全 文 ：第 4 卷
V o l
.
4 N o
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN CA
1 99 6 年
1 9 96
东北羊草草原枯草层对植物群落的作用
温明章
(中国农业科学院畜牧研究所 , 北京 100 09 4)
郭继勋 李建东
(东北师范大学草地研究所 , 长春 1 300 24)
摘要 : 通过对东北典型羊草群落枯草层的调查和观测 , 结果表明 , 枯草层对羊草早春的返
青有一定影响 。 适宜的枯草层促使羊草提前返青 , 生长加快 , 而过厚和缺少时则使返青延迟。
群落的物种数随着枯草层厚度的增加而增加 , 枯草层 80 岁衬 达到峰值后有所下降 , 枯草层厚
度的处理梯度越接近 , 样地间的物种相似性系数也越接近 , 反之相似性系数差异越大 , 群落的
各种数量特征 , 如密度 、 高度 、 盖度 、 频度和地上生物量随着枯草层厚度的增加而增加 , 达到
峰值后则逐步减少 。 羊草地上生物量占地上生物总量的比例随着枯草层的增厚而呈递减趋势。
关键词 : 羊草 ; 群落 ; 枯草层 ; 数量特征 ; 物种数
1 前言
植物群落的形成是受许多因子的共同作用 , 它的结构和生产力随着条件的改变而发生变
化 。 枯草层是草原生态系统中一个十分主要的因素 , 它可以影响系统内水热的平衡 、 土壤理
化性质以及土壤动物的栖息等 。 适量的枯草层可以改善植物的生境 , 而过厚的枯草层通过理
化和生物学方面作用 , 对植物群落的分布 、 扩展和返青则有一定的制约作用和影响 。 所以定
量地研究枯草层对植物群落的作用 , 可为确定草原枯草层的适宜积累量提供管理草原的依
据 。 关于这方面的研究国外的报导有 : Fac el i等 19 91 年研究植物枯落物的动态及其对植物
群落结构的影响 ; C ar so n 等 1990 年探讨枯落物数量在不同季节对植物物种丰富度的影响 ;
Ri c co
n (1 9 8 7) 和 T yle : (19 9 2) 曾进行这方面的研究工作 。 国内枯草层的研究工作多集 中
在枯草层的积累和分解过程 (郭继勋 , 19 8 6 , 1 9 8 9 a , 1 9 89b , 19 9 2) , 对枯草层的群落学作
用尚无人探讨 。
2 材料与方法
2
.
1 自然概况 试验区设在吉林省长岭县腰井子草原自然保护区境内, 位于东经 1 2 3 0 3 1 ‘一
12 4
’
10
’ , 北纬 4 4 ’ 3 0 ’一 4 4 ’ 4 5 ‘ , 地处松嫩平原南部 , 地势平坦 , 海拔 1 2 0 一 18 0 m , 草原土壤
有不同程度的盐碱化 。 属温带半湿润气候 , 具明显的大陆季 风气候特征。 年降水量 3 10 一
58 0 m m
, 其中 70 %集中在 6 、 7 、 8 三个月。 春季干旱多风 , 降水稀少 , 地表蒸发剧烈 , 年
蒸发量为 1 1 3 6 一 1 5 6 5 m m , 是降水量的三倍左右 ; 夏季降水集中 , 造成地表径流和积水 , 冬
季降雪较少。 草原中羊草 (乙。 ,m u 、 ch ine siv ) 群落占优势 , 和其它群落相间分布 。 羊草具有
发达的根茎 , 在未受干扰的情况下 , 结构稳定 , 种类简单 。
2
.
2 样地选择与处理 在羊草草原 自然保护区 , 选择较均一的典型羊草群落地段作为试验
区 , 面积 5 5 0衬 (10 x 5 5 m ) 共设 1 1 个小区 , 每区 5 0 m 2 (5 x 1 0 m ) , 于 19 9 3 年 3 月覆盖羊
草的枯枝落叶分别为 10 0 、 2 0 0 、 3 0 0 、 4 0 0 、 5 0 0 、 6 0 0 、 70 0 、 8 0 0 、 9 0 0 、 一0 0 0 9 / mz , 未覆盖
者为对照区 。
第 4 期 温明章等 : 东北羊草草原枯草层对植物群落的作用
2
.
3 羊草数童特征的测 定 19 9 3 和 1 994 年 8 月 , 在试验小区中 , 选择 0 . 25 衬 (0 . 5 x 0 . 5 m )
的样方 , 齐地剪割样方内的所有植物 , 重复 5 次 , 进行分类 , 记数 , 烘干称重 , 以测试其密度和最
大地上生物量 ;随机测 50 株株高 , 取平均值 ;用针刺法测盖度 , 随机抛样法测频度 , 并记录植物
种数。
3 结果与分析
3
.
1 枯草层对羊草返青及早春生长的影响 植物在春季提前返青对其本身的生长未必有利 ,
因为春季气候变化无常 , 骤然降温将对幼嫩植物造成严重伤害 , 而返青较晚者 , 避免突变天
气的伤害 , 因而后期的生长显示出很强的生命力。 但对放牧场而言 , 返青早的牧草可使牲畜
早 日吃到鲜草 , 加快草与肉 (奶 ) 的转化 , 故研究施加枯草对返青的影响可为有效地利用草
原提供依据。
东北羊草草原一般在 4 月中旬返青 , 但由于光照 、 温度和水分等差别的影响 , 因而在地
面间而有所差异。 1 9 9 3 和 1 9 9 4 年 , 对铺设枯草层 (有或无立枯体 ) 和对照地段 (不同立枯
体高度 、 盖度 ) 进行观测 , 图表中的数据为 19 9 3 和 1994 两年的平均值 。
3
.
1
.
1 无立枯体的枯草层对羊草返青的影响
羊草属多年生根茎禾草 , 早春土墒充足 , 当地温达到一定值时 , 即开始萌发 、 生长 。 覆
盖枯草层可以改变地温进而影响羊草的萌发 (图 1 )。 在每平方米覆盖 2 0 0 9 的试验 区出现一
个萌发高峰 (图 1) , 其萌发数量和株高均高于其它处理 , 该厚度既可使阳光充分入射地面 ,
升高地温温度 , 又可阻挡近地面的空气流动 , 避免降低土温 , 而 10 0 9 /澎 的处理 , 太 阳辐
射虽强 , 但风的降温作用相对偏大 ; 相反 , > 2 0 0 9 /澎 , 太阳对地面的辐射值下降 , 地温较
低 , 羊草萌发数量明显减少 , 株高降低。 自 20 9 /时 增至 100 9 /衬 , 羊草的株高又呈上升
趋势但因 90 和 10 0 0 9 / m Z 两个处理因枯草层过厚 , 发芽后的羊草因光照不足 , 在枯草下引
起黄化徒长株高。
飞\举.qtunz皿翻
OO32 5
/‘夕气\ J
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、 \犷 \飞~ 4卞
高度 H e 、g h生/ 一州 2 0 0卜 一一一 }一}1 5 032三妙。工恻袍
0 1 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 7 0 0 8 0 0 9 0 0 10 0 0
图 1
F19
.
1 T h e e ffe e t o f lit t e r o n
枯草层厚度 I , i t t e : ( g /衬 )
在无立枯体下枯草层对羊草返青的影响
r e t u rn i
n g g r e e n o f L。朋 u s 。h in es is in fi e ld s w itho u t w ilt in g m a t t e r
草 地 学 报 1 9 96 年
3
.
1
.
2 有立枯体的枯草层对羊草萌发的影响
实验区中的立枯体平均盖度为 25 % , 高度为 18 cm 。 有立枯体的枯草层与无枯体的枯草
层对羊草萌发的作用相似 , 但萌发峰值出现在对照区段 , 因羊草徒长而引起株高的上升出现
在 7 0 0 9 / m Z 以上的处理 (如图 2 )。
飞\邀迢日二之血戴
的o080322161一听即比七|琳训|;川叮!!外|l1已u)"二卿。工侧恤
O 匕- - 一-‘-— -一—0 10 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 7 0 0 8 0 0 碳0ld9Ofie枯草层厚度 L i t t e : ( g / m Z )图 23 . 1 . 3 Fi g . 2 T h e e ffe e t o f lit t e r o n立枯体对羊草返青的影响 有立枯的枯草层对羊草返青的影响r e t u rn in g gr e e n o f L聊刀 u s ch in es i、 in w ith w ilt in g m a tt e r在未铺盖枯草层的地段 , 选择不同株高 、 不同盖度的立枯体地段 , 测试羊草的萌发情况(见表 1 , 表 2) 。 分析表 1 中的数据可知 , 在相 同盖度立枯体下的羊草 , 随着立枯体高度的
增长 , 羊草萌发后的高度逐渐上升 , 升高幅度在初期较大 , 随着立枯体高度的升高 , 上升的
幅度减小 , 至一定程度后达到稳定。 由于立枯体阻挡了空气在近地面处的流动 , 减少辐射能
量损失 , 地温升高 ; 但立枯体达到一定高度 , 对空气流动的影响不再明显 , 而盖度相同 , 地
面太阳辐射量也相同 , 因此 出现羊草萌发后高度先升高后稳定的趋势 。
表 l 立枯体对返青羊草植株高度的影响
T a b le 1 T he e ffe e t o f li t te r o n th e he ig ht o f L约竹王u s ch i n en se d u r in g re t u rn in g g r e e n P e r i记
立枯体高度 ( 。m )
H e ig ht o f w ilt i n g m a t t e r
立枯体盖度 6 v e r a g e o f w ilti n g m a t t e r ( % )
10 20 30 4 0 60
羊草高度 H e ig h t of 毛 . 汰 i n es i 、 ( C m )
第 4 期 温明章等 : 东北羊草草原枯草层对植物群落的作用
立枯体的高度相同 , 羊草的萌发高度则随着盖度的增加而升高 , 并在盖度 30 % 处形成
峰值 。 当盖度继续增加时 , 羊草的高度反而降低。 盖度 < 30 % 以前 , 随着盖度的增加 , 太阳
辐射虽然减少 , 但随着立枯体密度的增加 , 对风的阻挡作用增大 , 减少地表温度的下降 , 使
地温上升 , 羊草的株高随之而增加。 当盖度大于 30 % 以后 , 立枯体密度的增加对风的阻挡
作用不及对太阳辐射的遮蔽 , 地温逐渐降低 , 羊草的株高随之下降。
表 2 中羊草萌发数量的变化与表 1 中羊草株高的变化趋势一致。 在立枯体高度为 3 0 c m
和盖度为 30 % 的条件下羊草萌发数量最多 。 可见 , 立枯体和枯草层既可提前也能延迟羊草
的萌发 。
表 2 立枯体对返青羊草数 目的影响
T a ble 2 T h e effec t o f litter on pl
a n t n u m be r o f l渭y沉 u s ch in 凉5 d u ri n g re tu rn i吃 g r ee n p a ri记
立枯体高度 (。m )
H e ig ht o f w iltin g m a t te r
立枯体盖度 Cb v e r a g e of w iltin g m a tte r (% )
1 0 20 3 0 4 0 60
羊草数目N u m be r o f L . ch ‘n es ￡s
0 17 5 一 一 一 一 一 一
10 一 1 8 5 19 0 一 一 一 一
3 7
4 3
02
八j
65 一 一 一 一 一 一 30
3
.
2 枯草层与群落种类组成的关系
实验区羊草群落组成简单 , 主要成份为羊草 、 鸡耳肠
(及rex 己u r iu s c u za )、 西伯利亚寥 (儿l今召刀n u m 5 1占ir ie u m )、等 , 覆盖枯草层后 , 群落中种类的成份则有所增加 (图 3 )。
(尺a lim e r i、 in t塔r ifo zia )、 寸草苔
蔓萎菱菜 (凡te , : tizle fi a岁lla r is )
lell
lL‘1
1!一
落
\渗
曰 、/ /
。qtunZ皿纂
5一一 ‘一 一 ~ 一 一一J一 -- - - - J一一一一 ~ 七一 上 ~一一 -一一0 10 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 7 0 0 8 0 0 9 0 0 10 0 0枯草层厚度 Li t er— 9 3 . 7 一 2 0 — 9 3 . 8 . 2 0 一 ( g / m Z )9 4 . 5 . 2 0 we 七于一 9 4 . 7 一2 0
图 3 枯草层与群落种类组成的关系
Fig
.
3 T he r e la t io n be t t e w n lit t e r a n d sPe e i es co m 户 ) s it io n
草 地 学 报 1 996 年
植物种类随着枯草层厚度的增加而增加 , 每平方米覆盖 8 0 0 9 处理的结果达到最高值 。 且
该趋 势 在 月际 间表 现一 致 。 E g g elin g (19 4 7 )提 出中等干扰假说 (In te rm e d ia te d is tu rb a n e e
ho po th es is) 模型 , 认为在中等干扰水平下 , 物种数的多样性最显著。 本实验的结果符合该模
型 。 增加枯草层厚度 , 改善了土壤水分 、温度 、养分和结构 , 使之适宜一年生植物的生存 , 增加
一年生植物入侵的机会和与羊草竞争的能力 。 枯草层较厚的处理对羊草和其它植物的生长产
生机械压力 , 而影响其生长的情况下 , 其它物种入侵的机会随之增大 , 但并不排斥物种的少量
个体出现在群落中的可能性 , 因而出现峰值 。 当枯草层 > 8 0 0 9 /时 时 , 因机械压力偏大 , 一年
生植物不 易存活 , 物 种数量逐渐 减少 。 入侵 的植物主要有 二色 补血草 (Li m on iu m bi co zor
(B u n g e ) 0
.
K u n tz e )
、 抱 茎白前 仁尹Za n认u m a m Pl ex ica u le H em sl. )、 兴安胡枝子 (Le sPe d eza
d a v u r ica (L a x m
.
)Sc h in d l
.
)
、针蔺 (He lea ch r ia in ters ia ta )和旋复花 (In u la b re ta n n ic a L . )等 。
为了探讨不同样地间物种的关系 , 根据样地的物种类型和数量 , 采用以下公式计算物种
相似性系数 :
C 一溉“0 %
式中 w 为两个生境共有物种数 , a 、 b 为两个生境各自拥有物种数 。 计算结果如表 3 所示 。
表 3 样地间物种的相似性系数
T a ble 3 T h e e oe ff
一e ie n ts sim ilari ty o f s Pee ies be tw e en sa m p llin g fie ld s
枯草层
L it te : (g/ 时 )
枯草层 L it te : (g/ 衬 )
0 1 0 0 2 0 0 3 0 0 4 00 50 0 6 0 0 7 0 0 8 00 90 0 10 00
1 0 0 8 3
.
3 3
200 7 6
.
9 2 8 1
.
6 7
300 7 4
.
1 8 7 8
.
5 7 8 2
.
2 4
4 0 0 7 1
.
4 3 7 3
.
3 3 7 6
.
2 3 8 2
.
7 8
50 0 6 6
.
6 7 6 9
.
1 7 7 2
.
67 78
.
12 8 3
.
4 5
6 0 0 5 7
.
1 4 6 6
.
6 7 6 8
.
1 5 7 4
.
33 7 9
.
8 2 8 4
.
6 8
7 0 0 5 3
.
33 56
.
2 5 6 1
.
4 3 6 9
.
2 5 7 5
.
3 3 8 0
.
4 6 8 4
.
8 2
80 0 4 0
.
0 0 4 7
.
05 55
.
26 63
.
14 68
.
57 76
.
1 9 8 1
.
14 85
.
7 1
90 0 38
.
2 3 4 1
.
1 8 4 6
.
7 5 5 3
.
3 4 6 1
.
4 3 7 0
.
12 7 7
.
3 4 80
.
9 5 85
.
2 1
10 0 0 3 4
.
33 36
.
5 1 4 2
.
2 4 50
.
8 9 5 5
.
9 6 62
.
5 7 68
.
2 5 7 6
.
9 4 80
.
33 84
.
9 6 1 00
结果表明 , 枯草层厚度的处理梯度越接近 , 其物种的相似性系数越高 , 共有的物种量越
多 , 反之则相似性系数越低 , 二者间物种数差异越大 。 结果充分说明 , 随着枯草层厚度的增
加 , 物种类型则呈连续性变化趋势 , 这也是生境连续性变化的另一种反映 。
3
.
3 凋落层对群落优势种数童特征的影响
生境条件的变化引起群落植物种类组成的改变 。 物种的变化进而必然对群落的优势种羊
草产生影响 , 使之在数量特征方面发生变化 。 8 月份是羊草草原生物量的高峰期 , 群落结构
相对稳定 , 故选择在八月份对羊草群落的数量特征进行两年的连续观测 , 结果见表 4 。
3
.
3
.
1 随着枯草层厚度的增加 , 羊草的密度 、 高度和盖度均呈增加趋势 , 并未因植物种类
的增加而降低 。 枯草层的增厚改善了群落的生境条件 , 不仅有利于其它种的生存 , 对羊草的
第 4 期 温明章等 : 东北羊草草原枯草层对植物群落的作用
生长也起促进作用。 但枯草层的厚度增加到一定程度时 , 机械压力使植物的生长受到限制 ,
导致羊草的密度 、 盖度和高度有所降低 。
3
.
3
.
2 羊草的频度在枯草量达到90 和 1 0 0 0 9 / 扩 时有所降低 , 说明机械压力对羊草产生不
良后果 。
3
.
3
.
3 羊草的地上生物量与密度 、 高度的变化同步 , 但其占地上总生物量的比例则呈递减
的趋势 。 这说明 , 随着枯草层厚度增加 , 生境逐渐改善 , 有利于一年生植物和一些耐寒性较
弱的植物生存 , 在物种数增加的同时 , 其它物种的生物量上升幅度大于羊草 , 引起羊草在群
落中所占比例下降 , 群落逐步中产生变化 。 当枯草量足以对植物造成伤害时 , 羊草的生物量
受到的影响远 比侵入的杂草大 , 故在群落中占有的比例下降 。
表 4 枯草层对羊草群落中羊草数量特征的影响
T a ble 4 T he e ffe e t o f lit ter o n q u a n tita t , v e eh a r ae te r o f L巴 , 刀 u s eh in esis in L . eh in es is e o m m u n ity
数量特征
Q
u a n tit at iv e e ha r ae t er
密度(株 / m Z )
l处n s ity
平均高度(cTn )
A v e r a g e he ig h t
频 度 (% )
Fr eq
u e n e y
盖 度 (% )
C心v e ra g e
地 上生物量(g / m Z )
A 阮v e g r o u d b io m as
地上生物量占群落总
地上生物量的 %
Pe r e en t o f
a
bo
v eg ro u d b iom
as
t o t o t a l a b 〕v e b io r n a s
时间
T im e
枯草量 L it te : (g / m Z )
9 3
.
8
9 4
.
8
9 3
,
8
51 2
5 60
2 6
.
3 5
3 1
.
1 6
1 00
10 0
4 2
.
0
520
57 2
2 0 0
5 4 1
3 0 0
56 5
4 00
6 4 2
500
652
6 00
67 6
7 00
627
80 0
54 2
9 4
.
8
9 3
.
8
9 4
.
8
9 3
.
8
9 4 8
9 3
.
8
9 4
.
8
2 9
3 l
2 2 9
6 6 4 68 2 6 8 9
3 1
.
82 3 3
.
19 3 4
.
5 1 3 6
.
2 5 3 7
.
4 2 3 4
.
6 1
90 0 1 00 0
4 80 460
4 0 4 39 2
33
.
8 3 33
.
6 4
2 3 1
1 0 0 1 0 0
1 0 0 1 0 0
4 2
.
0 4 3
.
0
3 9
.
22 4 0
.
12 4 2
.
3 3 4 2
.
5 1
1 00 10 0 1 0 0 1 0 0
1 00 1 00 10 0 1 0 0
4 5
.
0 4 7
.
0 4 7
.
5 4 8
.
0
,山,l70
才
4 5
.
0 4 5
.
5 4 7
.
0 0 50
.
5
4 4
.
0 6 4 0
.
7 7 4 1
.
8 3 4 0
.
25
1 00 1 0 0 9 5 9 5
1 00 10 0 9 5 9 5
4 7
.
5 4 3
.
5 4 0
.
5 38
.
0
4 8
.
5 4 2
.
5 36
.
0 36
.
0一8 2 1 2 . 5 2 1 1 . 248l950石48l925乃47.1893 2 06 . 5 2 2 2 , 7 2 2 8 . 5 2 30 . 3 2 15 . 3,‘一、RC,舀.工‘卫 l、J内、.自内、O乃,尹0‘1.‘l月斗6:0‘U‘U只1l93 . 8 0 . 88 8 0 . 89 2 0 . 892 0 . 8 86 0 . 88 2 0 . 88 5 0 , 8 86 0 . 8 76 0 . 82 5 0 . 82 7 0 7 7 99 4 . 8 0 . 8 2 2 0 . 8 1 9 0 . 8 2 0 0 . 8 1 2 0 . 8 1 4 0 . 8 1 2 0 , 8 0 4 0 . 7 8 1 0 . 7 50 0 . 7 3 0 0 . 7 1 0
4 结论
4
.
1 适宜的枯草层可以提前羊草的返青期 。
4
.
2 羊草群落的物种数随着枯草层增厚而增加 , 在 8 0 0 9 / m Z 时达到峰值 , > 8 0 0 9 / 衬 后呈现
减少 。 不同群落之间相似性系数的差异与枯草层厚度的差异成正比 。
4
.
3 随着枯草层的增厚 , 羊草的密度 、高度 、频度 、盖度 、地上生物量的增加达到峰值后随即减
少 , 而羊草地上生物量占群落总地上生物量的比例随着枯草层的增厚则呈递减趋势。
30 0 草 地 学 报 1 9 96 年
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第 4 期 温明章等 :东北羊草草原枯草层对植物群落的作用 30 1
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