全 文 :植物生态学报 2008, 32 (5) 1126~1133
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)
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收稿日期: 2008-02-18 接受日期: 2008-05-13
基金项目: 国家自然科学基金(30700103)和中国科学院知识创新工程项目(KZCX2-XB2-03-01)
中国科学院植物研究所张明理研究员对本文提出宝贵建议, 在此表示感谢
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: yinlk@ms.xjb.ac.cn
人工防风固沙林演替中群落组成和优势
种群生态位变化特征
陈艳瑞1,2,3 尹林克2*
(1 中国科学院绿洲生态与荒漠环境重点实验室,乌鲁木齐 830011)
(2 中国科学院吐鲁番沙漠植物园,新疆吐鲁番 838008) (3 中国科学院研究生院,北京 100049)
摘 要 以塔里木河下游绿洲外围大型防风固沙林为研究对象, 采用基于Simpson多样性指数的生态位宽度公式
和Pianka生态位重叠测度公式, 在群落梯度上按重要值大小筛选出优势种群进行生态位分析, 探讨这些群落在4~7
年的发育过程中生态位变化特点。结果表明: 1)经过4年的发育, 植物种组成简单的人工防风固沙林由于乡土植物
种的侵入, 演变成为人工-天然植物群落, 不同地段群落中的优势种群发生了较大的变化, 优势种群共7个。芦苇
(Phragmites communis)、花花柴(Karelinia caspica)和盐生草(Halogeton glomeratus)这3个乡土植物种侵入后逐渐成
为优势种群, 而原人工群落主要建群种宁夏枸杞(Lycium barbarum)种群逐渐消退; 7年后, 优势种群共6个。由于水
分条件的变化, 多枝柽柳(Tamarix ramosissima)成为优势种群, 而芦苇降为亚优势种群, 盐生草种群发生消退; 2)
人工-天然植物群落中优势种群以耐旱耐盐碱植物占主要优势向占绝对优势的方向发展, 其生态位宽度变化幅度
为0.56~0.86, 生态位宽度排序为芦苇>花花柴>头状沙拐枣(Calligonum caput-medusae)>沙枣(Elaeagnus angustifo-
lia)>胡杨(Populus euphratica)>多枝柽柳>梭梭(Haloxylon ammodendron)>盐生草; 3)生态位重叠最大值发生在头状
沙拐枣和胡杨种群之间; 4)在乡土植物种向人工群落侵入的过程中, 生态位宽度较大(或较小)的种群, 它们所构成
的种对间生态位重叠既有较大的, 也有较小的, 可见生态位宽度与生态位重叠程度无相关性; 表明在现阶段群落
演变中, 植物对环境资源存在着激烈的竞争和高的空间异质性。
关键词 塔里木河下游 人工-天然植物群落 优势种群 生态位
COMMUNITY COMPOSITION AND NICHE CHANGE CHARACTERISTICS OF
DOMINANT SPECIES IN THE WIND-BREAKING AND SAND-FIXING FOREST,
XINJIANG, CHINA
CHEN Yan-Rui1,2,3 and YIN Lin-Ke2*
1Key Laboratory of Oasis Ecology and Desert Environment, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi
830011, China, 2Turpan Eremophytes Botanic Garden, Chinese Academy of Sciences, Turpan, 838008, China, and 3Graduate University of Chi-
nese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract Aims Our purpose is to examine changes in community composition and niche character-
istics of dominant species in an artificial plant community in the wind-breaking and sand-fixing forest in
the lower reaches of the Tarim River, Xinjiang, China. Findings will provide a case for sustainable
management of artificial plant communities in desert inland river basins.
Methods Using representative plots, we sampled 24 locations for species diversity, community struc-
ture and interspecific relationships from August 2004 to June 2007. Dominant species were identified
based on species’ Importance Index in the communities. Niche breadth and overlap were calculated and
analyzed using Simpson’s and Pianka’s methods.
Important findings Community composition between planted and existing communities changed in
the seven years. Species diversity increased over four years and then decreased, and community struc-
ture became more complex. After four years, the invasion of native species changed the artificial com-
munity into an artificial-natural plant community, with changes in dominant species. Niche breadths of
陈艳瑞等: 人工防风固沙林演替中群落组成
5 期 和优势种群生态位变化特征 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.017 1127
dominant species were Phragmites communis>Karelinia caspica>Calligonum caput-medusae>
Elaeagnus angustifolia>P. euphratica>Tamarix ramosissima>Haloxylon ammodendron>H. glomeratus.
The niche overlap value between C. caput-medusae and P. euphratica was the largest among dominant
species. At the present stage of community succession, there is no relationship between niche breadth
and niche overlap of dominant species, which shows that there is competition among plants and high
spatial heterogeneity of environmental resources.
Key words Tarim River, artificial-natural plant community, dominant species, niche
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.017
塔里木河中下游地区是中国西部干旱荒漠区
生态脆弱地区。20世纪50年代起, 开始建设以防
风固沙林和生态经济林为主的人工群落, 90年代
后的退耕还林还草工程又加大了人工植被的营造
规模。据2001~2004年调查, 这一区域已建成的人
工植物群落有3 490 hm2, 其中生态防护林2 620
hm2, 生态经济林345 hm2(Chen et al., 2006)。随着
时间的推移, 一些当地原生植物种逐渐侵入这些
人工群落中, 与造林植物种形成了新的种间关系,
原有的人工纯林演变成人工-天然植物群落。本文
旨在通过研究群落组成和优势种群生态位的变化
特点 , 探讨人工纯林向人工-天然植物群落转变
过程中物种多样性、种间关系以及群落结构的变
化特点, 为维护塔里木河流域防风固沙林群落稳
定性提供科学依据。
1 研究区概况
研究区位于新疆塔里木盆地北部塔里木河下
游。地处 40º36′22″ ~ 40º52′33″N, 86º56′47″ ~
87º51′28″E, 属暖温带大陆性荒漠气候。年均气温
10.5~10.8 , 7℃ 月最高气温43.6 , 1℃ 月最低气温
–30.9 , ℃ ≥10 ℃年积温4 161~4 241 ; ℃ 年均降
水量30~34 mm, 年蒸发量2 429~2 910 mm。天然
植被类型为河岸落叶阔叶林、温性落叶灌丛、半
灌木荒漠和盐生草甸等(尹林克和王雷涛, 2005)。
植物种类较少, 有29科91属122种。分布较广的种
类是在地表水条件极为异质的生境中完成其生活
周期的类型(尹林克和李涛, 2005)。代表种有胡杨
(Populus euphratica)、柽柳(Tamarix spp.)、黑果枸
杞 (Lycium ruthenicum)、铃铛刺 (Halimodendron
halodendron)、芦苇(Phragmites communis)、花花
柴 (Karelinia caspica) 、 大 叶 白 麻 (Poacynum
hendersonii)、胀果甘草(Glycyrrhiza inflata)、疏叶
骆驼刺 (Alhagi sparsifolia)和盐穗木 (Halostashys
caspica)等。绿洲边缘分布为风沙土或盐化风沙
土。地下水埋深约2 m, 矿化度2~3 g·L–1。
人工防风固沙林位于绿洲外缘沙漠前沿 ,
2000年春季营造。根据不同地段的立地条件设计
栽植了8种不同植物组成的群落 : 头状沙拐枣
(Calligonum caput-medusae)-沙枣 (Elaeagnus an-
gustifolia)-梭梭(Haloxylon ammodendron)-胡杨-宁
夏枸杞(Lycium barbarum)(C1)、梭梭+头状沙拐枣
-沙枣+胡杨(C2)、沙枣-头状沙拐枣(C3)、梭梭+
头状沙拐枣+宁夏枸杞-沙枣+胡杨(C4)、沙枣+胡
杨-宁夏枸杞+头状沙拐枣+梭梭(C5)、梭梭+宁夏
枸杞-杜梨(Pyrus betulaefolia)+沙枣-头状沙拐枣
(C6)、胡杨-头状沙拐枣(C7)和头状沙拐枣-胡杨
(C8)。构成乔木-灌木和灌木+灌木的两种结构类
型。
各种组成和结构的人工群落管理条件一致。
灌溉水源主要为塔里木河和孔雀河水。灌溉方式
为沟灌和滴灌。 2000~2004年均灌溉量是 800
m3·hm–2, 2005年灌溉量600 m3·hm–2, 2006年灌溉
量200 m3·hm–2, 2007年未进行灌溉。
2 研究方法
2.1 样地设置与数据采集
采用代表性样地法设置样地(宋永昌, 2001)。
在不同物种组成的8种人工群落中各选取不同地
段的3个样地, 共设置了24个固定样地。样地面积
50 m×50 m。在样地中设置样线和样方 (董鸣 ,
1996; 卢琦等, 2003)。每个样地设置6条样线, 由3
条平行等距样线和3条垂直等距样线交叉组成。样
线间距10 m, 样线长50 m; 交叉样线间均匀设置
4个样方。样方面积灌木为10 m×10 m, 草本为2
m×2 m。共设置样线144条, 样方216个。
分别于2004年8月和2007年6月进行数据采
集。在样地内记录经纬度和土壤条件; 样线内测
1128 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
量植物个体高度、冠幅和盖度; 样方内记录统计
出现的植物物种数和各物种的个体数量。
2.2 数据处理
2.2.1 人工群落类型的划分
根据优势度的植被分类原则进行群落划分。
这是一种根据植物种类组成进行的群落分类, 它
强调的是优势种, 即根据重要值或优势度确定的
优势种进行群落划分(宋永昌, 2001)。种类组成是
植物群落的重要特征。所谓的优势种指群落各个
层中数量最多、盖度最大、群落学作用最明显的
种(MacArthur, 1955)。
2.2.2 优势种群的确定
本研究运用物种的重要值作为判断优势度的
指标。常用重要值来表示不同种所占的比重。对
不同群落来说, 重要值采用的指标不同(李景文 ,
1981)。本研究用日本学者沼田真(1979)的计测方
法(戈峰, 2000)。
重要值 IV=(相对密度十相对频率十相对盖
度十相对高度)/4 (1)
式中 , 相对密度=(某物种个体数/全部种
的个体数之和)×100, 相对频率=(某物种出现的
样方数/全部种出现的样方数之和)×100, 相对
盖度=(某物种的盖度/全部种的盖度之和)×100,
相对高度=某物种植株平均高度/全部种植株平
均高度之和×100。
利用公式(1)计算样方中出现的所有植物种
类的重要值, 选出重要值明显高于其它物种的优
势种群。
2.2.3 生态位的计测
以重要值作为数量指标(王刚等, 1984), 采用
公式(2)、(3)对优势种群进行生态位宽度和生态位
重叠计测。
基于Simpson多样性指数的生态位宽度:
∑−= n
j
ijsi PB
1
21
=
(2)
式中, Bsi为Simpson生态位宽度; pij=Nij/Yi即
种 i在资源位 j中的重要值占该种在整个0资源状
态中总重要值的百分数; n为资源状态总数, 此处
为样方组数。以下n有相同的含义。
Pianka生态位重叠测度:
∑∑
∑
==
==
n
i
ik
n
i
ij
n
i
ikij
jk
P
PP
O
P
1
2
1
2
1 (3)
式中 , Ojk表示种类k对种类 j的生态位重叠 ;
Pij, Pik等于由种类k或种类j所利用的整个资源中
第i种资源所占比例。
数据处理在Excel及Dps6.55版软件下进行 ,
Origin7.5作图。
3 结果与分析
3.1 种类组成、群落类型、结构及重要值的变化
3.1.1 种类组成
样地中共出现27种植物(表1), 隶属于12科、26
属。其中乔木种3种, 灌木或半灌木10种, 草本13种,
藤本1种。在人工群落演变过程中, 初始群落和现
有群落之间的物种变化比较明显(图1)。造林后4
年和7年, 林地内的植物由原来的6种分别增加为26
种和18种。初始群落的物种数为2~5种, 为造林时
的建群种; 其中灌木有3种, 乔木3种 , 各占总种
数的50%。4年后 , 群落C9~C17的物种数为5~22
种; 群落的物种组成(除C17群落乔木仍占主要优
势外)以草本为主, 其中灌木或半灌木10种, 占总
种数的38.46%; 乔木2种, 仅占7.69%; 而侵入的草
本植物13种, 占总种数的50%; 藤本1种。7年后, 现
有群落C18~C26的物种数为7~13种; 群落物种组
成以灌木、草本为主, 其中灌木或半灌木9种, 占
总种数的50%; 乔木2种, 占11.11%; 而草本植物6
种, 占33.33%; 藤本1种。
图1 2000、2004和2007年总物种数变化
Fig. 1 The change in the total number of species in 2000,
2004 and 2007
陈艳瑞等: 人工防风固沙林演替中群落组成
5 期 和优势种群生态位变化特征 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.017 1129
表1 2004年和2007年各人工-天然植物群落的植物种类组成
Table 1 Species composition of each artificial-natural plant community in 2004 and 2007
C9~C17 (2004) C18~C26 (2007) 序号
No. C9 C10 C11 C12 C13 C14 C15 C16 C17 C18 C19 C20 C21 C22 C23 C24 C25 C26
1 + + + + + + + + + + + +
2 + + + + + + + + + + + + + + +
3 + + + + + + + + + + + + + + + + + +
4 + + + + + + + + + + + + +
5 + + + + + + + + + + + + + +
6 + + + + + +
7 + + + + +
8 + + + + + + +
9 + + +
10 + + + + + + + + + + + + + + + +
11 + + + + + + + + + + + +
12 + + + + + + + + + + + + + + + + +
13 + + + + + + + + + + + + + + + + + +
14 + + + +
15 + + +
16 + + + + + + +
17 + + + + + + + + + + +
18 + + + + +
19 + + + +
20 + + +
21 + + + +
22 +
23 + +
24 +
25 +
26 +
27 +
TL 12 22 10 19 14 16 6 7 5 11 12 13 10 11 8 7 11 10
1: 梭梭 Haloxylon ammodendron 2: 沙枣 Elaeagnus angustifolia 3: 头状沙拐枣 Calligonum caput-medusae 4: 多枝柽柳
Tamarix ramosissima 5: 胡杨 Populus euphratica 6: 宁夏枸杞 Lycium barbarum 7: 盐爪爪 Kalidium foliatum 8: 黑果枸杞
Lycium ruthenicum 9: 唐古特白刺 Nitraria tangutorum 10: 花花柴 Karelinia caspica 11: 疏叶骆驼刺 Alhagi sparsifolia 12: 河
西苣Scorzonera muriculata 13: 芦苇 Phragmites communis 14: 盐穗木 Halostashys caspica 15: 盐生草 Halogeton glomeratus
16: 刺沙蓬Salsola ruthenica 17: 戟叶鹅绒藤 Cynanchum sibiricum 18: 胀果甘草 Glycyrrhiza inflata 19: 大叶白麻 Poacynum
hendersonii 20: 苦马豆 Sphaerophysa salsula 21: 蓼子朴 Inula salsoloides 22: 苦苣菜 Sonchus oleraceus 23: 地肤 Kochia
scoparia 24: 狗牙根Cynodon dactylon 25: 顶羽菊 Acroptilon repens 26: 盐节木 Halocnemum strobilaceum 27: 铃铛刺 Hali-
modendron halodendron C9~C26: 群落编号 The code of community TL: 总种数 Total number
总体上, 群落植物种类呈先增加后下降的趋
势。初始群落有两层, 乔木层有胡杨、沙枣和杜
梨3种, 灌木层有头状沙拐枣、梭梭和宁夏枸杞3
种。4年后, 乔木层中杜梨(嫁接香梨的砧木)种群
退出消失 , 只有胡杨和沙枣2种 ; 灌木层有头状
沙拐枣、多枝柽柳(Tamarix ramosissima)和梭梭3
种; 亚灌木层有宁夏枸杞、唐古特白刺(Nitraria
tangutorum)、疏叶骆驼刺、盐穗木、黑果枸杞、
盐节木(Halocnemum strobilaceum)和盐爪爪(Kali-
dium foliatum)7种, 而宁夏枸杞种群衰退; 草本层
有藜科、菊科和豆科的草本植物, 以及芦苇、黑
果枸杞和大叶白麻等13种乡土植物种就地自然发
1130 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
生或侵入; 增加的物种以草本、灌木为主, 其中
草本占主要优势。7年后, 乔木层只有胡杨和沙枣
2种; 灌木层有头状沙拐枣、多枝柽柳和梭梭3种;
亚灌木层有疏叶骆驼刺、宁夏枸杞、盐穗木、黑
果枸杞、盐爪爪和铃铛刺6种, 而唐古特白刺、盐
节木种群消亡; 草本层有6种; 群落中的植物种类
减少, 由于植物根系受土壤水分的影响, 减少的
物种主要为草本层和亚灌木层的物种。
3.1.2 群落类型
2000~2004年, 防风固沙林的群落类型数量由
初始的8个人工群落演变为9个人工-天然植物群落:
头状沙拐枣 -芦苇群落 (C9)、盐生草 (Halogeton
glomeratus)+花花柴群落 (C10)、沙枣 -芦苇群落
(C11)、梭梭 -花花柴群落 (C12)、芦苇+河西苣
(Scorzonera muriculata)+花花柴群落(C13)、花花
柴+盐生草群落 (C14)、头状沙拐枣+胡杨群落
(C15)、胡杨-芦苇群落(C16)和沙枣群落(C17)。
至2007年, 样地中的9个人工-天然植物群落组
成继续发生变化。群落类型发展为沙枣 -花花柴
(C18)、沙枣-花花柴+盐穗木(C19)、花花柴-沙枣-
头状沙拐枣(C20)、多枝柽柳-芦苇+花花柴(C21)、
沙枣-芦苇(C22)、头状沙拐枣-河西苣-胡杨(C23)、
多枝柽柳+头状沙拐枣-花花柴(C24)、胡杨-头状
沙拐枣-戟叶鹅绒藤(C25)和梭梭+头状沙拐枣-沙
枣(C26)。群落物种组成变化明显, 群落类型和结
构由简单向复杂转化。
3.1.3 群落结构
经过发育和演变, 4年后, 人工群落已演变为
人工-天然植物群落 , 群落由以荒漠乔木和灌木
植物为主的双层结构过渡到了以乔木-灌木以及
灌木-草本的双层结构为主, 乔木-灌木-草本的3
层结构为辅, 群落层片增加。群落分4层: 乔木层,
以沙枣和胡杨为主 ; 高大灌木层 , 以头状沙拐
枣、梭梭和多枝柽柳为主; 亚灌木层, 以疏叶骆
驼刺、盐穗木为主; 草本层, 以藜科、菊科草为
主。
7年后, 群落的层片组成以乔木-灌木-草本的
3层结构为主, 乔木-灌木、灌木-草本的双层结构
为辅, 群落层次呈增加趋势, 密闭度明显提高。群
落物种组成发生了很大的变化。刺沙蓬(Salsola
ruthenica)、狗牙根 (Cynodon dactylon)、苦马豆
(Sphaerophysa salsula) 和 苦 苣 菜 (Sonchus ol-
eraceus)等新增草本物种逐渐发生衰退或消亡 ,
而铃铛刺却侵入、定居。群落分4层: 乔木层, 以
沙枣和胡杨为主; 高大灌木层, 以多枝柽柳、头
状沙拐枣和梭梭为主 ; 亚灌木层 , 以疏叶骆驼
刺、盐穗木、黑果枸杞为主; 草本层, 以菊科为
主。群落在结构上和层片上均有所增加。
图2 各人工-天然群落中主要植物种的重要值
Fig. 2 Species important value of each artificial-natural
plant community
H.a:Haloxyon ammodendron E.a: Elaeagnus angus-
tifolia C.c: Calligonum caput-medusae T.r: Tamarix
ramosissima P.e: Populus euphratica K.c: Karelinia
caspica P.c: Phragmites communis H.g: Halogeton
glomeratus 4: Four years 7: Seven years C9、C10、C11、
C12、C13、C14、C15、C16和C17: 同表1 See Table 1
3.1.4 物种重要值
4年后 , 植物物种的相对重要值变化范围在
0.02~41.91之间。群落中57.14%的优势种为原造
林树种, 42.86%为新增的当地植物种。可以看出,
4年后 , 原造林树种在维持群落结构和功能方面
仍占据重要的地位, 但新增加的物种已占有较大
的比例, 明显改变了原有群落的物种多样性和结
构。7年后, 重要值变化范围在1.16~38.21之间。
群落中66.67%的优势种为原造林树种, 新增的当
地植物种所占比例减小, 而减少的物种多为草本
植物, 新增的灌木植物物种减少数量较小。比较
造林4年后与7年后主要物种的重要值(图2)可知,
沙枣、头状沙拐枣、多枝柽柳、梭梭、胡杨和花
花柴的平均重要值明显增大 , 前3个物种的平均
重要值分别由11.27、11.43和4.19增加为15.50、
15.34和9.63; 而河西苣、芦苇、盐生草和宁夏枸
杞的平均重要值呈下降趋势 , 分别由 10.05、
14.57、3.69和0.94降为5.67、9.12、0.21和0.71。
陈艳瑞等: 人工防风固沙林演替中群落组成
5 期 和优势种群生态位变化特征 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.017 1131
说明多年生盐生植物(大部分为造林树种)在群落
中占据主要优势。
3.2 人工-天然植物群落中的优势种群
用重要值法筛选出群落不同发展阶段的优势
种群(表2)。初始群落中有3个造林树种占据主要
优势, 优势种群以乔木为主。4年后, 群落中的优
势种群发生了变化, 优势种群共7个; 芦苇、花花
柴和盐生草这3个侵入的乡土植物种在群落中也
占据主要优势。7年后, 优势种群共6个, 灌木占据
主要优势。群落中天然多枝柽柳成为优势种群 ,
而芦苇变为亚优势种群, 盐生草为伴生种。
与初始群落进行对照分析, 优势种仍以原造
林植物种为主 ; 以耐旱耐盐碱植物占据主要优
势 , 且近3年向以耐旱耐盐碱植物占绝对优势的
方向发展。从水盐条件的动态变化方面来分析 ,
前4年 , 水分得到有利补充 , 地表盐渍化程度加
剧, 但基本生境条件的逐步改善促进了乡土植物
种, 尤其盐生植物种的更新和繁育。近两年, 由于
塔里木河下游水源供给不足, 林地灌溉水量减少,
草本植物层片得不到有效的水分保证, 逐渐退出,
使群落中的优势种群仍以灌木层片占据主要优
势。
3.3 优势种群的生态位宽度
根据公式(2)对优势种群进行生态位宽度计
测, 由Bsi值(表3)可知, 4年后, 塔里木河下游重建
的植物群落优势种群中, 芦苇的Bsi值最大, 在该
区广泛分布, 是典型的泛化种, 也是人工-天然植
物群落草本层的主要优势种群, 具有很强的适应
性和生活力; 盐生草的Bsi值最小, 因其适应生存
的环境非常有限。Bsi值排序为芦苇>花花柴>头状
沙拐枣>沙枣>胡杨>梭梭>盐生草, 这是特殊环境
条件下群落结构配置(具有不同功能作用的物种
及其个体相对多度的差异是形成不同群落的基
础)、生物生态学特性和立地条件、人为管护(尤
其是灌溉)等共同作用的结果。7年后, Bsi值排序为
花花柴>头状沙拐枣>沙枣>胡杨>多枝柽柳>梭
梭。芦苇成为亚优势种, 而盐生草趋于消亡, 这与
长期使用灌溉设施灌溉引起土壤盐分的积累, 以
及近两年缺水, 以及物种的生态适应性有着密切
关系。
3.4 优势种群的生态位重叠
根据公式(3)得表4。生态位宽度较大(或较小)
的种群, 它们所构成的种对间生态位重叠既有较
大的, 也有较小的; 可见生态位宽度与生态位重
叠程度没有相关性。芦苇的生态位宽度很大, 而
与其它优势种群的生态位重叠指数不高, 导致其
在塔里木河流域分布广、适应性较强。梭梭的生
表2 群落不同发展阶段优势种群变化
Table 2 The dominant species of community in different stages
年份 Year
优势种群 Dominant species
2000年
In 2000
2004年
In 2004
2007年
In 2007
1 梭梭 Haloxylon ammodendron + +
2 沙枣 Elaeagnus angustifolia + + +
3 头状沙拐枣 Calligonum caput-medusae + + +
4 胡杨 Populus euphratica + + +
5 花花柴 Karelinia caspica + +
6 芦苇 Phragmites communis +
7 盐生草 Halogeton glomeratus +
8 多枝柽柳 Tamarix ramosissima +
表3 优势种群的生态位宽度
Table 3 The niche breadths of dominant species
序号 No. Bsi (4) Bsi (7)
1 0.694 6 0.590 4
2 0.719 0 0.825 1
3 0.786 1 0.849 6
4 0.698 9 0.821 3
5 0.843 3 0.854 5
6 0.859 6 /
7 0.556 5 /
8 / 0.692 6
Bsi (4): 4年后生态位宽度 The niche breadths after four
years Bsi (7): 7年后生态位宽度 The niche breadths after
seven years 编号同表2 Species name numbered see Table 2
1132 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
态位较宽, 而与其它乔木、灌木优势种群的生态
位重叠指数比较小, 对资源利用的相似程度较低,
适应性较强, 可与沙枣、头状沙拐枣混合搭配, 但
其群落生物学、生态学特征在不同生境的差异较
大, 对立地条件的要求比较严格。
表4 优势种群的相对生态位重叠值
Table 4 The relative niche overlap value of dominant species
序号 No. 1 2 3 4 5 6 7
1 1.000 0 0.165 3 0.279 4 0.151 7 0.763 3 0.371 9 0.447 8
2 0.351 3 1.000 0 0.372 8 0.083 7 0.527 1 0.640 3 0.053 7
3 0.359 6 0.527 2 1.000 0 0.856 0 0.341 2 0.560 7 0.163 0
4 0.357 3 0.585 4 0.810 2 1.000 0 0.157 9 0.599 7 0.050 4
5 0.373 4 0.758 1 0.608 8 0.503 6 1.000 0 0.680 0 0.680 6
8 0.257 9 0.214 6 0.476 9 0.152 0 0.705 6 / /
编号同表2 Species name numbered see Table 2 矩阵对角线的右上方为2004年优势种群的生态位重叠值, 左下方为2007年优
势种群的生态位重叠值 The top right corner of diagonal matrix for niche overlap value of dominant species in 2004 while the left and
downward for niche overlaps value in 2007
与2004年相比, 2007年原造林优势树种梭梭、
沙枣和胡杨的生态位重叠值都有显著增大, 达到
了0.3以上。可见, 由于后两年的水分胁迫, 优势
树种之间的竞争更加激烈。而头状沙拐枣与胡杨
两个生态位都较宽的种群之间的生态位重叠一直
处于最高值, 说明其生态特性相似, 在资源利用
方面有较大的生态一致性, 资源竞争较强, 对各
自在群落中的分布有很大的影响, 故群落的稳定
性下降。
而花花柴与沙枣具有较大的生态位宽度和重
叠 (0.527 1), 当受到水分胁迫时重叠值更高
(0.758 1), 说明两物种的资源竞争能力很强, 不
宜形成混合群落。胡杨和花花柴具有较大的生态
位宽度 , 当水分受限时重叠值由 0.157 9变为
0.503 6, 表明两者对资源利用的相似程度较高 ,
尤其在受到水分胁迫作用时资源竞争能力加强 ,
不宜形成稳定的混合群落。
4 结论与讨论
4.1 初始群落和现有群落物种组成变化明显
群落物种数呈先增加后下降的趋势。这可能
与水盐条件的动态变化有关。前4年, 水分得到稳
定补充, 基本生境条件的逐步改善, 促进了乡土
植物种尤其盐生植物种的发生和繁育。后3年, 由
于灌溉条件恶化 , 土壤浅层水分难以得到补给 ,
导致群落中一些浅根性的草本植物的死亡, 优势
种群以灌木占据主要优势。
4.2 群落类型和结构由简单向复杂转化
在群落演变过程中, 群落类型与初始群落类
型完全不同, 群落类型从原来的8个增至9个。群落
结构也发生了较大的变化。4年后, 群落由双层结
构过渡到了乔木-灌木-草本的3层结构和乔木-灌
木以及灌木-草本的双层结构, 群落层次增加。7
年后, 群落的层片组成以乔木-灌木-草本的3层结
构为主, 乔木-灌木、灌木-草本的双层结构为辅,
群落层次呈增加趋势, 密闭度明显提高。
4.3 优势种群向以耐旱耐盐碱植物占绝对优势
的方向发展
在3个不同发展阶段中 , 优势种群的数量和
种类发生了较大的变化。与初始群落进行对照分
析, 优势种仍以原造林植物种为主; 以耐旱耐盐
碱植物占主要优势 , 且近3年向以耐旱耐盐碱植
物占绝对优势的方向发展。大多数属于耐旱耐盐
碱和耐盐碱这两种类型。也能耐受一定的干旱和
盐碱胁迫, 代表植物(按抗旱性由强到弱顺序)有
梭梭、头状沙拐枣、多枝柽柳、胡杨和沙枣(尹林
克和王雷涛, 2005)。耐盐碱型代表植物为盐生草、
芦苇和花花柴等 , 属于人工林的天然更新植物 ,
这类植物对水分条件的要求要高于前者。
4.4 生态位宽度与重叠程度没有相关性
生态位重叠反映种群之间对资源利用的相似
程度和竞争关系。较高的生态位重叠意味着种群
之间对环境资源具有相似的生态学要求, 因而可
能存在着激烈的竞争(Silvertown, 1983)。多数关
陈艳瑞等: 人工防风固沙林演替中群落组成
5 期 和优势种群生态位变化特征 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.017 1133
于生态位的研究认为, 较大的生态位宽度常常伴
随着较高的生态位重叠(张林静等, 2002; Walker,
1995; 陈波和周兴民, 1995; 郭全邦等, 1997)。也
有研究发现较高的生态位重叠值都出现在生态位
宽度较小的物种之间, 表明较高的生态位宽度和
较高的生态位重叠之间并非成正相关关系(李瑞
等, 2006), 而本研究表明, 生态位宽度较大(或较
小)的种群 , 它们所构成的种对间生态位重叠既
有较大的, 也有较小的; 可见种对间生态位宽度
与生态位重叠没有相关性, 且在近两年的水分胁
迫作用下, 原造林优势树种梭梭、沙枣和胡杨与
2004年相比具有较高的生态位重叠值 , 分别由
2004年的0.151 7和0.083 7增加为0.357 3和0.585 4,
表明在现阶段群落演变中, 植物对环境资源存在
着激烈的竞争和高的空间异质性, 以及群落组成
的不稳定性。
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责任编委: 张金屯 责任编辑: 姜联合