全 文 ：山地河流壶穴生态系统研究进展∗
任海庆１，２，３　 袁兴中１，２，３∗∗　 刘　 红３　 张跃伟１，２，３　 邓　 伟１，２，３　 岳俊生１，２，３　 王晓锋１，２，３
（ １煤矿灾害动力学与控制国家重点实验室， 重庆 ４０００３０； ２西南资源开发及环境灾害控制工程教育部重点实验室， 重庆
４０００３０； ３重庆大学资源及环境科学学院， 重庆 ４０００３０）
摘　 要　 壶穴是河流生态系统中的特殊生境之一，具有结构简单、边界明确、食物链简短、生
境易控制等特点，常被作为生态学理论、进化理论和生物气候学等相关研究的模式系统．本文
概述了山地河流壶穴的生境特点（水文、理化性质）、生物群落（生物多样性、环境因子）、食物
链（竞争、捕食、寄生等）等，分析了壶穴生态系统与河流生态系统在水文特征、生物群落和食
物链等方面的差异，指出了我国对壶穴的水文特征、理化性质、食物链以及环境因子对壶穴内
生物多样性和功能群影响的研究尚存在不足或空白，最后提出了壶穴生态系统未来研究的方
向和建议．
关键词　 壶穴； 生境； 模式系统； 山地河流
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０５－１５８７－０７　 中图分类号　 Ｑ１４８　 文献标识码　 Ａ
Ｐｏｔｈｏｌｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｒｉｖｅｒ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． ＲＥＮ Ｈａｉ⁃ｑｉｎｇ１，２，３， ＹＵＡＮ Ｘｉｎｇ⁃ｚｈｏｎｇ１，２，３， ＬＩＵ
Ｈｏｎｇ３， ＺＨＡＮＧ Ｙｕｅ⁃ｗｅｉ１，２，３， ＤＥＮＧ Ｗｅｉ１，２，３， ＹＵＥ Ｊｕｎ⁃ｓｈｅｎｇ１，２，３， ＷＡＮＧ Ｘｉａｏ⁃ｆｅｎｇ１，２，３ （ １Ｓｔａｔｅ
Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｏａｌ Ｍｉｎｅ Ｄｉｓａｓｔｅｒ Ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ Ｃｏｎｔｒｏｌ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４０００３０， Ｃｈｉｎａ； ２Ｍｉｎｉｓｔｒｙ
ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｄｉｓａｓｔｅｒ Ｃｏｎｔｒｏｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４０００３０， Ｃｈｉｎａ； ３Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４０００３０， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（５）：
１５８７－１５９３．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｐｏｔｈｏｌｅ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉａｌ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ ｒｉｖｅｒ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｓｉｍｐｌｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄ，
ｗｅｌｌ⁃ｄｅｆｉｎｅｄ， ｆｏｏｄ ｃｈａｉｎ⁃ｓｈｏｒｔ， ａｎｄ ｅａｓｉｌｙ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ， ｔｈｕｓ ｍａｋｉｎｇ ｉｔ ａ ｍｏｄｅｌ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ，
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ａｎｄ ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ． Ｈｅｒｅ ｗｅ ｆｉｒｓｔ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌ， ｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｏｔｈｏｌｅｓ， ｔｈｅｉｒ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ （ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ） ａｓ ｗｅｌｌ
ａｓ ｆｏｏｄ ｃｈａｉｎ （ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ， ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ） ｉｎ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｒｉｖｅｒｓ． Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｐｏｔｈｏｌｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｒｉｖｅｒ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ
ｆｏｏｄ⁃ｃｈａｉｎ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌ， ｐｈｙｓｉｃａｌ ｃｈｅｍｉｃａｌ， ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｏｔ⁃
ｈｏｌｅｓ ｗｅｒｅ ｌａｒｇｅｌｙ ｕｎｅｘｐｌｏｒｅｄ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｆｉｎａｌｌｙ， ｗｅ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｆｕｔｕｒｅ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｒｅｃｏｍｍｅｎｄａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｉｎ ｐｏｔｈｏｌｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｏｔｈｏｌｅ； ｈａｂｉｔａｔ； ｍｏｄｅｌ ｓｙｓｔｅｍ； ｍｏｕｎｔａｉｎ ｒｉｖｅｒ．
∗国家自然科学基金项目（５１１７９２１４）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｚｙｕａｎ６３＠ ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
２０１４⁃０６⁃０９收稿，２０１５⁃０１⁃１２接受．
　 　 山地河流作为流域的重要组成部分［１］，在维持
山地区域与生态系统、水力发电、航运等方面都起着
至关重要的作用［２］ ．河流生境是水生生物生存繁殖
场所的必要条件，不同生境条件决定了水生生物群
落结构特点．壶穴是山地河流生态系统的重要生境
类型之一，但目前关于壶穴生态学方面的研究尚未
受到研究者关注，因此忽略了壶穴在河流生态学中
的意义．
有关壶穴的研究由来已久，但仍然存在诸如壶
穴、冰臼、锅穴等术语使用［３］和壶穴成因［４］的争论．
国内外关于壶穴研究更多集中在采用经典统计学对
壶穴定量研究［５－６］和利用空间分析方法对壶穴进行
描述性研究方面［７］，相对于海岸壶穴或浪蚀壶穴研
究，河流壶穴更受研究者关注［８］ ．在国外，从生态学
角度已经开展了与壶穴相关的研究，包括草原坑洼
地区内大型底栖动物［９－１０］、山脉岩石水潭陆生与水
生生境波动［１１］、不同土地利用条件下凹坑特点［１２］、
淡水岩石水潭内无脊椎动物［１３－１６］和动物栖息地［１７］
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ５月　 第 ２６卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１５， ２６（５）： １５８７－１５９３
等，而国内对于壶穴的研究尚处于空白．对山地河流
壶穴生态学研究具有重要意义，不仅能弥补这一空
白，而且能为生态学、地貌学和进化学等方面的综合
研究提供基本资料，同时能进一步了解壶穴在河流
生境中的重要地位，并有助于完善河流生态学理论．
本文根据已有相关文献对山地河流壶穴生境特征、
生物群落、食物链等方面进行总结，同时与河流生态
系统相关特征对比，指出山地河流壶穴生态系统是
生态学理论、进化理论和生物气候学研究的模式系
统，并结合我国研究现状，提出了未来研究的方向和
建议．
１　 生境特征
壶穴是由含砂、砾石和岩石碎片等底质的水流
通过在不渗漏的基岩表面高速旋转、腐蚀、磨损等过
程形成的近圆形凹坑，是小型、原始和边界明确的河
流生境类型之一，常被研究者理想化为木桶的形式
进行研究［１８］ ．由于壶穴研究不仅具有结构简单、容
易重复和可操作性强等特点［１４］，而且便于测量其水
文特征和理化性质，因此常被作为生态模式系
统［１９］ ．
１􀆰 １　 水文特征
山地河流壶穴作为生物临时的栖息地，主要出
现在低降雨量、高蒸发量［２０］和洪水频发的区域，壶
穴的水文变动频率及周期是临时水体的关键结构因
子．壶穴的水文特征主要受自身大小与深度、降雨
量、蒸发量和洪水发生的频率等因素影响，其补给水
源为地表水和降水．受壶穴的几何形状和当地气候
条件（低降雨量、高蒸发量等）影响，壶穴容易出现
干涸现象．而河流水文特征取决于气象条件和下垫
面因素，气象因素包括气温、降水、蒸发等，下垫面因
素有河流长度、坡降、形状、人类活动措施等，其水源
主要由地下水、降水、冰川融水、冰雪融水等补
给［２１］ ．因此，相比壶穴水文特征，河流水文特征受更
多因素影响，补给水源更为多元化．
由于壶穴水文监测的复杂多维性，不能仅从短
期观测资料作出估算．一般情况下，壶穴淹水时间短
则几天、长则几个月［２２］，其淹水时间与体积大小和
气候有更加密切的关系．评价壶穴淹水时间最合理
的指标是壶穴最大深度［２３］ ． Ｖａｎｓｃｈｏｅｎｗｉｎｋｅｌ 等［２４］
在南非中部基于历史降雨量和蒸发量数据，采用简
单的水文模型对 ３６ 个临时岩石水潭准确地重建了
壶穴水情，预测水文发生变化的平均时间为 ３ ～ １０１
ｄ，每年发生洪水的频率介于 ３ ～ １７ 次，并指出岩石
水潭的面积和最大深度影响水文变化的标准误差，
其值在 ３～１７１ ｄ，洪水发生频率的标准误差为每年
２～４次．Ｈｕｌｓｍａｎｓ等［２５］基于降雨量、蒸发量和临时
水潭的几何形状，采用水文模型模拟岩石水潭的水
文，长期研究季节和年际之间水文变化，表明气候变
化显著改变了岩石水潭的水文特征，同时降低 Ｂｒａｎ⁃
ｃｈｉｐｏｄｏｐｓｉｓ ｗｏｌｆｉ 对生境的适应度．此外，降雨也造成
壶穴水量不断发生变化． Ｐｅｌｌｏｗｅ⁃Ｗａｇｓｔａｆｆ 等［２６］在
２０１０和 ２０１１年夏天采用野外实地调查与室内试验
相结合的方法对岩石水潭之间水流进行研究，发现
平均每 ２．５ ｄ发生一次降雨，７５％的降雨会产生水从
岩石水潭中溢出的现象，并观察溢出率变化幅度超
过 ４个数量级．
１􀆰 ２　 理化性质
壶穴中水体理化性质与水文特征密切相关，并
随着水文变化而变化，同时还与壶穴大小与深度、当
地气候和生物代谢等因素有关．河流水体理化性质
不仅与河床变化、地表水径流与地下径流的比例、支
流不同水质的混合情况等因素有关［２７］，还与人为干
扰、水生植物［２８］等有关．
体积小的壶穴有较弱的缓冲能力，理化性质在
短时间内变化较快［２９］ ．国外研究者更多关注临时水
体的物理性质包括电导率、温度和 ｐＨ 值等，相关各
值波动范围分别为 ２．３ ～ １４９０ μＳ·ｃｍ－１、０ ～ ４０ ℃、
４􀆰 ３～１１．３．Ｈａｍｅｒ等［３０］对南非 Ｄｒａｋｅｎｓｂｅｒｇ区域的临
时岩石水潭甲壳类调查发现，水潭中的电导率在
２．３～１４２．６ μＳ·ｃｍ－１，并指出岩石水潭中食物资源
可能与电导率有关．壶穴水温主要由当地气候决定，
其变化范围较广．Ｊｏｃｑｕｅ等［１５］在较短时间内研究 １６
个短暂岩石水潭影响因子———时间对无脊椎动物群
落组成和波动的影响，表明岩石水潭的温度介于
９．２～２８．８ ℃ ．Ｂｒｅｎｄｏｎｃｋ等［２０］研究发现，岩石水潭的
温度随着气温变化而变化，其最高温为 ４０ ℃；同时，
指出水深小于 ５０ ｃｍ 的岩石水潭的 ｐＨ 值为 ４􀆰 ３ ～
７􀆰 ７．Ｐｉｎｄｅｒ 等［１３］研究表明，岩石水潭中 ｐＨ 值为
５．８～８􀆰 ８．Ｐａｎｄｉｔ等［３１］选取 ４９ 个岩石水潭研究环境
因子对无脊椎动物群落结构的影响，发现 ｐＨ 值变
化百分比为 ０ ～ ７． ０％，溶氧量变化百分比为 ０ ～
２１􀆰 ０％，并指出相对生境中的常见种，环境变化能更
好地解释生境中特有种的变化．
一般情况，壶穴是营养物输入与输出开放的贫
营养系统，在壶穴与壶穴、壶穴与地表水水体交换过
程中，伴随着营养物质的输入与输出．壶穴内易发生
富营养化，主要原因是细菌对水生生物残体、陆生脊
８８５１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
椎动物粪便和有机物质输入的分解．岩石水潭注入
水后，可溶性氮和磷浓度可能很高，但由于底质对营
养物的吸收，浓度很快降低［３２］ ．在一些特定的研究
中发现壶穴中存在蓝藻固氮现象［２２］ ．壶穴沉积物中
的营养物质主要是通过水生与陆生生物带入，如甲
壳类、蝌蚪等，可能导致各化学元素含量不同．Ｃｈａｎ
等［３３］对 ２８ 个水潭水质取样分析，发现锰元素浓度
２７ μｇ·Ｌ－１、铁元素浓度 ５２ μｇ·Ｌ－１、钙元素浓度
２３．４ ｍｇ·Ｌ－１、钠元素浓度 １．５ ｍｇ·Ｌ－１，其中，大多
数元素浓度比淡水生境中都低，唯独硝态氮浓度显
著高于淡水生境．
２　 生物群落
群落的环境具有空间异质性，空间异质性越高，
意味着有更多样的小生境可为更多的生物提供栖
息、捕食、产卵的场所．壶穴作为河流生态系统中的
特殊生境之一，其形成不仅增加了河流空间的异质
性，而且增加了生物多样性，同时为生物提供了栖息
地、摄食场和产卵场等．因此，对壶穴中生物群落结
构的研究具有重要的生态学意义．
壶穴中水生动物群落结构受高度变化的环境因
子影响，包括不可预测的洪水干扰、淹水时间、壶穴
大小和理化性质以及紫外线辐射强度等，因此该生
境适合具有较强抗干扰能力、能适应生存在短暂干
涸阶段和生活史较短的物种栖息．在壶穴中，水生动
物按照扩散方式分为主动扩散和被动扩散［３４］，或者
按照取食特性分为捕食者和被食者，捕食者主要取
食后生动物，而被食者主要摄食死亡后生动物、微生
物、植物凋落物等［３５－３６］ ．相对于其他临时水潭，岩石
水潭中被动扩散水生动物多样性显著较高，在被动
扩散物种休眠时，主要借助风、水流及其他动物的驱
动在壶穴之间进行扩散．相对于壶穴，河流生态系统
中水生生物群落结构与环境因子关系密切，并且更
为复杂．河流生态系统中水生生物群落结构除了与
洪水干扰、理化性质、河流级别有关外，还受河床底
质类型［３７］、水生植物［３８］、人为干扰［３９］、流速［４０］等因
素影响．在河流生态系统中，研究者根据摄食功能群
将水生昆虫划分为 ４ 类［４１］，分别为刮食者、碎食者、
集食者和捕食者．
壶穴是山地河流河床上的微地貌结构，其存在
增强了非生物环境的空间异质性，而空间异质性与
生物多样性具有正相关关系，因此，壶穴系统的存在
提高了山地河流物种多样性．在全世界范围内，岩石
水潭记录到的物种大约为 ４６０种，其中，被动扩散物
种 ２１３种［２２］ ．Ｋｏｌａｓａ等［４２］研究栖息地异质性和水潭
内种类相互作用对种类与面积关系的影响，结果表
明在更大尺度下增加异质性区域的种类积累率比相
对小的尺度下更高，而且在创建物种与面积之间的
关系时，采用岩石水潭面积预测物种多样性的效果
并不佳．在河流其他生境中，空间异质性引起环境多
样化，生态系统中着生藻类多样性主要依存于空间
的异质性［４３］ ．由于在含底质的水流作用下，壶穴内
壁形成了粗糙的结构，从而为着生藻类提供了更有
利的着生条件，Ｓｃｈｎｅｃｋ等［４４］研究表明，粗糙的基质
上着生藻类的物种丰富度比光滑基质上高．一般情
况下，壶穴与河流水体在一定时间内是隔离的，而隔
离是新物种形成的重要机制．Ｂａｙｌｙ［１７］对澳大利亚西
部分布在 １７个花岗岩上的 ３６个岩石水潭中无脊椎
动物进行研究，共采集 ８８ 个类群，最常见的类群为
桡足纲、介形纲和枝角类动物，并发现 ６种介形纲新
种．Ｆｅｒｒｅｉｒａ等［４５］对南非湿地 ９个锅穴中无脊椎动物
调查，共采集 ９３个类群，隶属于 １４目、４４科．但目前
关于每个壶穴生境中无脊椎动物丰富度的研究较
少．Ｊｏｃｑｕｅ 等［１５］对 １６ 个岩石水潭无脊椎动物的调
查发现，每个生境中无脊椎动物平均值为 １８．７±５．０．
Ｖａｎｓｃｈｏｅｎｗｉｎｋｅｌ等［１６］对南非 ３６个岩石水潭中无脊
椎动物的调查表明，每个生境的无脊椎动物丰度介
于 ６～２９种，平均值为 ２０．３种．
壶穴和深潭都是河流生态系统中出现在河床上
的生境结构类型，但两者有不同之处．河床中凹陷的
区域，并且水较深且有回流处称之为深潭，深潭是在
山地河流河段尺度上最常见的生境结构类型［４６］，常
在河道中与浅滩交替出现，形成浅滩⁃深潭系列．此
序列能改善水生生物栖息条件，保持河床稳定，维持
水生生物多样性，对保持河流生态系统健康具有积
极作用［４７－４８］，但关于壶穴在生态系统中作用的研究
还是空白．国内外已有对深潭水生昆虫群落结构的
相关研究，如 Ｃａｒｔｅｒ等［４９］对深潭和浅滩中底栖生物
群落结构年际变化之间差异进行研究，结果表明深
潭中共有 ２０４ 个分类单元．王强等［５０］研究表明，深
潭中共采集到 ２４种大型底栖动物．
壶穴中水生动物多样性受壶穴大小、干涸频率、
淹水时间和当地气候等环境因子影响，并随着环境
因子变化而变化． Ｓｐｅｎｃｅｒ 等［５１］在以色列南部对 ２４
个临时岩石水潭中捕食者数量与壶穴面积大小之间
关系的研究中，得出平均肉眼可见的捕食种类数比
例随着岩石水潭面积增大而增加，并指出大而永久
的岩石水潭会有更多的物种．Ａｌｔｅｒｍａｔｔ 等［５２］研究夏
９８５１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 任海庆等： 山地河流壶穴生态系统研究进展　 　 　 　 　 　
天干涸和岩石水潭体积对水蚤（Ｄａｐｈｎｉａ）数量的影
响发现，由于体积小的岩石水潭更容易失水变干涸，
从而使得种群具有更高的灭绝风险，生命周期会更
短．壶穴内淹水时间长短决定水生生物群落结构的
稳定性．Ｗｅｌｌｂｏｒｎ等［５３］指出，在岩石水潭中，解释物
种分布格局和群落结构最重要的变量是淹水时间．
Ｔｈｅｒｒｉａｕｌｔ等［５４］发现，岩石水潭中群落的稳定性随着
干涸频率的增加而降低．当地气候的变化也会影响
壶穴内动物群落结构，如雨天，因为壶穴的体积一
定，从而不断发生着壶穴之间或者壶穴与河流之间
的水体交换，从而导致壶穴中动植物迁出或者迁入，
同时壶穴之间水流交换还与距离有关． Ｐｅｌｌｏｗｅ⁃
Ｗａｇｓｔａｆｆ等［２６］对降雨天岩石水潭内 ３ 种类群的扩散
速度进行研究，结果表明流速越快，种类扩散越多，
并指出营养水平增加，扩散率显著减小．
壶穴的存在为动物提供了摄食场和庇护场，当
壶穴之间、壶穴与地表水水体交换时，伴随着各种水
生生物从壶穴的迁入或迁出．在壶穴中，栖息着大量
的水生昆虫，而许多水生昆虫是鱼类的饵料，因此，
壶穴为鱼类提供了摄食场．Ｂｒｅｎｄｏｎｃｋ 等［５５］指出，无
甲目在暂时性水潭中栖息，从而为鱼类提供了食物．
洪水期或丰水期，底栖生物和小型鱼类栖息在壶穴
中，可避免大型鱼类及捕食者的捕食，从而为部分水
生生物提供庇护场．壶穴也为动物提供了产卵场所，
蜻蜓目的不同物种利用不同对策将卵随机产在不同
的水潭中［５６］；Ｓｃｈｅｎｋ等［５７］研究指出，Ｔｒｉｔｈｅｍｉｓ ｋｉｒｂｙｉ
只选择一个大而深的水潭作为自己的产卵场所．除
此之外，壶穴可能会对雨水和面源污染物进行暂时
储留，并在污染物进入河流前通过壶穴内生物地化
循环过程处理转化，从而减轻污染物对河流的直接
影响．
３　 食物链
壶穴生态系统结构简单，生物相互作用是壶穴
生态系统中的重要组成部分．生物相互作用包括捕
食、竞争和寄生等，它们是形成生物群落的基础．在
壶穴生态系统中，生物相互作用影响物种多样性、生
活史、迁入率等，其重要性随着物种多样性的变化而
变化．
壶穴中栖息着大量的捕食者，捕食与被食关系
是临时水潭中重要的种间关系之一．捕食行为不仅
有利于捕食者与被食者之间协同进化，而且对两者
数量的控制和被食者生活史的影响起着至关重要的
作用．Ｓｉｍｏｎｉｓ［５８］采用观察、试验与理论相结合的方
法对岩石水潭中被食者 Ｍｏｉｎａ ｍａｃｒｏｃｏｐａ 的密度与
捕食者 Ｔｒｉｃｈｏｃｏｒｉｘａ ｖｅｒｔｉｃａｌｉｓ 迁入率的关系进行研
究，表明捕食者迁入后的捕食率受到被食者数量的
影响，并指出被食者密度越低，捕食者迁入的速率就
越快．Ｄｅ Ｒｏｅｃｋ等［５９］从岩石水潭中采集捕食者涡虫
（Ｍｅｓｏｓｔｏｍａ ｓｐ．）和被食者无甲类动物，进行涡虫捕
食对无甲类存活率影响的研究，发现在临时水生生
态系统中，Ｍｅｓｏｓｔｏｍａ ｓｐ．对 Ｂｒａｎｃｈｉｐｏｄｏｐｓｉｓ ｗｏｌｆｉ的数
量波动和生活史特征有着潜在的强烈影响．
竞争行为加快了壶穴中物种的灭绝速度，特别
是种群小的类群，同时也限制了物种丰富度［６０］ ．在
临时岩石水潭中种间和种内竞争的研究已有报道，
较多的是物种对食物和栖息空间竞争的研究．
Ｐａｊｕｎｅｎ［６１］对岩石水潭中划蝽科种群波动与食物关
系的研究表明，划蝽科种群主要受食物资源量限制．
Ｌａｕｒｉｌａ［６２］对淡水岩石水潭中无尾类幼虫种间竞争
能力和共生相关的研究表明，当常见的蟾蜍 Ｂｕｆｏ
ｂｕｆｏ存在时，两种身体大小的常见青蛙 Ｒａｎａ ｔｅｍｐｏ⁃
ｒａｒｉａ幼体会受到负面影响，当身体大的 Ｒａｎａ 存在
时，Ｂｕｆｏ变形会更好，说明活动水平是决定竞争力
的重要指标．
寄生生物群落是壶穴中不可缺少的部分，寄生
生物是壶穴中种群波动和灭绝的主要驱动因素之
一．相关研究主要出现在对海岸岩石水潭中水蚤的
研究［６３］，对于山地河流壶穴中寄生生物的研究还是
空白．
壶穴生态系统中食物链较短，营养级一般不超
过 ３ 级．由于受到外界干扰，如理化性质、洪水干扰
等，食物链中高营养级生物不可能完全控制低位营
养级生物．食物资源量的限制往往影响对上下营养
级生物的控制力，在壶穴生态系统食物链中，通过对
Ｔｒｉｃｈｏｃｏｒｉｘａ ｖｅｒｔｉｃａｌｉｓ的研究表明，在消耗率快速增
长时，伴随着增加捕食者个体发育自上而下的控制，
此结果与其他领域研究相似［６４］ ．迄今，对于壶穴生
态系统中物质循环和能量流的研究还是空白．而河
流生态系统中食物链研究已有悠久历史，其食物链
较为复杂．关于河流生态系统中的食物链研究主要
包括两方面，一是生物相互作用、种群和群落的波
动，二是有机物和能量流动［６５］ ．由于不同季节的河
流生态系统中物种丰富度不同，食物网随着季节变
化而变化，导致食物网的顶端和底层物种比例发生
变化．河流生态系统中食物网除了受季节变化影响
外，还受河岸土地利用［６６］、人为干扰［６７］、河岸植被
凋落物［６８］等因素影响．
０９５１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 壶穴生态系统中部分食物链
Ｆｉｇ．１　 Ｐａｒｔ ｆｏｏｄ ｃｈａｉｎ ｉｎ ｐｏｔｈｏｌｅｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．
　 　 壶穴生态系统中不仅有无脊椎动物［１３］、鱼
类［２０］、浮游动物、陆生和水生植物［６９］等的存在，而
且包括细菌［７０］和真菌等．根据河流生态系统食物
链，壶穴生态系统中各生物之间存在捕食、竞争和寄
生等行为，通过食物链紧密联系、相互作用（图 １），
并且系统中各群落随着时间、空间和外界条件变化
而变化，系统的稳定性也随之波动．
４　 研究展望
壶穴是山地河流生态系统组成的重要部分，在
生态学、环境学和地貌学研究方面具有重要意义．该
系统是小而边界明确的河流生境，具有可重复性、食
物链简短、生境容易控制等特点，相对其他复杂的生
态系统，壶穴生态系统更适合作为生态学、进化论、
遗传学和生物气候学等相关研究的模式系统．壶穴
的存在不仅增强了河流环境的空间异质性，而且为
底栖动物、鱼类、着生藻类及微生物等生物提供栖息
地、摄食场和产卵场，也可能为雨水与径流污水提供
净化场所．
目前，关于壶穴的水文特征、理化性质、食物链
以及环境因子对壶穴内生物多样性和功能群的影响
研究尚不足或是空白，因此，上述相关研究将是今后
需要完善和重点开展的内容．今后，壶穴生态系统研
究应重点从以下几方面开展：１）在对壶穴生态系统
的研究中，应关注壶穴大小、淹水时间、季节变化和
洪水干扰等环境因子对壶穴中先锋种、优势种、特有
种、物种组成、丰富度、多样性及功能团等群落结构
的影响，为河流生态系统修复和流域管理提供科学
依据；２）深入探讨壶穴生态系统中生物之间捕食、
竞争、物种迁移、生态位、物质循环与能量流动等关
系，将有助于进一步完善河流生态学理论；３）将壶
穴作为岛屿生境系统，研究其物种组成、物种平衡、
生物多样性格局等，进一步丰富“岛屿生物地理学
理论”．
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ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｓｔｒｅａｍ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ ｒｅｄｕｃｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅ
ａｎｄ ｃｏｎｔａｍｉｎａｎｔ ｆｌｕｘ ｔｏ ｒｉｐａｒｉａｎ ｆｏｏｄ ｗｅｂｓ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
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ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ａｎｄ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ
ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ｈｅａｄｗａｔｅｒ ｓｔｒｅａｍｓ： Ｈｏｗ ｄｏｅｓ ｔｈｅ
ｒｅｇｉｏｎａｌ ｓｅｔｔｉｎｇ ｍａｔｔｅｒ？ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｏｔａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔ， ２０１３， ４５８－４６０： １９７－２０８
［６９］　 Ｈｏｕｌｅ Ｇ， Ｐｈｉｌｌｉｐｓ ＤＬ． Ｓｅｅｄ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｂｉｏｔｉｃ ｉｎｔｅｒ⁃
ａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｇｒａｎｉｔｅ ｏｕｔｃｒｏｐ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ，
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［７０］　 ＭｃＬａｃｈｌａｎ ＡＪ． Ｆｏｏｄ ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｆｏｒａｇｉｎｇ ｔａｃｔｉｃｓ ｉｎ ｔｒｏｐ⁃
ｉｃａｌ ｒａｉｎ ｐｏｏｌｓ． Ｚｏｏｌｏｇｉｃａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｎｎｅａｎ Ｓｏｃｉｅ⁃
ｔｙ， １９８１， ７１： ２６５－２７７
作者简介　 任海庆，男，１９８６年生，博士研究生． 主要从事河
流生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｒｅｎｈａｉｑｉｎｇ２０１６＠ ｓｉｎａ．ｃｎ
责任编辑　 杨　 弘
３９５１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 任海庆等： 山地河流壶穴生态系统研究进展