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Flora Study of Riparian Plants on the Mountain River Banks of the Jiulongjiang River Headstream

九龙江源头山地河流河岸带植物区系研究



全 文 :植物科学学报  2013ꎬ 31(5): 467~476
Plant Science Journal
    DOI:10.3724 / SP.J.1142.2013.50467
九龙江源头山地河流河岸带植物区系研究
邓伟琼1ꎬ 孙 荣1ꎬ2∗ꎬ 李修明1ꎬ 路 丁1ꎬ 杨 泉3ꎬ 卢珂宇1
(1. 华侨大学化工学院ꎬ 厦门 361021ꎻ 2. 重庆大学资源及环境科学学院ꎬ 重庆 400030ꎻ
3. 重庆开县林业局ꎬ 重庆开县 405400)
摘  要: 在野外调查、 标本采集和综合分析国内有关山地河流河岸带植被研究的基础上ꎬ 探讨山地河流河岸带植
物区系特征ꎮ 调查表明: 九龙江源头山地河流共有维管植物 145科 390属 574种ꎬ 其中蕨类植物 29科 54属 80
种ꎬ 裸子植物 6科 8属 10种ꎬ 被子植物 110科 328属 484种ꎮ 综合分析表明ꎬ 山地河流(以九龙江源头河段为
例)河岸带植被具有如下典型特征: (1)植物区系组成丰富ꎬ 优势科、 属明显ꎬ 单型属、 单种属和少种属ꎬ 单种
科、 少种科比例大ꎻ (2)植物区系起源古老ꎬ 珍稀、 孑遗植物众多ꎻ (3)区系地理成分复杂ꎬ 联系广泛ꎬ 能充分
反映区域气候、 地形地貌和人为活动等自然和人为干扰条件ꎮ 表明山地河流河岸带在区域生物多样性保护中具
有极其重要的价值ꎮ
关键词: 山地河流ꎻ 河岸带植被ꎻ 植物区系ꎻ 九龙江
中图分类号: Q948􀆰 5          文献标识码: A          文章编号: 2095 ̄0837(2013)05 ̄0467 ̄10
      收稿日期: 2013 ̄04 ̄26ꎬ 修回日期: 2013 ̄09 ̄01ꎮ
  基金项目: 中国科学院城市环境与健康重点实验室开放基金资助 ( KLUEH201101)ꎻ 中央高校基本科研业务费资助项目
(JB ̄ZR1221)ꎻ 厦门市科技计划项目(2011S0321)ꎮ
  作者简介: 邓伟琼(1989-)ꎬ 女ꎬ 福建南平人ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事环境科学等研究(E ̄mail: dweiqiong@126􀆰 com)ꎮ
  ∗通信作者: 孙荣(1982-)ꎬ 男ꎬ 山东诸城人ꎬ 博士ꎬ 主要从事环境科学、 生态学等的研究(E ̄mail: sunrong@hqu􀆰 edu􀆰 cn)ꎮ
Flora Study of Riparian Plants on the Mountain River
Banks of the Jiulongjiang River Headstream
DENG Wei ̄Qiong1ꎬ SUN Rong1ꎬ2∗ꎬ LI Xiu ̄Ming1ꎬ LU Ding1ꎬ YANG Quan3ꎬ LU Ke ̄Yu1
(1. College of Chemical Engineeringꎬ Huaqiao Universityꎬ Xiamen 361021ꎬ Chinaꎻ
2. College of Resource and Environmental Scienceꎬ Chongqing Universityꎬ Chongqing 400030ꎬ Chinaꎻ
3. Forestry Bureau of Kaixian of Chongqingꎬ Kaixianꎬ Chongqing 405400ꎬ China)
Abstract: Based on field investigationꎬ sample collectionꎬ and comprehensive analysis of the
riparian vegetation in mountain riversꎬ the riparian flora characteristics were investigated. The
results showed that 574 vascular plants belonging to 390 genera and 145 families in the
mountain rivers of the Jiulongjiang River headstream were identifiedꎬ among which
pteridophyte had 29 familiesꎬ 54 genera and 80 speciesꎻ gymnosperm had 6 familiesꎬ 8
genera and 10 speciesꎻ andꎬ angiosperm had 110 familiesꎬ 328 genera and 484 species.
Through comprehensive analysis several typical characteristics of the mountain river riparian
vegetation ( taking reaches of the Jiulongjiang River headstream as an example) were found
as follows: ( 1) a rich floral compositionꎬ with the dominant families and genera highly
prominentꎻ monotypicꎬ oligotypic and oligotaxic generaꎬ and oligotypic and oligotaxic families
formed a large proportionꎻ (2) flora of ancient originꎻ rare and relict plants were abundantꎻ
andꎬ (3) complicated geographical elements and flora connected extensively with most parts
of the world fully reflected natural and human disturbance such as regional climateꎬ
topography and human activities. Results indicated that the riparian zone had an extremely
important function in conserving regional biodiversity.
Key words: Mountain riverꎻ Riparian plantꎻ Floraꎻ Jiulongjiang River
    植物区系是植物在一定的自然地理条件下ꎬ 特
别是在自然历史条件下综合发展演化的结果ꎬ 每个
区域都有其特定的植物区系[1]ꎮ 对其进行研究和
分析ꎬ 可追溯植物起源与演化ꎬ 为植物分类、 植物
资源的有效保护、 可持续利用和科学管理提供积极
的帮助ꎮ 自 1991年吴征镒[2]发表中国种子植物属
的分布区类型以来ꎬ 国内学者分别从国家层面、 省
市层面和流域层面上对不同区域的植物区系进行了
研究ꎬ 为区域不同时空尺度上植物多样性研究奠定
了重要基础[3-8]ꎮ
河岸带是河流与陆地之间重要的生态交错带ꎬ
对水陆生态系统间的能流、 物流、 信息流和生物流
发挥着重要的廊道、 过滤器和屏障作用ꎬ 具有明显
的环境因子梯度、 生态过程梯度和植物群落梯
度[9]ꎮ 近年来ꎬ 河岸带植被研究及管理已经成为
生态学研究和生态系统管理的热点ꎬ 许多学者对河
岸带植物区系结构进行了分析ꎬ 如邓红兵等对二道
白河河岸带植被的区系组成的分析[4]ꎬ 江明喜等
对香溪河的研究[5]ꎬ 魏新增等对神农架山地河岸
带珍稀植物群落的研究[9]ꎬ 大都分析了河岸带植
物区系与区域植物区系的关系ꎬ 对植物区系和河岸
带植被的研究做出了重要贡献ꎮ 这些研究分别从不
同的空间位置和区域尺度上对山地河流河岸带植物
群落进行了分析ꎬ 但仍未能综合分析山地河流河岸
带植物群落的区系特征ꎮ
本研究以地处武夷山脉玳瑁山腹心的九龙江源
头山地河流河岸带植物为对象ꎬ 结合国内有关山地
河流河岸带植物区系的研究结果ꎬ 旨在: (1)了解
九龙江源头山地河流河岸带植物区系组成ꎻ (2)借
助较高的植物分类等级区系成分分析ꎬ 反映山地河
流河岸带植物区系与区域植物区系的关系ꎻ (3)通
过对山地河流的河岸带植物区系的分析ꎬ 总结山地
河流河岸带植物物种组成、 地理成分等特征ꎮ 希望
本研究能为山地河流河岸带植被和生物多样性保护
提供基础数据ꎬ 为河岸带作为区域生物多样性的关
键区域提供科学依据ꎮ
1  研究区域概况
九龙江流域地处我国东南沿海ꎬ 是福建省第二
大河流ꎬ 主河道长 285 kmꎬ 流域面积 1􀆰 47 ×
104 km2ꎬ 流经龙岩、 漳州ꎬ 在厦门入海ꎬ 是三市
工农业用水和主要饮用水源ꎬ 是三市人民的母亲
河ꎮ 九龙江流域的人口、 资源和经济等总量在福建
省占有重大比例ꎬ 是厦门经济特区和闽南三角开放
区的主要组成部分ꎮ 九龙江流域属南亚热带季风气
候ꎬ 多年平均气温 19􀆰 9~21􀆰 1℃ꎬ 年无霜期 300~
330 dꎬ 多年平均降水量 1400~1800 mmꎮ 土壤主
要有赤红壤、 红壤、 黄壤、 水稻土和紫色土等类
型ꎬ 其中红壤面积最大ꎬ 约占全流域的 62%ꎮ 九
龙江流域森林覆盖率 60%ꎬ 植被种类繁多ꎮ 在天
然植被中ꎬ 有针叶林、 针阔混交林、 常绿与落叶混
交林、 常绿阔叶林、 亚热带雨林、 竹林、 灌丛、 草
丛和红树林等十几种植被类型上百个群系ꎮ 九龙江
流域的自然资源和生态系统在维持区域水资源平
衡、 生态系统稳定、 生物多样性方面发挥着非常重
要的作用ꎮ
九龙江源头山地河流包括地村溪、 满竹溪、 竹
南溪等几条溪流ꎬ 位于武夷山脉玳瑁山腹心ꎬ 发源
于具有国际意义的世界 A 级自然保护区梅花山自
然保护区ꎬ 介于北纬 25°24􀆳 ~25°32􀆳ꎬ 东经 116°
52􀆳~117°4􀆳之间ꎬ 海拔范围介于 300~1200 m 之
间ꎮ 根据«福建植被» [10]ꎬ 研究区域属于中亚热带
照叶林植被带ꎬ 南岭东部山地常绿槠类照叶林
区ꎬ 闽中、 闽东戴云山 ̄鹫峰山北部常绿槠类照叶
林小区ꎮ 研究区域位于中亚热带南部ꎬ 气候上具
有中亚热带向南亚热带过渡的特点ꎬ 气候温和ꎬ
雨量充沛ꎮ 年均温 18~20℃ꎬ 年均降水量 1400 ~
2300 mmꎬ 径流量多ꎬ 水质状况良好ꎮ 土壤以地
带性红壤为主ꎬ 在不同高度和植被下发育有山地红
壤、 红黄壤、 山地黄壤ꎬ 母岩多为花岗岩和石英斑
岩ꎮ 由于自然条件优越ꎬ 地理位置相对隔离ꎬ 历史
上人为干扰较少ꎬ 是福建为数不多的生态保护相对
完整的区域ꎬ 是闽西生物多样性最为丰富的地区ꎬ
蕴藏着极为丰富的植物资源ꎬ 是生物科学研究的理
想基地ꎮ
2  研究方法
从 2011 年至 2012 年ꎬ 采用定性调查和定量
864 植 物 科 学 学 报 第 31卷 
调查相结合的方式对九龙江源头山地河流河岸带
植物进行了详细的物种调查和标本采集ꎮ 根据植
被类型的不同ꎬ 设置大小不同的样方ꎬ 其中灌木
样方(5 m×5 m)72个ꎬ 草本样方(1 m×1 m)108
个ꎬ 共调查样方 180个ꎬ 总面积 1908 m2ꎬ 河岸带
中乔木零散分布ꎬ 采用定性调查的方式对乔木物种
进行详细记载ꎮ 样方调查内容包括: 植物种类、 高
度、 株数、 盖度ꎮ 在实验室内对采集标本进行整
理、 鉴定与统计ꎬ 分析植物区系数量组成特征ꎬ 参
考吴征镒等[2ꎬ3ꎬ11]有关种子植物科、 属分布区类型
的划分标准ꎬ 确定河岸带植物群落中种子植物科、
属的地理成分的分布区类型ꎮ
3  结果与分析
3􀆰 1  植物物种组成
3􀆰 1􀆰 1  植物种类组成
记录到维管植物 145 科 390 属 574 种ꎬ 其中
蕨类植物 29科 54属 80种ꎬ 裸子植物 6科 8属 10
种ꎬ 被子植物 110 科 328 属 484 种(表 1)ꎮ 维管
植物科、 属、 种分别占梅花山国家级自然保护
区[12ꎬ13]和福建省[14-16] 的 94􀆰 16%、 58􀆰 47%(科)ꎬ
58􀆰 04%、 22􀆰 90%(属)ꎬ 31􀆰 82%、 11􀆰 93%(种)ꎮ
3􀆰 1􀆰 2  植物科、 属多样性
由科内种的组成可知(表 2)ꎬ 含 20种以上的科
有 4 个ꎬ 蓼科(Polygonaceaeꎬ 4 ∶ 21ꎬ 属 ∶种ꎬ 下
同)、 豆科 (Leguminosaeꎬ 19 ∶ 24)、 菊科 (Com ̄
positaeꎬ 20 ∶25)、 禾本科(Gramineaeꎬ 29 ∶ 37)ꎮ
含 11~19 种以上的科有 6 个ꎬ 樟科(Lauraceaeꎬ
8 ∶11)、 桑科 (Moraceaeꎬ 5 ∶ 11)、 壳斗科 ( Fa ̄
gaceaeꎬ 3 ∶ 14)、 莎草科 (Cyperaceaeꎬ 8 ∶ 15)、
茜草科(Rubiaceaeꎬ 14∶17)、 蔷薇科(Rosaceaeꎬ
8 ∶18)ꎮ 含 11种以上的有 10个科ꎬ 仅占总科数的
6􀆰 90%ꎬ 却占总种数的 33􀆰 62%ꎮ 5 种以下的少种
科( 77 个) 和单种科 ( 46 个)ꎬ 共占总科数的
84􀆰 82%ꎮ
由属内种的组成可知(表 3)ꎬ 研究区域河岸带
中 10 种以上的大属仅有 1 个ꎬ 为蓼属 (Polygo ̄
numꎬ 16种)ꎮ 5 种以下的少种属有 97 属 (238
种)、 单种属 284 属 (284 种)、 单型属 3 属 ( 3
种)ꎮ 单种属和少种属分别占总属数的 72􀆰 82%和
24􀆰 87%ꎬ 加上单型属 ( 0􀆰 78%)ꎬ 占总属数的
98􀆰 47%ꎮ 这些属涉及河岸带绝大多数的科ꎬ 包含了
表 1  九龙江源头山地河流河岸带植物物种组成
Table 1  Composition of riparian plants in mountain rivers of the Jiulongjiang River headstream
区域
Region
蕨类植物 Pteridophyte 裸子植物 Gymnosperm 被子植物 Angiosperm
科数
Family
属数
Genera
种数
Species
科数
Family
属数
Genera
种数
Species
科数
Family
属数
Genera
种数
Species
九龙江 Jiulongjiang River 29 54 80 6 8 10 110 328 484
梅花山保护区[12ꎬ13] Meihuashan Reserve 30 62 107 7 18 22 147 654 1499
福建省[14-16] Fujian Province 46 107 396 9 24 44 193 1572 4372
二道白河[4] Erdaobaihe River 11 16 26 3 6 9 54 147 253
香溪河[5] Xiangxi River 9 11 12 4 8 9 114 285 612
陵水河[17] Lingshui River 19 23 24 3 3 3 105 334 431
表 2  九龙江源头山地河流河岸带植物科内种的统计
Table 2  Species composition in families of riparian plants in mountain rivers of the Jiulongjiang River headstream
类别及比例
Type and
percentage
单种科
Oligotypic
families
少种科
Oligotaxic
families
中等科
Medium
families
较大科
Biggish
families
大科
Large
families
合计
Total
科(%) Family 46(31􀆰 72) 77(53􀆰 10) 12(8􀆰 28) 6(4􀆰 14) 4(2􀆰 76) 145(100)
属(%) Genera 46(11􀆰 79) 174(44􀆰 62) 52(13􀆰 33) 46(11􀆰 79) 72(18􀆰 47) 390(100)
种(%) Species 46(8􀆰 01) 248(43􀆰 21) 87(15􀆰 16) 86(14􀆰 98) 107(18􀆰 64) 574(100)
    注: 少种科: 2~5种ꎬ 中等科: 6~10种ꎬ 较大科: 10~20种ꎬ 大科: >20种ꎮ
Notes: Oligotaxic families: 2~5 speciesꎬ Medium families: 6~10 speciesꎬ Biggish families: 10~20 speciesꎬ Large families: >20 species.
964  第 5期                  邓伟琼等: 九龙江源头山地河流河岸带植物区系研究
表 3  九龙江源头河岸带植物属内种的统计
Table 3  Species composition in genus of riparian plants in mountain rivers of the Jiulongjiang River headstream
类别及比例
Type and
percentage
单型属
Monotypic
genera
单种属
Oligotypic
genera
少种属
Oligotaxic
genera
多种属
Biggish
genera
大属
Large
genera
合计
Total
属(%) Genera 3(0􀆰 78) 284(72􀆰 82) 97(24􀆰 87) 5(1􀆰 28) 1(0􀆰 25) 390(100)
种(%) Species 3(0􀆰 32) 284(49􀆰 48) 236(41􀆰 11) 35(6􀆰 10) 16(2􀆰 79) 574(100)
    注: 少种属: 2~5种ꎬ 多种属: 6~10种ꎬ 大属: >10种ꎮ
Notes: Oligotaxic genera: 2-5 speciesꎬ Biggish genera: 6-10 speciesꎬ Large genera: >10 species.
大部分物种ꎮ 表明河岸带中少种属、 单种属占主要
优势ꎮ 大量的单种和少种类型的存在反映出河岸带
环境的复杂和区域的过渡性ꎮ 其中 3个单型属为蕺
菜属(Houttuynia)ꎬ 南天竹属(Nandina)ꎬ 大血藤
属(Sargentodoxa)ꎮ
3􀆰 1􀆰 3  珍稀植物分析
参阅«国家重点保护野生植物名录»(第一批和
第二批) [18]ꎬ 统计表明: 九龙江源头山地河流河岸
带分布有国家 1 级保护植物 1 种ꎬ 南方红豆杉
(Taxus wallichiana)ꎻ 国家 2 级保护植物 12 种ꎬ
分别为粗齿桫椤(Alsophila denticulata)、 金毛狗
(Cibotium barometz)、 福建柏(Fokienia hodgin ̄
sii)、 樟树(Cinnamomum camphora)、 大叶榉树
(Zelkova schneideriana)、 伞花木(Eurycorymbus
cavaleriei)、 川藻(Terniopsis sessilis)、 细叶石仙
桃(Pholidota cantonensis)、 黑蕊猕猴桃(Actini ̄
dia melanandra )、 观 光 木 ( Tsoongiodendron
odorum)、 甜槠 (Bulbophyllum polyrhizum)、 巴
戟天(Morinda officinalis)ꎮ
3􀆰 2  地理成分的分布区类型分析
3􀆰 2􀆰 1  科级分布区类型分析
根据吴征镒世界种子植物科的分布区类
型[3ꎬ11]ꎬ 九龙江源头山地河流河岸带植物可分为 8
个分布型和 8 个变型(表 4)ꎮ 从科的分布区组成
看ꎬ 热带分布类型(2-7)科最多ꎬ 有 57 科ꎬ 接近
种子植物总科数的 50%ꎻ 其次是世界分布科ꎬ 有
37科ꎬ 主要有菊科、 蔷薇科、 伞形科(Umbellife ̄
rae)、 禾本科等ꎻ 温带分布(8-14)的科 21个ꎻ 从
科的分布类型看ꎬ 与该区域所处的中亚热带向南亚
热带过渡区的特点相吻合ꎮ
3􀆰 2􀆰 2  属的分布区类型
根据吴征镒[2]关于中国种子植物属的分布区
的划分方法ꎬ 九龙江源头山地河流河岸带种子植物
属的分布区类型包括 14个分布型和 12 个变型(表
4)ꎮ 世界广布属 37 个ꎬ 占总属数的 11􀆰 01%ꎬ 热
带分布类型 166属ꎬ 占总分布的 49􀆰 40%ꎬ 温带分
布类型 128属ꎬ 占总分布的 38􀆰 10%ꎮ 这表明具有
热带分布类型的植物在本地区植物区系中起着主导
作用ꎬ 这与九龙江源头山地河流地处中亚热带向南
亚热带过渡区的特征相吻合ꎮ
(1)世界广布类型
共有 37 属ꎬ 占总属数的 11􀆰 01%ꎮ 主要为草
本属ꎬ 常见属有毛茛属(Ranunculus)、 蓼属、 繁
缕属(Stellaria)、 藜属 (Chenopodium)、 薹草属
(Carex)、 灯心草属 ( Juncus)、 鬼针草属 ( Bi ̄
dens)、 马唐属 (Digitaria)、 珍珠菜属 ( Lysima ̄
chia)ꎬ 莎草属(Cyperus)等ꎬ 藤本植物有悬钩子
属(Rubus)和铁线莲属(Clematis)等属ꎬ 木本植物
有鼠李属(Rhamnus)等ꎬ 草本和木本兼有的有远
志属(Polygala)等属ꎬ 多为中生草本植物ꎬ 是组成
河岸带植被的主要种类ꎮ
(2)热带分布
包括 6个分布类型(表 4 中 2 ~7)ꎬ 共计 166
属ꎬ 占总属数的 49􀆰 40%ꎮ 泛热带分布 87 属ꎬ 占
总属数的 34􀆰 41%ꎬ 居源头地区分布区类型之首ꎮ
该类型的种类多为该区域区系及群落的优势成分或
建群成分ꎬ 在九龙江源头区域占有很重要的地位ꎮ
木本主要有榕属(Ficus)、 冬青属( Ilex)、 粗叶木
属(Lasianthus)、 买麻藤属(Gnetum)、 南蛇藤属
(Celastrus)、 乌桕属 ( Sapium)、 山矾属 ( Sym ̄
plocos)、 算盘子属(Glochidion)、 杜英属(Elaeo ̄
carpus)等属ꎬ 草本有白酒草属(Conyza)、 斑鸠
菊属(Vernonia)、 草胡椒属 (Peperomia)、 狗尾
草属(Setaria) 、谷精草属(Eriocaulon) 、冷水花属
074 植 物 科 学 学 报 第 31卷 
174  第 5期                  邓伟琼等: 九龙江源头山地河流河岸带植物区系研究
274 植 物 科 学 学 报 第 31卷 
(Pilea)、 马齿苋属(Portulaca)、 糯米团属(Gono ̄
stegia)、 雾水葛属(Pouzolzia)等属ꎬ 草本和木本
兼有的属有巴戟天属(Morinda)和梵天花属(Ure ̄
na)等属ꎻ 热带亚洲: 包括本类型的 3 个变型ꎬ 即
爪哇、 喜马拉雅间断或星散到华南、 西南分布ꎬ 热
带印度至华南分布ꎬ 越南(或中南半岛)至华南(西
南)分布ꎬ 共 31 属ꎬ 占九龙江源头山地河流河岸
带总属数的 9􀆰 25%ꎮ 木本主要有福建柏属(Fokie ̄
nia)、 木荷属(Schima)、 青冈属(Cyclobalanop ̄
sis)、 润楠属(Machilus)、 山茶属(Camellia)、 新
木姜子属(Neolitsea)、 山胡椒属(Lindera)、 构树
属(Cudrania)等ꎬ 草本主要有赤车属(Pellionia)、
薏苡属(Coix)、 肉穗草属(Sarcopyramis)等ꎬ 该
类型中具有较多的常绿木本成分ꎻ 旧世界热带: 包
括一个变型ꎬ 即热带亚洲、 非洲和大洋洲间断分
布ꎬ 共 19属ꎬ 占九龙江源头山地河流河岸带种子
植物属的 5􀆰 65%ꎮ 木本属主要有八角枫属(Alangi ̄
um)、 楼梯草属(Elatostema)、 乌蔹梅属(Cayra ̄
tia)、 天门冬属(Asparagus)、 瓜馥木属( Fissis ̄
tigma)、 楝属 (Melia)等ꎬ 草本属主要有秋葵属
(Abelmoschus)、 山姜属(Alpinia)ꎬ 爵床属(Ros ̄
tellularia)、 白蕊草属(Thesium)等ꎻ 热带亚洲至
热带大洋洲: 该类型在九龙江源头山地河流河岸带
中共 10属ꎬ 占九龙江源头山地河流河岸带总属数
的 2􀆰 98%ꎮ 该类型主要以单种属和少种属为主ꎮ
木本包括樟属(Cinnamomum)、 黑面神属(Brey ̄
nia )、 石 仙 桃 属 ( Pholidota )、 桃 金 娘 属
(Rhodomyrtus)、 拓属(Cudrania)ꎬ 草本包括淡
竹叶属(Lophatherum)、 栝楼属(Trichosanthes)、
蛇菰属(Balanophora)、 通泉草属(Mazus)ꎬ 草本
和木本兼有的是野牡丹属(Melastoma)ꎻ 热带亚洲
至热带非洲: 该类型在九龙江源头山地河流河岸带
中共 10属ꎬ 占九龙江源头山地河流河岸带总属数
的 2􀆰 98%ꎮ 木本有常春藤属(Hedera)、 豆腐柴属
(Premna)、 桑寄生属 ( Loranthus )、 水团花属
(Adina)、 藤黄属(Garcinia)ꎬ 草本有荩草属(Ar ̄
thraxon)、 类芦属 (Neyraudia)、 芒属 (Miscant ̄
hus)、 野茼蒿属 (Grassooephalum)、 鱼眼草属
(Dichrocephala)ꎮ 其中水团花属等灌木及荩草
属、 类芦属、 鱼眼草属、 芒属等草本是河岸带常见
植物ꎻ 热带亚洲和热带美洲间断分布共有 9属ꎬ 占
九龙江源头山地河流河岸带总属数的 2􀆰 68%ꎮ 该
类型主要为木本属ꎬ 包括柃木属(Eurya)、 楠属
(Phoehe)、 猴耳环属 (Pithecellobium)、 猴欢喜
属(Sloanea)、 木姜子属(Litsea)、 山芝麻属(He ̄
lictres)ꎬ 草本只有落葵薯属(Anredera)和紫茉莉
属(Mirabilis)2属ꎮ
(3) 温带分布
温带分布包括 6个分布类型(表 4中 8~14)共
128属ꎬ 占总分布的 38􀆰10%ꎮ 温带分布类型中最
多的为北温带分布: 包括本类型的 2个变型ꎬ 即北
温带和南温带间断分布ꎬ 欧亚和南美洲温带间断分
布ꎬ 共 53属ꎬ 仅次于泛热带分布类型ꎬ 占九龙江
源头山地河流河岸带总属数的 15􀆰 78%ꎮ 木本主要
有柏木属(Cupressus)、 胡颓子属(Elaeagnus)、
杜鹃属 (Rhododendron)、 荚蒾属 ( Vibuenum)、
杨梅属(Myrica)、 红豆杉属(Taxus)、 葡萄属(Vi ̄
tis)、 忍冬属 ( Lonicera)等ꎮ 草本主要有百合属
(Lilium)、 卷耳属 ( Cerastium )、 景天属 ( Se ̄
dum)、 蓟属(Cirsium)、 蒿属(Artemisia)、 龙芽
草属(Agrimonia)等ꎻ 东亚: 包括 2 个变型ꎬ 即中
国 ̄喜马拉雅ꎬ 中国 ̄日本分布ꎬ 共 32 属ꎬ 占九龙
江源头山地河流河岸带总属数的 9􀆰 53%ꎮ 木本包
括三尖杉属 (Cephalotaxus)、 木通属 (Akebia)、
化香树属(Platycarya)、 枫杨属(Pterocarya)、 柳
杉属(Cryptomeria)、 南天竹属等ꎬ 草本主要有党
参属 (Codonopsis)、 蕺菜属、 败酱属 (Patrinia)
等ꎮ 本类型具有蕺菜属和南天竹属两个单型属ꎻ 东
亚和北美洲间断分布: 包括 1个变型ꎬ 即东亚和墨
西哥间断分布ꎬ 共 27 属ꎬ 占九龙江源头山地河流
河岸带总属数的 8􀆰 06%ꎮ 木本主要有柯属(Litho ̄
carpus)、 楤木属(Aralia)、 蛇葡萄属(Ampelop ̄
sis)、 锥属 ( Castanopsis )、 络石属 ( Trachelo ̄
spermum)、 糯米条属(Abelia)等ꎬ 草本主要有菖
蒲属 (Acorus)、 三白草属 ( Saururus)、 芸苔属
(Brassica )、 紫 堇 属 ( Corydalis )、 腹 水 草 属
(Veronicastrum)等ꎻ 旧大陆温带分布: 包括 1 个
变型ꎬ 即地中海、 西亚和东亚间断分布ꎬ 共 11
属ꎬ 占九龙江源头山地河流河岸带总属数的
3􀆰 28%ꎮ 木本只有榉属(Zelkova)、 马甲子属(Pa ̄
374  第 5期                  邓伟琼等: 九龙江源头山地河流河岸带植物区系研究
liurus)、 女贞属(Ligustrum)3 属ꎬ 草本主要有天
名精属(Carpesium)、 水芹属(Oenanthe)、 稻搓
菜属 ( Lapsanastrum)、 沙参属 ( Adenophora)、
石竹属(Dianthus)、 鹅肠菜属(Myosoton)、 淫羊
藿属(Epimedium)、 萱草属(Hemerocallis) 8 属ꎻ
温带亚洲: 该类型在九龙江源头山地河流河岸带中
共有 3属ꎬ 占九龙江源头山地河流河岸带总属数的
0􀆰 9%ꎮ 木本只有锦鸡儿属(Caragana)ꎬ 草本有附
地菜属(Trigonotis)和马兰属(Kalimeris)2 属ꎬ 表
明该类型对本区植物影响不大ꎮ
(4)中国特有分布
该类型在九龙江源头山地河流河岸带中共有 5
属ꎬ 占九龙江源头山地河流河岸带总属数的
1􀆰 49%ꎮ 包括大血藤属、 石笔木属 ( Tutcheria)、
伞花木属(Eurycorymbus)、 川藻属(Terniopsis)、
杉木属(Cunninghamia)ꎮ
4  讨论
4􀆰 1  物种组成相对丰富ꎬ 优势科、 属明显ꎬ 单种
科、 属比例高
Gregory等[19]指出河岸带是地球上生物多样
性最丰富、 变化最快、 最为复杂的生境之一ꎬ 为动
植物及微生物提供栖息、 繁衍、 迁移、 扩散通道以
及珍稀动植物的避难所等ꎮ 本研究发现ꎬ 狭长的九
龙江源头山地河流河岸带其植物种类在科级、 属级
和种级水平上分别占到梅花山国家级自然保护
区[12ꎬ13]和福建省[14-16]植物的 94􀆰 16%、 58􀆰 47%
( 科 )ꎬ 58􀆰 04%、 22􀆰 90% ( 属 )ꎬ 31􀆰 82%、
11􀆰 93%(种)ꎮ 邓红兵等[4]在二道白河、 江明喜
等[5]在香溪河、 关进平等[17]在陵水河的研究都发
现ꎬ 狭长的河岸带其科级、 属级和种级水平上都包
含了区域植物种类的大部分(表 1)ꎮ 一方面河岸生
境由于河流的动态变化ꎬ 在时间和空间上一直发生
变化ꎬ 一些生境被侵蚀、 消失ꎬ 新的生境不断创
建ꎬ 维持了高的生物多样性ꎻ 另一方面流域内沿河
流纵向的流动机制和横向的洪水脉冲机制促进了流
域内物种在河流纵向和横向的传播与扩散ꎬ 形成了
高的生物多样性ꎻ 再者ꎬ 山地河流浅滩、 深潭交替
出现ꎬ 在河流中及河道两侧形成迥然不同的植物繁
殖体捕捉机制ꎬ 促使不同的植物物种在河岸带定
植、 生长ꎬ 使其具有高的生物多样性ꎮ
从科内属种数量组成和属内种数量组成看ꎬ 河
岸带中大于 10 种以上的科有 10 个ꎬ 但属数却有
118属ꎬ 占总属数的 30􀆰 26%ꎬ 种数占总种数的
33􀆰 62%ꎬ 表现出大科、 较大科少而种属数多的特
点ꎻ 在 390属中超过 10种的大属仅有 1 个ꎬ 仅占
总属数的 0􀆰 25%ꎬ 而种数却有 16种ꎬ 占总种数的
2􀆰 79%ꎬ 表现出强的优势性ꎮ 同时ꎬ 研究还发现单
种科、 少种科、 单型属、 单种属和少种属比例高
(表 2、 表 3)ꎬ 反映出河岸带环境的复杂性和区域
过渡性[4ꎬ5ꎬ17]ꎮ 这是河岸带植物群落物种组成较复
杂的一种表现ꎬ 其原因可能是河岸带受到河流持续
不断的干扰ꎬ 河岸带生境不断发生变化[20ꎬ21]ꎬ 导
致难以形成稳定的植物群落ꎻ 另一方面ꎬ 河岸带长
期受到人类活动的干扰ꎬ 造成了河岸带生态系统结
构的紊乱ꎬ 消除了环境梯度对物种多样性的影
响[22]ꎬ 从植物组成上看ꎬ 较多的外来物种的出现ꎬ
使许多本地物种失去了生存的机会ꎬ 只有那些生态
适应幅度较大、 适应能力极强、 具有较强竞争力的
物种才能生存下来ꎬ 也导致了河岸带中单种科属、
少种科属较多ꎮ
4􀆰 2  植物区系具有古老、 孑遗性
研究发现ꎬ 九龙江源头山地河流河岸带植被中
含有大量古老、 孑遗植物成分ꎮ 蕨类植物中有古生
代的福建莲座蕨(Angiopteris fokiensis )、 笔管草
(Equisetum debile)等ꎻ 中生代三叠纪出现的紫萁
(Osmunda japonica )、 芒萁 ( Dicranopteris di ̄
chotoma)、 华里白(Hicriopteris chinensis)等ꎻ 中
生代时期在地球上广泛分布的粗齿桫椤ꎬ 它素有
“植物活化石”之称ꎬ 是和恐龙同时代的古老孑遗
植物ꎻ 本区裸子植物有 6 科 8 属 10 种ꎬ 种类虽然
不多ꎬ 但一些典型的孑遗树种在本区正常生长ꎬ 如
南方红豆杉、 柳杉(Cryptomeria fortunei)、 福建
柏等ꎻ 本区被子植物有 110 科 328 属 484 种ꎬ 其
中有不少古老原始类群ꎬ 如在第三系、 第四系地层
化石中发现的桑科、 壳斗科、 大戟科(Euphorbi ̄
aceae)、 茜草科、 百合科(Liliaceae)等ꎬ 此外还
有八角科( Illiciaceae)、 五味子科(Schisandrace ̄
ae)、 毛茛科 ( Ranunculaceae)、 杨柳科 ( Sali ̄
caceae)以及具有多数分离心皮为突出代表的木兰
474 植 物 科 学 学 报 第 31卷 
科(Magnoliaceae)等ꎻ 此外ꎬ 在本区内有较多的
单型属或少种属的代表ꎬ 如蕨类植物的金毛狗、 福
建莲座蕨ꎬ 裸子植物中的南方红豆杉ꎬ 被子植物中
的大血藤(Sargentodoxa cuneata)、 蕺菜(Hout ̄
tuynia cordata)、 南天竹 ( Nandina domestica)
等ꎬ 这些都反应了九龙江源头山地河流河岸带植物
的孑遗性与古老性ꎮ
本研究认为ꎬ 一方面这与该区域地处武夷山脉
玳瑁山腹心ꎬ 山高、 坡陡、 谷深的地貌特征(现场调
查时发现从河底到河岸顶端垂直高差最多达 100 m)
有关ꎬ 避免了恶劣环境的影响ꎻ 另外ꎬ 该区域人迹
罕至ꎬ 调查发现仅有个别村落分布在河流两侧ꎬ 河
岸带受到人为干扰较少ꎬ 河岸带植被保持在相对原
始的状态(研究发现在几条山地溪流河岸带植被
中ꎬ 均有南方红豆杉和福建柏呈斑块状群落分布ꎬ
且能够正常繁殖)ꎬ 表明人类活动的干扰对河岸带
中珍稀、 孑遗植物的分布模式起着重要的作用[23]ꎮ
另一方面ꎬ 河岸带不断受到洪水等环境因子的影
响ꎬ 复杂多变的水文格局使得大量的养分、 水分和
土壤汇集在河岸带ꎬ 为珍稀植物提供空气潮湿、 土
层深厚、 土壤质地适宜和腐殖质丰富的特殊微生
境ꎬ 使得大量珍稀植物在河岸带集中分布ꎬ 表明河
岸带在生物多样性ꎬ 尤其是珍稀物种保护方面具有
重要作用[9ꎬ24ꎬ25]ꎮ 河岸带珍稀植物的物种多样性在
中等海拔达到最高ꎬ 中等海拔的高度、 温度和降水
适中ꎬ 为珍稀植物的生长发育提供了适宜环境ꎬ 这
表明沿河岸带梯度存在不断变化的干扰因子ꎬ 其中
洪水是一个重要的干扰因素[23-25]ꎮ 这些研究都表
明ꎬ 山地河流河岸带不仅在生物多样性保护ꎬ 而且
在珍稀、 古老和孑遗植物保护方面具有重要意义ꎮ
4􀆰 3  种子植物区系地理成分复杂
研究表明ꎬ 九龙江源头山地河流河岸带种子植
物区系地理成分复杂多样(表 4)ꎮ 从科的分布类型
看ꎬ 145科分为 8 个分布类型ꎬ 7 个变型ꎬ 以热带
分布型为主ꎬ 反映出九龙江源头山地河流地处亚热
带气候带特点ꎮ 王荷生[1]指出科是植物分类学和
系统学研究中较为自然的分类单位ꎬ 在植物地理学
中具有重要的意义ꎻ 科的形成是长期适应地理环境
变迁的产物ꎬ 主要受到区域气候条件的影响ꎬ 表现
出对区域气候条件的耐受性ꎬ 科的分布区具有一定
的稳定性ꎬ 能比较明显的反映出区域气候条件的变
化[1ꎬ26]ꎮ 本文对河岸带植物区系科、 属的分布分析
都反应了九龙江源头山地河流地处中亚热带向南亚
热带过渡的气候状况ꎮ 从植物属的地理成分组成
看ꎬ 仅有 1个植物分布型在河岸带没有分布ꎬ 再次
表明河岸带特殊的水文机制和微地貌格局形成了多
种多样的生境条件ꎬ 从而使尽量多的植物物种在河
岸带中生存ꎬ 表明河岸带在区域自然景观中的代表
性ꎮ
从二道白河、 香溪河、 九龙江源头及陵水河河
岸带植物区系与所在区域植物区系的联系看(表
4)ꎬ 河流作为流域中最为独特的自然景观ꎬ 在流
域内穿行的过程中ꎬ 携带了自源头到河口的气候特
征、 植被特征ꎬ 从而使河岸带植物区系较为充分地
反映出所在区域的植物区系特征ꎮ
5  结论
九龙江源头山地河流河岸带有维管植物 145
科 390 属 574 种ꎬ 其中蕨类植物 29 科 54 属 80
种ꎬ 裸子植物 6 科 8 属 10 种ꎬ 被子植物 110 科
328属 484种ꎮ 从植物科属种组成看ꎬ 优势科、 属
明显ꎬ 少种科和少种属ꎬ 单种科和单种属、 单型属
众多ꎬ 河岸带珍稀、 孑遗植物较多ꎮ 九龙江源头河
段河岸带区系地理成分复杂多样ꎬ 无论是在科级水
平还是在属级水平上都充分体现出九龙江源头河段
河岸带所处的中亚热带向南亚热带过渡的特点ꎮ
综合多条山地河流的河岸植物区系研究发现ꎬ
山地河流河岸带植被具有如下特征: (1)河岸带植
物在科、 属、 种三个水平均占区域物种的比例大ꎬ
植物物种组成丰富ꎬ 多样性高ꎻ (2)河岸带中单种
科、 属ꎬ 少种科、 属占绝对优势ꎬ 大科少但物种比
例高ꎻ (3)河岸带中古老、 珍稀、 孑遗植物众多ꎬ
体现出河岸带在珍稀植物的保护中具有重要作用ꎻ
(4)河岸带植物科、 属的地理成分能充分体现河
流所处的地理、 气候特征ꎬ 表明区域性地理、 气
候条件和区域性植物物种组成对河岸带植物具有
重要影响ꎮ
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(责任编辑: 王豫鄂)
674 植 物 科 学 学 报 第 31卷