全 文 ：武汉植物学研究 2001, 19 (5) : 385～ 390
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
深圳南山区天然植物群落的聚类分析Ξ
陈飞鹏1　汪殿蓓1　暨淑仪1　邢福武2
(1. 华南农业大学生物技术学院, 广州　510642; 2. 中国科学院华南植物研究所, 广州　510650)
摘　要: 运用组平均聚类法, 以 44 个样方中 80 个种的重要值为数据, 对深圳南山区天然植
物群落进行聚类分析。根据聚类结果, 南山区天然植物群落可划分为 8 个群系 19 个群丛, 较
全面地反映了群落的组成结构以及群落的生境, 为南山区植物群落的保护和管理提供了科学
依据。
关键词: 天然植物群落; 组平均聚类; 深圳; 南山区
中图分类号: Q 948. 15+ 8　文献标识码: A 　文章编号: 10002470X (2001) 0520385206
Cluster ing Ana lys is on Natura l Plan t Comm un ities of
Nan shan in Shenzhen C ity
CH EN Fei2Peng1, W AN G D ian2Pei1, J I Shu2Y i1, X IN G Fu2W u2
(1. Colleg e of B iotechnology , S ou th Ch ina A g ricu ltu ra l U n iversity , Guangzhou　510642, Ch ina;
2. S ou th Ch ina Institu te of B otany , T he Ch inese A cad emy of S ciences, Guangzhou　510650, Ch ina)
Abstract: Based on the impo rtan t value of 80 species in 44 quadran ts, the natu2
ra l p lan t comm un it ies of N an shan w ere classif ied, by group average clu stering
analysis. T he vegeta t ion cou ld be divided in to 8 fo rm at ion s and 19 associa t ion s,
w h ich rep resen ts the compo sit ion and structu re of the comm un it ies p roperly.
T he resu lt cou ld be a gu idance fo r the p ro tect ion and m anagem en t of the p lan t
comm un it ies in N an shan dist rict.
Key words: N atu ra l p lan t comm un it ies; Group average clu stering; Shenzhen;
N an shan
南山区位于深圳市西部, 由于地处边防地区, 保存了一部分珍贵的天然植物群落。近
年来盲目开荒种果, 天然植物群落遭到一定程度的破坏, 对其研究就显得必要而迫切。有
关南山区植物群落的研究还未见报道。组平均聚类法是植物群落聚类研究中常用到的方
法, P richard [1 ]在全面比较了各种聚合法后, 认为组平均聚类法是最有用的方法之一。它Ξ 收稿日期: 2000212225, 修回日期: 2001203228。基金项目: 深圳市南山区科委、南山区城管办资助项目。
　作者简介: 陈飞鹏 (1962- ) , 男, 硕士, 副教授, 从事植物生态学和环境生态学研究。
既是空间保持, 又是单调的, 是较理想的聚合方法[2 ]。本研究运用组平均聚类法对南山区
植物群落进行划分, 结果将有助于全面了解南山区植物群落的分布及组成特点, 为植物资
源的保护以及合理利用提供科学依据。
1　自然概况
南山区位于 2215°N , 11411°E, 全区总面积 150179 km 2。全年平均气温 2213℃, 年平
均降水量为 1 925 mm , 年太阳辐射量为 5 225 M J öm 2 (深圳气象局提供)。地貌类型复杂,
山地、丘陵、台地、平原等各种地貌类型并存, 主要土壤类型有赤红壤、红壤、山地黄壤等。
南山区所辖的羊台山、塘朗山、大南山植物资源丰富, 气候顶极群落为热带季雨林和南亚
热带常绿阔叶林[3 ]。但原始的顶极群落基本消失殆尽, 现存的植被是在原始群落迹地上生
长起来的天然次生群落。
2　研究方法
2. 1　调查方法
于 1999 年 11 月至 2000 年 5 月对深圳南山区羊台山、塘朗山、大南山天然植物群落
进行样方调查, 采用典型取样法, 在群落的中心地段设置样方, 样方面积 10 m ×10 m , 调
查并记录样方中胸径 (dbh) ≥2 cm 的立木层树种的种类、胸径、高度; 调查并记录灌木和
草本植物的种类、高度、盖度等。测定林分郁闭度。记录样地的海拔、坡向、坡度、土壤类型
等生境因子。共调查 44 个样方。
2. 2　数据分析
(1) 用以下公式计算群落立木层树种的重要值:
重要值Ì = 相对多度+ 相对频度+ 相对显著度[4 ] (1)
重要值Ì ’= 相对多度+ 相对显著度[5 ] (2)
首先将 44 个样方合并, 用公式 (1)计算立木层树种的重要值 (Ì )。将立木层树种按重
要值 (Ì )大小排序, 选择重要值在前 80 位的种作为聚类种。
用公式 (2)计算 80 个种在 44 个样方中的重要值 (Ì ’) , 构成 80×44 矩阵, 进行聚类。
(2) 组平均聚类步骤[6 ]:
第一步: 数据标准化。本研究采用总和标准化。第二步: 选择相异性指标, 计算样方间
的相异性, 本研究选用欧氏距离作为相异性指标。第三步: 选择差异最小的样方或样方组
合并成新的样方组。第四步: 计算新的样方组与其他样方或样方组的相异性。第五步: 重
复第三、四步, 直到所有样方聚成一类为止。
上述步骤用QBA S IC 语言编程完成, 根据聚类结果, 绘制聚类图 (见图 1)。
3　结果分析
植物群落的分类问题是植物群落学中最复杂的问题之一。按照中国植被分类法, 植物
群落的分类单位通常采用群丛 (A ssocia t ion )、群系 (Fo rm at ion ) 和植被型 (V egeta t ion
type)为基本的分类单位[4 ]。群丛是植被分类的基本单位, 凡是层片结构相同、各层片的优
势种或共优种相同的群落联合为群丛。凡是优势种或共优种相同的植物群落联合为群
683 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 19 卷　
图 1　南山天然植物群落组平均聚类图
F ig. 1　T he group average clustering diagram of natu ral p lan t comm unities in N anshan
系[5 ]。依照这一分类系统, 根据聚类结果, 当欧氏距离 d= 0150 时, 南山区天然植物群落划
分为 8 个群系; 欧氏距离 d= 0130 时, 又可划分为 19 个群丛。
3. 1　群落类型
按照优势种命名的原则, 这 8 个群系分别是:
① 仙湖苏铁群系 (Cy cas f a iry lakea Fo rm at ion) {9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 22, 23,
24, 25} (注: 大括号内的数字为样方号, 下同)。
② 假苹婆+ 水石梓群系 (S tercu lia lanceola ta + S a rcosp erm a lau rinum Fo rm at ion )
{17, 27}。
③ 水翁+ 假苹婆群系 (C leistoca ly x op ercu la tus+ S tercu lia lanceola ta Fo rm at ion )
{26, 29, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44}。
④ 鸭脚木群系 (S chef f lera octop hy lla Fo rm at ion) {2, 3, 4, 7, 18, 19, 20, 21, 30}。
⑤ 破布叶群系 (M icrocos p an icu la ta Fo rm at ion) {5, 6}。
⑥ 黄牛奶树群系 (S ym p locos lau rina Fo rm at ion) {8, 28}。
⑦ 密花树群系 (M y rsine seg u in ii Fo rm at ion) {31}。
⑧ 铁榄群系 (S inosid eroxy lon w ig h tianum Fo rm at ion) {1}。
19 个群丛分别为:
① 仙湖苏铁+ 假苹婆群丛 (S tercu lia lanceola ta+ Cy cas f a iry lakea A ssocia t ion) {14,
16, 13, 10, 22, 15, 23}。
② 仙湖苏铁+ 鼠刺+ 降真香群丛 (I tea ch inensis+ Cy cas f a iry lakea+ A crony ch ia p e2
d uncu la ta A ssocia t ion) {11, 12, 9, 24}。
783　第 5 期　　　　　　　　　　　陈飞鹏等: 深圳南山区天然植物群落的聚类分析
③ 仙湖苏铁群丛 (Cy cas f a iry lakea A ssocia t ion) {25}。
④ 假苹婆+ 浙江楠+ 水石梓群丛 (S tercu lia lanceola ta + M ach ilus chejang ensis +
S a rcosp erm a lau rinum A ssocia t ion) {17}。
⑤ 假苹婆+ 水石梓群丛 (S tercu lia lanceola ta + S a rcosp erm a lau rinum A ssocia t ion)
{27}。
⑥ 假苹婆+ 水翁+ 银柴群丛 (C leistoca ly x op ercu la tus + S tercu lia lanceola ta +
A p orosa d ioica A ssocia t ion) {35, 40, 42, 43, 36, 41, 37, 29, 44}。
⑦ 假苹婆+ 罗伞树+ 水翁群丛 (S tercu lia lanceola ta+ C leistoca ly x op ercu la tus+ A r2
d isia qu inqueg ona A ssocia t ion ) {26}。
⑧ 水翁+ 印度鸡血藤+ 假苹婆群丛 (C leistoca ly x op ercu la tus+ M illettia p u lch ra +
S tercu lia lanceola ta A ssocia t ion) {32, 33, 34}。
⑨ 水翁+ 对叶榕+ 银柴群丛 (C leistoca ly x op ercu la tus + F icus h isp id a + A p orosa
d ioica A ssocia t ion) {38, 39}。βκ 鸭脚木群丛 (S chef f lera octop hy lla A ssocia t ion) {3, 20}。βλ 鸭脚木+ 银柴群丛 (S chef f lera octop hy lla+ A p orosa d ioica A ssocia t ion ) {18, 21,
30, 19}。βµ 鸭脚木+ 土沉香群丛 (S chef f lera octop hy lla+ A qu ila ria sinensis A ssocia t ion) {4}。βν 鸭脚木+ 水团花+ 豺皮樟群丛 (S chef f lera octop hy lla+ A d ina p ilu lif era+ L itsea
rotund if olia var. oblong if olia A ssocia t ion) {2, 7}。βο 破布叶+ 假苹婆群丛 (M icrocos p an icu la ta+ S tercu lia lanceola ta A ssocia t ion) {5}。βpi 破布叶群丛 (M icrocos p an icu la ta A ssocia t ion) {6}。βθ 黄牛奶树群丛 (S ym p locos lau rina A ssocia t ion) {8}。βρ 水翁+ 黄牛奶树群丛 (C leistoca ly x op ercu la tus+ S ym p locos lau rina A ssocia t ion )
{28}。βσ 密花树群丛 (M y rsine seg u in ii A ssocia t ion) {31}。βτ 铁榄群丛 (S inosid eroxy lon w ig h tianum A ssocia t ion) {1}。
3. 2　群落特征
仙湖苏铁群系: 该群系见于塘朗山, 海拔高度为 130～ 400 m。分布在沟谷两侧山麓坡
地上, 坡度较大, 土壤较湿润, 腐殖质层厚, 林分郁闭度为 0172。仙湖苏铁为群系优势种,
位于乔木下层, 乔木的上层或中层优势种分别为假苹婆、降真香、鼠刺等。
假苹婆+ 水石梓群系: 分布于塘朗山、羊台山, 海拔高度为 250～ 330 m , 坡度为 40°。
群落以假苹婆和水石梓为共优种; 层间植物丰富, 灌木层、草本层植物不丰富。林分郁闭度
0175。
水翁+ 假苹婆群系: 分布于羊台山, 海拔高度为 180～ 350 m。喜生水旁, 常见于山谷
溪流旁或低洼处。群落乔木层除优势种水翁和假苹婆外, 还伴生有水同木 ( F icus
f istu losa ) 、笔管榕 (F icus v irens)、小叶榕 (F icus m icroca rp a )等桑科植物以及印度鸡血藤
(M illettia p u lch ra)、山乌桕 (S ap ium d iscolor)、黄牛奶树 (S ym p locos lau rina ) 等树种。灌
木层以罗伞树 (A rd isia qu inqueg ona )占优势。林分郁闭度 018, 有林窗。
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鸭脚木群系: 分布范围较广, 塘朗山、羊台山均有分布, 以塘朗山为主。分布高度
190～ 400 m。土壤稍干燥, 为腐殖质层较厚的红壤, 群落坡度为20°～ 30°。群落物种丰富,
优势种为鸭脚木, 伴生物种有土沉香 (A qu ila ria sinensis)、降真香、鼠刺、山乌桕、越南山龙
眼 (H elicia coch inch inensis) 等, 灌木层以鸭脚木幼苗为主, 还常见罗伞树、九节 (P sy chotria
rubra)、毛稔 (M elastom a sang u ineum )、红车 (S y zy g ium hancei)等物种。
破布叶群系: 分布于塘朗山, 海拔高度 190～ 200 m。林分郁闭度 015～ 017。乔木层物
种简单, 破布叶占优势; 灌木层和草本层物种较丰富。
黄牛奶树群系: 分布于塘朗山、羊台山沟谷地势平坦处, 海拔高度 180～ 360 m。群落
土壤潮湿, 腐殖质层厚。群落立木层树种不丰富, 以黄牛奶树为主, 林下植物较丰富, 除黄
牛奶树、水翁的幼树外, 还有九节、鸭脚木、蝶花荚迷 (V ibu rnum hanceanum )、红车、野牡
丹 (M elastom a cand id um )、水横枝 (Ga rd en ia jasm inoid es) 等。层间植物发达, 有板根、茎
花等雨林特征。
密花树群系: 分布于羊台山海拔 550～ 600 m 的中山地带, 优势种为密花树, 次优种
为华柃 (E u ry a ch inensis)、豺皮樟 (L itsea rotund if olia ) 等。土壤为山地黄壤, 群落生境干
燥。
铁榄群系: 分布于大南山海拔约 50 m 的低地, 是大南山惟一的天然群落, 群落中铁
榄占绝对优势, 还有马尾松 (P inus m asson iana )、野漆树 (T ox icod end ron succed aneum )、小
果柿 (D iospy ros vaccin ioid es)、杨桐 (A d inand ra m illettii)、亮叶柃 (E u ry a n itid a)等小乔木
和灌木混生, 林分郁闭度为 017, 土壤为赤红壤。
4　讨论与结论
组平均聚类法在群落分类中应用效果较好, 这已在较多的研究中得到肯定[5, 7, 8 ]。结
合野外实际调查, 组平均聚类结果较好地反映了南山植物群落特征。
首先, 聚类结果反映了群落的结构组成, 每个群落中优势种或共优种明显。根据优势
种, 南山植物群落分为 8 个群系, 其中仙湖苏铁群系、水翁+ 假苹婆群系和鸭脚木群系为
3 个主要群落类型; 假苹婆+ 水石梓群系、破布叶群系、黄牛奶树群系、密花树群系、铁榄
群系只分布在局部范围内。其次, 聚类结果也反映出了群落生境的相似程度, 生境相似的
群落较早合并。如水翁+ 假苹婆群系及仙湖苏铁群系均分布于沟谷两侧, 群落水湿条件优
越; 鸭脚木群系则多分布在坡地上, 土壤较干燥, 群落水湿条件较差, 因此水翁+ 假苹婆群
系和仙湖苏铁群系先归并, 再与鸭脚木群系归并。大南山群落生境条件极差, 山体多为裸
露的岩石, 铁榄群系为分布于低地的惟一的天然次生群落, 与其它群系差异较大, 最后才
与其它群系归并。
从聚类结果推断: 南山区天然植物群落结构组成的主要影响因素为水湿状况。水湿状
况不同, 形成不同的群系。3 个主要群系中, 水翁+ 假苹婆群系主要分布在溪流旁, 溪流穿
群落而过, 土壤极湿润; 仙湖苏铁群系分布于沟谷两侧的山坡上, 坡度大, 土壤较湿润; 鸭
脚木群系分布在丘陵上, 土壤略干燥。3 个群系中除乔木层树种不同外, 群落灌木层、草本
层物种组成也存在差异, 水翁+ 假苹婆群系的灌木层以耐水湿、耐阴的树种如水同木幼
树、罗伞树、九节为主; 仙湖苏铁群系中以耐阴的鼠刺、假鹰爪 (D esm os ch inensis)等树种为
983　第 5 期　　　　　　　　　　　陈飞鹏等: 深圳南山区天然植物群落的聚类分析
主; 鸭脚木群系以银柴、三叉苦 (E vod ia lep ta)等耐干旱瘠薄的树种为主。
南山区由于山体较低 (最高峰位于羊台山, 海拔为 587 m ) , 群落组成的海拔梯度变化
规律不明显。
从南山区植物群落的结构成分可知, 该地区有着一些较珍贵的植物资源。塘朗山仙湖
苏铁群落中的仙湖苏铁种群是首次发现的野生种群, 具有极高的研究价值。土沉香为国家
三级保护植物, 分布于鸭脚木群系、水翁+ 假苹婆群系中, 不过在各群落中分布的多度较
小。而且, 水翁+ 假苹婆群系、黄牛奶树群系中具有板根、茎花等雨林特征, 说明南山植物
群落有着一定的热带渊源。
但是, 由于人类活动的影响, 该地区植物群落受到较大的破坏。总体来说, 林分结构趋
于简单, 群落高度偏低, 一些群落中主要优势种为衰退种群。如黄牛奶树群系中的黄牛奶
树+ 厚叶算盘子群丛, 100 m 2 样方中立木层植物种 4 种——黄牛奶树、厚叶算盘子、香港
算盘子 (G loch id ion hong kong ense)、水翁, 植株个体数为 72 株, 其中黄牛奶树 48 株, 重要
值为 7011%。与文献记载的广东省地带性常绿季雨林群落相比[3 ] , 鸭脚木群系、水翁+ 假
苹婆群系的群落高度明显偏低, 鸭脚木群系平均高度为 6～ 7 m , 水翁+ 假苹婆群系平均
高度为 10～ 12 m , 如鸭脚木、土沉香、水石梓、假苹婆等树种常处于地带性群落乔木层的
第二层或第三层, 而在南山区植物群落中, 这些树种均处于乔木层的最上层。对仙湖苏铁
群系中仙湖苏铁种群年龄结构分析表明: 该种群呈衰退趋势 (另文发表)。另外, 南山区零
星分布的小群落较多, 这可能与人类活动导致群落生境的破碎有关。因此, 必须加强保护
措施, 制止进一步的开荒种果, 保护群落生境, 促进群落的逐步恢复。
综上所述, 可得出如下结论:
(1) 根据聚类结果, 南山区天然植物群落可划分为 8 个群系 19 个群丛。
(2) 运用组平均聚类法对南山区天然群落的划分较全面地反映了群落的组成结构以
及群落的生境。
(3) 南山区植物群落受到一定程度的破坏, 林分结构趋于简单, 应加强管理和保护,
以利于资源的持续开发利用。
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