日 9∶00～17∶00 ,阴雨天暂停. 辐射强度在整个
生长季中保持在 76. 2 mW·m - 2 (在波长 297 nm 处测定 ,并
按 Caldwell 的方法[8 ]换算为生物有效辐射) ,直至成熟 ,日处
表 1 　竞争试验的种对及种植条件
Table 1 Species pairs employed in competition experiments and plant
condition
试验
Experi
ment
种 1
Species 1
种 2
Species 2
混种密度和比例
Density and
proportion
(plant·m - 2)
单种密度
Density
in monoculture
生长条件
Growth
condition
BE2 小麦 Tr 苍耳 Xa 400∶40 400/ / 40 (plant·m - 2) 大田 Field
BE3 小麦 Tr 反枝苋 Am 20∶20 40/ / 40 (plant·pot - 1) 大田中盆栽 Pots in field
BE4 野燕麦 Av 反枝苋 Am 20∶20 40/ / 40 (plant·pot - 1) 大田中盆栽 Pots in field
Tr : Triticum aestivum , Av: A vena f atua ,Xa : Xanthium sibiricum ,Am: A maranthus retrof lexus.
理剂量在太阳 UV2B 基础上增加 3. 17 kJ·m - 2·d - 1 ,相当于
兰州地区 (海拔 1500 m ,36°N) 夏至前后晴天平均 UV2B 辐
射 (8. 85 kJ·m - 2) 增加 36 % ,即模拟臭氧层减薄 15 % ( RAF
按 2. 4 计算) [9 ] .
　　小麦生长季结束时进行生物量测定. 地下部分取 0～20
cm 土层根系 ,在系列土壤筛中流水洗尽. 所有植物材料在
70 ℃烘干 48 h 后称重.
　　相对拥挤系数 (RCC)可以反映物种的相对竞争能力 ,当
k122 > 1 时 ,种 1 对种 2 有竞争优势 ,若 k122 < 1 则种 2 具有竞
争优势. 相对拥挤系数 (RCC)按如下公式计算 [18 ] : k122 = ( O1
×M2) / ( O2 ×M1 ) . 式中 , k122为种 1 对种 2 的相对拥挤系
数. O 为在 1∶1 混种时的生物量或籽粒产量. M 为其在单种
时的生物量或籽粒产量. 竞争平衡的变化用相对产量和
R YT(relative yield total)来解释物种对资源利用的状况 [20 ] ,
计算公式为 : R YT = O1M1 +
O2
M2
,各符号含义同 RCC 计算公
式. 当 R YT 大于 1 时 ,两物种之间有生态位的分离 [20 ] .
3 　结果与分析
311 　UV2B 辐射对小麦和野燕麦存活密度和生物
量的影响
　　结果表明 ,在单种情况下 ,无论是小麦还是野燕
麦 ,密度制约的死亡在两种处理条件下均有发生 (图
1) . 紫外辐射对密度制约死亡有一定影响 ,即有减弱
自疏作用的趋势 ,表现为高密度条件下处理后的存
活数略高于同密度时的对照组. 但对照与处理组的
存活密度之间的差异均未达显著水平 ( P > 0. 05) .
图 1 　UV2B 处理对小麦和野燕麦存活密度的影响
Fig. 1 Effects of UV2B radiation on the survival density of wheat and
wild oat .
Ⅰ. 单种对照 Monoculture CK , Ⅱ. 单种处理 Monculture treatment ,
Ⅲ. 混种对照 Mixture CK , Ⅳ. 混种处理 Mixture treatment . 下同 The
same below.
32318 期 　　　　　　　　　　　　　岳 　明等 :紫外线 B 辐射对几种植物种间竞争的影响 　　　　　　
　　小麦与野燕麦单株重和籽粒产量同样依赖于密
度 ,随密度增加 ,上述指标均大幅下降 (图 2 ,3) . 紫
外辐射显著降低了小麦与野燕麦在较高密度下的单
株重和籽粒产量. 野燕麦在混种情况下尤其如此. 小
麦单位面积总生物量在单种时受 UV2B 影响更大一
些 ,混种时处理和对照一般无显著差异 ( P > 0. 05) .
野燕麦单位面积总生物量在高密度时受 UV2B 辐射
影响较大 ( P < 0. 05) .
　　单种与混种情况下小麦与野燕麦表现有所不
同 ,无论处理还是对照 ,在总密度相同时 ,混种的小
麦单株重和籽粒产量常常高于其单种时 (除 120 株·
m
- 2外) ,而野燕麦则往往相反. UV2B 辐射对小麦
单株籽粒数和籽粒重的抑制影响 ,多数在混种时表
现更明显 ,而对野燕麦籽粒产量影响的情况较复杂 ,
总的趋势是 UV2B 辐射使其受到影响 ,但这种影响
的显著性在单种和混种间无明显规律.
312 　UV2B 辐射对小麦和野燕麦竞争性平衡的影响
　　UV2B 处理及对照密度不同时 ,以 1∶1 混种小
麦 (种1) 对野燕麦 (种2) 按总生物量、地上部生物
量、单种籽粒数及籽粒重计算了相对拥挤系数 (表 2
图 2 　UV2B 辐射及竞争对小麦和野燕麦单株籽粒重的影响
Fig. 2 Effects of UV2B radiation and competition on the grain weight per
plant of wheat and wild oat .
) ,并按公式计算了收获时各播种密度下的 R YT 值
(表 3) . 由表 2 可以看出 ,绝大多数 k122值大于 1 ,说
明小麦对野燕麦具有一定的竞争优势. 紫外 UV2B
辐射处理后 ,以单株总生物量和地上部生物量为依
据的 k122在 4 个密度条件下均升高 ,反映出 UV2B
增强了小麦对野燕麦的竞争优势 ;以单株籽粒数及
籽粒重为依据的 k122却下降 ,在 400 和 1200 株·m - 2
密度时达到显著水平 ,表明 UV2B 减弱了小麦的竞
争优势 ,但基本上仍大于 1. 这一结果说明 ,小麦籽
粒产量对 UV2B 的敏感性大于野燕麦 ,但其总生物
量受紫外辐射的影响则小于野燕麦. 小麦对野燕麦
的竞争优势并没有因紫外辐射增强而被逆转 , k122
值变化方向的不同可能与紫外辐射对两物种同化产
物分配的影响不同有关.
　　由表 3 可见 ,以单株总生物量、籽粒数和籽粒重
为依据的 R YT 值在对照及处理组都很接近 1 ,说明
小麦和野燕麦有很相似的资源需求. R YT 值随密度
增大 ,逐渐增加 ,反映出竞争的加剧使得两物种间生
态位逐渐分化 ,这是植物对竞争和有限资源的适应.
图 3 　UV2B 辐射及竞争对小麦和野燕麦单株重的影响
Fig. 3 Effects of UV2B radiation and competition on the weight per plant
of wheat and wild oat .
表 2 　UV2B辐射对小麦对野燕麦的相对拥挤系数的影响
Table 2 Effects of UV2B on the relative crowd coeff icients of wheat versus wild oat
播种密度
Sowing
density
(plant·m - 2)
总生物量
Total biomass
C T
地上部生物量
Shoot biomass
C T
籽粒数
Grain number
C T
籽粒重
Grain weight
C T
40 1. 04 ±0. 06 1. 10 ±0. 08 1. 06 ±0. 05 1. 21 ±0. 10 1. 20 ±0. 08 0. 95 ±0. 07 1. 14 ±0. 05 1. 13 ±0. 08
120 1. 14 ±0. 10 1. 15 ±0. 08 1. 19 ±0. 13 1. 28 ±0. 11 1. 22 ±0. 07 1. 14 ±0. 06 1. 10 ±0. 08 0. 97 ±0. 05
400 1. 17 ±0. 11 1. 26 ±0. 10 1. 25 ±0. 09 1. 43 ±0. 13 2. 09 ±0. 16 3 1. 24 ±0. 09 1. 57 ±0. 09 3 1. 11 ±0. 07
1200 1. 35 ±0. 12 1. 47 ±0. 16 1. 36 ±0. 13 1. 51 ±0. 15 1. 56 ±0. 14 3 1. 23 ±0. 06 1. 78 ±0. 12 3 1. 27 ±0. 103 表示处理间 k122具显著差异 (按单因素方差分析) Significant differences at P < 0. 05 in k122 between treatments are indicated by“3 ”according to
ANOVA. C :对照 CK; T :处理 Treatment . 下同 The same below.
4231 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
表 3 　UV2B辐射对小麦对野燕麦的相对产量和 RYT的影响
Table 3 Effects of UV2B on the relative yield of wheat versus wild oat
播种密度
Sowing density
(plant·m - 2)
总生物量 Total biomass
C T
籽粒数 Grain number
C T
籽粒重 Grain weight
C T
40 0. 97 ±0. 05 0. 95 ±0. 07 1. 13 ±0. 07 1. 04 ±0. 06 1. 16 ±0. 07 1. 02 ±0. 04
120 0. 99 ±0. 07 0. 96 ±0. 11 1. 14 ±0. 08 0. 84 ±0. 02 1. 13 ±0. 05 0. 97 ±0. 04
400 1. 01 ±0. 08 0. 98 ±0. 10 1. 19 ±0. 09 1. 15 ±0. 06 1. 28 ±0. 09 1. 12 ±0. 06
1200 1. 05 ±0. 07 1. 02 ±0. 09 1. 07 ±0. 11 0. 92 ±0. 04 1. 14 ±0. 07 0. 82 ±0. 03
紫外辐射使 3 项指标的 R YT 值均有所下降 ,即减弱
了种间生态位的分化 ,说明在密度相同条件下紫外
辐射使两物种处于更为剧烈的竞争环境中.
313 　UV2B 辐射对其它种对竞争的影响
　　3 个种对在单种和混种时各物种生物量对 UV2
B 的反应见表 4. 在小麦2苍耳竞争试验中 ,小麦单株
重在单种与混种条件下均受到紫外辐射的显著抑
制 ,自然光照下其单株重在单种和混种时无显著差
异 ,而在 UV2B 处理条件下则有显著差异. 苍耳单株
重在 4 种条件下相互之间具有显著差异 ,竞争和紫
外辐射均使其生物量大幅度下降. 但在小麦2反枝苋
的实验中 ,混种条件下小麦单株重在对照和处理之
间没有明显差异 ,在单种条件下反枝苋单株重未受
到 UV2B 的显著抑制 ,而混种情况下对照与处理之
间具显著差异. 野燕麦2反枝苋的竞争试验中 ,在单
种情况下 UV2B 使野燕麦单株重下降 ,但混种时则
升高. 反枝苋单株重对竞争和紫外辐射的反应与小
麦2反枝苋试验类似. 反枝苋作为一种双子叶 C4 植
物 ,其生长对 UV2B 不甚敏感 ,但竞争使其单株重显
著下降.
表 4 紫外辐射对 3 个竞争种对各物种单株重的影响
Table 4 Effects of UV2B radiation on the weight per plant of three
species pairs
实验
Experiment
物种
Species pair
单种 Monoculture
C T
混种 Mixture
C T
BE2 小麦 Tr 4. 62a 2. 54b 3. 60ab 1. 72c
苍耳 Xa 13. 62a 7. 30b 0. 72c 0. 35d
BE3 小麦 Tr 0. 926a 0. 618b 0. 734b 0. 682b
反枝苋 Am 2. 829a 2. 522a 2. 144a 1. 168b
BE4 野燕麦 Av 1. 124a 0. 736b 0. 740b 0. 991ab
反枝苋 Am 2. 834a 2. 519a 0. 414b 0. 213c
各行中平均值后跟有相同字母者表示二者之间无显著差异 (按 Duncan’s 多范
围检验) Each mean followed a same letter indicated that there is no significant dif2
ference at 0. 05 level according to Duncan’s multiple range test.
　　紫外辐射对 3 个种对的竞争性平衡有着程度与
方向上不同的影响 (表 5) . 由表 5 中 k122值容易看
出 ,小麦对苍耳的竞争优势被 UV2B 所减弱 ;而小麦
对反枝苋及野燕麦对反枝苋的竞争优势因紫外辐射
而得到加强. 在 UV2B 增强的环境中 ,小麦和野燕麦
在竞争过程中成为受益者. 在处理与对照条件下 ,小
麦和野燕麦这些单子叶植物在竞争中都占有优势 ,
而苍耳、反枝苋这些双子叶植物则显然处于劣势. 这
极可能与小麦和野燕麦在早期生长迅速而很快占据
混合冠层的上部有关.
　　所有 3 个种对在对照和处理条件下的 R YT 值
均小于 1 ,反映出混合种群的生产力低于相同总密
度时各单一种群的生产力. 同时 R YT 值反映出 ,各
种对竞争种之间在本文所采用的密度条件下没有明
显的生态位分化. 紫外辐射并未使各种对的相对产
量有大的变化. 但从 R YT 值的大小来看 ,UV2B 使
野燕麦2反枝苋的 R YT 值有所升高 ,这是因为混种
条件下野燕麦生物量在紫外处理后增加.
　　本试验所选用的 3 个种对竞争性平衡在紫外辐
射增强条件下有不同程度的改变 (表 5) . 一般情况
下 UV2B 使竞争性平衡向有利于单子叶植物的方向
发展 ,这显然与单子叶植物的光合作用对 UV2B 敏
感性稍差有关. 已有的多数研究都证实[1 , 2 , 21 ] ,在
合理的 PAR 与 UV2B 比例条件下 ,双子叶植物对紫
外辐射更为敏感 ,其生长受到了更大程度的抑制. 但
在小麦 - 苍耳竞争试验中 ,小麦的竞争优势在增强
的紫外辐射环境下有所减弱 ,或许这是小麦与苍耳
之间的竞争性抑制作用与 UV2B 辐射的影响相互叠
加的结果. 在我们的试验中 ,即使没有 UV2B 辐射处
理 ,当小麦与苍耳混种时两物种的生长显著差于各
自单种. 事实上本地区苍耳基本不出现于小麦田中 ,
可能两物种之间存在某种生化它感作用.
表 5 　紫外辐射对 3 个竞争种对相对拥挤系数和相对产量的影响
Table 5 Effects of UV2B on the relative crowd coeff icients and the rela2
tive yield of three species pairs
种对
Species
pair
k122
C T
RYT
C T
小麦2苍耳 Tr2Xa 1. 218 1. 085 0. 832 0. 725
小麦2反枝苋 Tr2Am 1. 046 3 2. 283 0. 752 0. 759
野燕麦2反枝苋 Av2Am 4. 559 3 16. 050 0. 401 3 0. 714
4 　讨 　　论
　　小麦和野燕麦的替代系列竞争试验表明[3 ,17 ] ,
一般情况下 UV2B 使竞争平衡向有利于小麦的方向
发展. 但也有例外 ,在高温少雨年份 ,UV2B 增强了
野燕麦的竞争力. 在这些竞争试验中 ,没有观察到群
落总生物量受到 UV2B 的显著影响.
　　Fox 等[15 ] 进行的小麦与野燕麦的竞争试
验[ 3 ,17 ]支持 Caldwell[9 ]的假说 ,即 UV2B 可以改变
物种竞争性平衡 ,但未必一定伴随群落总生物量的
降低. 其后 ,Caldwell 等又设计了一些试验来验证其
假说. 他们发现 ,UV2B 辐射对小麦和野燕麦的光合
特性没有影响[4 ] . 小麦和野燕麦两者混合冠层的模
型分析则表明[2 , 5 ] ,UV2B 导致的两个种节间长度、
52318 期 　　　　　　　　　　　　　岳 　明等 :紫外线 B 辐射对几种植物种间竞争的影响 　　　　　　
叶倾角及方位角的微小变化 ,足以引起两个种对光
资源截获的不同 ,进而引起竞争平衡的改变. 我们的
工作也表明 ,增强的 UV2B 辐射使植物的生物量结
构和冠层结构有较大的改变[22 ] . 已有的为数不多的
研究基本上都认定 ,竞争性平衡的改变不是由于
UV2B 对光合作用抑制的结果 ,而是由植株形态和
冠层结构的变化而引起.
　　本试验表明 ,不同种植密度条件下 ,紫外辐射对
小麦和野燕麦生物量及籽粒产量的影响程度有所不
同 ,相对较高的竞争压力 (较大的种植密度下) 可以
增强紫外辐射对生物量的抑制. 这一结果暗示 ,在评
价 UV2B 辐射对植物的影响时也应考虑物种所处的
竞争压力 (种内和种间) 的大小. 紫外辐射对植物生
长有一定的抑制作用 ,对物种所处的竞争压力大小
产生影响. UV2B 使 R YT 下降 ,表明种间生态位分
化程度减弱[20 ] ,即紫外辐射增大了环境中的竞争压
力.
　　小麦与野燕麦的竞争试验已有许多 ,但结果很
不相同. 有些研究表明 ,在没有其它特殊处理的情况
下 ,野燕麦具有更强的竞争优势 ,而另一些试验则相
反[12 , 19 ] .这可能是因为所采用的小麦品种不一致
的缘故. 对于小麦和野燕麦 ,它们对空间及资源的需
求极为相似[19 ] ,环境条件的微小变化就可能引起两
者种间竞争优势的改变[13 ] . 本试验结果表明 ,UV2B
没有使小麦与野燕麦的竞争格局有根本性的改变 ,
但小麦的竞争优势得到加强 ,该结果与 Gold 等在正
常年份的结果一致[17 ] .
　　因为生物量在很大程度上能反映植物对环境资
源利用状况 ,所以本文在讨论竞争能力时主要依据
生物量 ,但一个物种在竞争中的成功与否 ,还表现在
其能否有效地繁殖上 ,这对评价较长时期的竞争结
局是极为重要的[18 ] . 以籽粒产量为依据的相对拥挤
系数值反映出紫外辐射减弱了小麦对野燕麦的竞争
优势 ,与以生物量为依据的 RCC 值所反映的恰好相
反 ,这种不一致性与两物种籽粒产量对 UV2B 辐射
的敏感性不同直接相关. 混种时野燕麦籽粒产量所
受紫外辐射的影响小于单种情况下 ,而小麦则有相
反的趋势 (表 2) . 许多研究表明 ,密度和出苗时间以及
幼苗初始大小可以影响物种的相对竞争能力[6 , 16] .
　　由于野燕麦对作物的竞争效应 ,作物产量将因
此而降低. 我们进一步发现 ,UV2B 辐射可以加强这
种竞争效应 ,因为在同样的野燕麦侵染水平下增强
的紫外辐射导致了小麦产量进一步降低. 较高的竞
争压力使 UV2B 辐射对植物生物量的抑制作用加
强. 因为竞争压力在植物群落中是普遍存在的 ,那么
评价紫外辐射的生态学效应时也应将其置于竞争的
背景之中. 本试验的结果暗示 ,竞争胁迫 ,特别是种
间竞争对正确评估 UV2B 辐射增强对农田生态系统
的影响是至关重要的.
参考文献
1 　Barnes PW , Maggard S , Holman SR , et al . 1993. Intraspecific variation
in sensitivity to UV2B radiation in rice. Crop Sci ,33 :1041～1046
2 　Barnes PW , Beyschlag W , Ryel R , et al . 1990. Plant competition
for light analyzed with a multispecies canopy model Ⅲ. Influence of
canopy structure in mixtures and monocultures of wheat and wild
oat . Oecologia ,82 :560～566
3 　Barnes PW , Jordan PW , Gold WG , et al . 1988. Competition ,
morphology and canopy structure in wheat ( Triticum aestiv um
L . ) and wild oat ( A vena f at uaL . ) exposed to enhanced ultravio2
let2B radiation. Funct Ecol ,2 :319～330
4 　Beyschlag W , Barnes PW , Flint SD , et al . 1988. Enhanced UV2B
radiation has no effect on photosynthetic characteristics of wheat
( Triticum aestiv um L . ) and wild oat ( A vena f at ua L . ) under
greenhouse and field conditions. Photosynthetica ,22 (4) :516～525
5 　Beyschlag W , Barnes PW , Ryel R , et al . 1990. Plant competition
for light analyzed with a multispecies canopy model Ⅱ. Influence of
photosynthetic characteristics on mixtures of wheat and wild oat .
Oecologia ,82 (3) :374～380
6 　Blackshow RE. 1993. Downy brome ( B rom us tectorum ) density
and relative time of emergence affects interference in winter wheat
( Triticum aestiv um) . Weed Sci ,41 :551～556
7 　Caldwell MM , Teramura AH , Tevini M. 1989. The changing so2
lar ultraviolet climate and the ecological consequences for higher
plants. Trends Ecol Evol ,4 :363～367
8 　Caldwell MM. 1971. Solar ultraviolet radiation and the growth and
development of higher plant . In : Giese AC ed. Photophysiology ,
Vol. 6. New York : Academic Press. 131～177
9 　Caldwell MM. 1977. The effects of solar UV2B radiation (2802
315 nm) on higher plants : Implication of stratospheric ozone re2
duction. In : Castellani A ed. Research in Photobiology. London :
Plenum Publishing Co. 597～607
10 　Caldwell MM ,Flint SD. 1993. Implications of increased solar UV2B for
terrestrial vegetation. In : Chanin ML ed. The Role of the Stratosphere in
Global Change. Heidelberg : Springer2Verlag. 495～516
11 　Caldwell MM , Teramura AH , Tivini M ,et al . 1995. Effects of increased
solar ultraviolet radiation on terrestrial plant. A mbio ,24 :166～173
12 　Carlson HL , Hill J E. 1985. Wild oat ( Avena f atua) competition with
spring wheat : Effects of nitrogen fertilization. Weed Sci ,34 :29～33
13 　Carlson HL , Hill J E. 1985. Wild oat ( A vena f at ua) competition
with spring wheat : Plant density effects. Weed Sci ,33 :176～181
14 　Firbank L G ,Watkinson AR. 1985. On the analysis of competition
within two2species mixtures of plant . J A ppl Ecol ,22 :503～517
15 　Fox FM ,Caldwell MM. 1978. Competitive interation in plant pop2
ulations exposed to supplementary ultroviolet2B radiation. Oecolo2
gia ,36 :173～190
16 　Gerry AK,Wilson SD. 1995. The influence of initial size on the competi2
tive responses of six plant species. Ecology ,76(1) :272～279
17 　Gold WG ,Caldwell MM. 1983. The effects of ultraviolet2B radia2
tion on plant competition in terrestrial ecosystems. Physiol Plant ,
58 :435～444
18 　Harper JL . 1977. Population Biology of Plants. New York : Aca2
demic Press.
19 　Martin MP ,Field J . 1987. Competition between vegetative plants
of wild oat ( A vena f at ua L . ) and wheat ( Tritiv um aestiv um
L . ) . Weed Res ,27 :119～124
20 　Silvertown J W ,Doust JL . 1993. Introduction to Plant Population
Biology. Oxford : Blackwell Scientific Publications. 116～140
21 　Teramura AH , Ziska L H , Sztein AE. 1991. Changes in growth
and photosynthetic capacity of rice with increased UV2B radiation.
Physiol Plant ,83 :373～380
22 　Yue M (岳　明) ,Wang X2L (王勋陵) . 1999. Effect of enhanced
ultraviolet radiation on competitive balance of wheat and oat —The
structure of biomass and canopy. Acta Sci Ci rcums (环境科学学
报) ,19 (5) :526～531 (in Chinese)
作者简介 　岳 　明 ,1967 年生 ,男 ,博士 ,副教授. 主要从事
植物种群和群落生态学以及紫外辐射生态学. 发表论文 40
余篇 ,E2mail : yueming @nwu. edu. cn
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