全 文 ：植物科学学报　 ２０１６ꎬ ３４(１): １０９~１１６
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｐｌａｎｔｓｃｉｅｎｃｅ.ｃｎ
ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５￣０８３７􀆰 ２０１６􀆰 １０１０９
吕天锋ꎬ 蒿飞ꎬ 熊争ꎬ 刘星. 中国穗状狐尾藻遗传多样性的初步分析[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ ２０１６ꎬ ３４(１): １０９－１１６
Ｌü ＴＦꎬ Ｈａｏ Ｆꎬ Ｘｉｏｎｇ Ｚꎬ Ｌｉｕ Ｘ. Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｐｉｃａｔｕｍ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒ￣
ｎａｌꎬ ２０１６ꎬ ３４(１): １０９－１１６
中国穗状狐尾藻遗传多样性的初步分析
吕天锋ꎬ 蒿 飞ꎬ 熊 争ꎬ 刘 星∗
(武汉大学生命科学学院ꎬ 植物系统学与进化生物学实验室ꎬ 武汉 ４３００７２)
摘　 要: 利用叶绿体 ＤＮＡ三个片段( ｔｒｎＫ￣ｍａｔＫ、 ｔｒｎＬ￣ｔｒｎＦ、 ｒｐｌ ３２￣ｔｒｎＬ)对中国大陆广布的水生植物穗状狐尾藻
(Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｐｉｃａｔｕｍ Ｌ.)的遗传多样性进行了初步分析ꎬ 以探讨其自然居群的遗传结构及具有广泛分布格局
的可能机制ꎮ ＡＭＯＶＡ 分析显示ꎬ 穗状狐尾藻 ８ 个居群间的遗传变异为 ８４􀆰９７％ꎬ 而居群内的遗传变异为
１５􀆰０３％ꎬ 居群遗传分化系数(Ｆｓｔ)为 ０􀆰８５ꎬ 表明穗状狐尾藻具有较高的遗传多样性(Ｈｄ ＝ ０􀆰８３)且主要存在于居
群间ꎬ 奠基者效应可能导致了最初的遗传差异ꎬ 而隔离障碍(Ｎｍ ＝０􀆰０９)又进一步导致了居群间的遗传分化ꎮ 基
于 １７个单倍型构建的系统发育树和网络关系图均显示ꎬ 单倍型 Ｈ５ 和 Ｈ６ 在居群中的分布范围最广且出现频率
最高ꎬ 表明 Ｈ５和 Ｈ６可能为最古老的祖先单倍型ꎮ Ｍａｎｔｅｌ检验表明居群间的遗传距离与地理距离之间不存在显
著的相关性ꎬ 失配分布检测结果显示穗状狐尾藻在历史上曾发生过扩张事件ꎬ 而 Ｔａｊｉｍａ’ｓ、 Ｆｕ ＆ Ｌｉ’ｓ Ｄ∗和 Ｆ∗
检测发现ꎬ 该物种不存在明显的谱系地理格局ꎬ 这可能与穗状狐尾藻种子的长距离扩散有关ꎮ
关键词: 穗状狐尾藻ꎻ 叶绿体 ＤＮＡ片段ꎻ 遗传多样性
中图分类号: Ｑ９４３ꎻ Ｑ９４９􀆰７６２􀆰６　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１６)０１￣０１０９￣０８
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣０９￣０２ꎬ 退修日期: ２０１５￣１０￣１１ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金面上项目(３１１７０２０３)ꎮ
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ａ ｇｒａｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１１７０２０３) .
　 作者简介: 吕天锋(１９８９－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为系统与进化植物学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｖｔｉａｎｆｅｎｇ＠ｗｈｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｘｉｎｇｌｉｕ＠ｗｈｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｐｉｃａｔｕｍ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ
ＬÜ Ｔｉａｎ￣Ｆｅｎｇꎬ ＨＡＯ Ｆｅｉꎬ ＸＩＯＮＧ Ｚｈｅｎｇꎬ ＬＩＵ Ｘｉｎｇ∗
(Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｗｕｈａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７２ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｐｉｃａｔｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｍａｉｎｌａｎｄ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｔｈａｔ ｌｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｅｉｇｈｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｆｏｒ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｒｅｅ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｓｅｇｍｅｎｔｓ ( ｔｒｎＫ￣ｍａｔＫꎬ ｔｒｎＬ￣ｔｒｎＦꎬ ｒｐｌ ３２￣ｔｒｎＬ) . Ｔｈｅ ＡＭＯＶＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｅｉｇｈｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ８４􀆰９７％ ａｎｄ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗａｓ １５􀆰 ０３％. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ (Ｆｓｔ)
ｗａｓ ０􀆰８５ꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｈｉｇｈ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｍ. ｓｐｉｃａｔｕｍ (Ｈｄ ＝ ０􀆰８３) ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ.
Ｔｈｅ ｆｏｕｎｄｅｒ ｅｆｆｅｃｔ ｍａｙ ｈａｖｅ ｌｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｂａｒｒｉｅｒｓ
(Ｎｍ ＝ ０􀆰０９) ｍａｙ ｈａｖｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ａｎｄ ｈａｐｌｏｔｙｐｅ ｎｅｔｗｏｒｋ ｂａｓｅｄ ｏｎ １７ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓꎬ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ Ｈ５
ａｎｄ Ｈ６ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ａｎｄ ｗｉｄｅｓｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｐｏｓｓｉｂｌｙ ｔｈｅ
ｏｌｄｅｓｔ ａｎｃｅｓｔｒａｌ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ. Ｔｈｅ Ｍａｎｔｅｌ ｔｅｓｔ ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｅｎｅｔｉｃ
ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｓｍａｔｃｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｅｓｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｈｉｓｔｏｒｉｃ Ｍ. ｓｐｉｃａｔｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｌｉｋｅｌｙ ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅｄ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ. Ｔａｊｉｍａ’ｓꎬ Ｆｕ ＆ Ｌｉ’ｓ Ｄ∗
ａｎｄ Ｆ∗ ｔｅｓｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｈａｖｅ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓ ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐａｔｔｅｒｎꎬ ｗｈｉｃｈ
ｍａｙ ｈａｖｅ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｆｒｏｍ ｌｏｎｇ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｏｆ ｓｅｅｄｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｐｉｃａｔｕｍꎻ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｓｅｇｍｅｎｔｓꎻ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
　 　 穗状狐尾藻(Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｐｉｃａｔｕｍ Ｌ.)为小
二仙草科(Ｈａｌｏｒａｇｉｄａｃｅａｅ)狐尾藻属多年生水生
草本植物ꎬ 其自然居群主要分布于欧亚大陆和北
非ꎮ 近年来ꎬ 国内外有关穗状狐尾藻的研究主要
集中在生态与生理学方面ꎬ 内容涉及形态可塑
性[１] 、 环境因子对生长发育的影响[２－５] 、 对水环
境污染的响应及繁殖对策[６ꎬ７]等ꎮ 目前ꎬ 穗状狐
尾藻在北美地区的生态入侵问题受到广泛关注ꎬ
作为入侵种它可通过与当地的土著种杂交进一步
强化其生态入侵能力[８－１１] ꎮ 然而ꎬ 有关穗状狐尾
藻的遗传多样性评估及其世界性分布格局的成因
一直研究较少ꎮ
ＤＮＡ测序分析即对 ＤＮＡ片段的核苷酸排列顺
序进行测定ꎬ 是最能够充分揭示 ＤＮＡ 多样性的一
种研究方法ꎮ 叶绿体 ＤＮＡ 在大多数的被子植物中
具有稳定的母系遗传特性ꎬ 其基因组中存在很多相
对保守的序列[１２]并为通用引物的设计提供了依据ꎬ
因此对叶绿体 ＤＮＡ的特定片段进行 ＰＣＲ扩增和测
序越来越被广泛应用于植物遗传多样性分析[１３]、
系统发育重建[１４]以及谱系地理学研究中[１５－１７]ꎮ
穗状狐尾藻广泛分布在我国南北各省区ꎬ 为土
著种ꎬ 常见于河流、 池塘、 小溪、 湖泊、 沼泽等水
生环境中[１８]ꎮ 本研究拟以采自中国大陆的穗状狐
尾藻 ８个居群为研究对象ꎬ 运用叶绿体 ＤＮＡ 片段
( ｔｒｎＫ￣ｍａｔＫ、 ｔｒｎＬ￣ｔｒｎＦ、 ｒｐｌ３２￣ｔｒｎＬ)对其遗传多样
性进行初步分析ꎬ 旨在探讨穗状狐尾藻自然居群的
遗传结构及其广泛分布格局形成的可能机制ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
穗状狐尾藻的 ８个自然居群分别采自中国大陆
８个省、 自治区(黑龙江省、 内蒙古自治区、 湖北
省、 甘肃省、 西藏自治区、 云南省、 山东省、 广东
省)ꎬ 每个居群随机选取 ５~６株个体ꎬ 个体间间距
至少 ３ ｍꎬ 共取样 ４７份(表 １)ꎮ 将每株个体新鲜、
幼嫩的叶片洗干净后ꎬ 用吸水纸尽量吸干其表面水
分ꎬ 然后放入置有变色硅胶的取样袋中迅速干燥ꎬ
带回实验室后置于－２０℃冰箱中长期保存、 备用ꎮ
表 １　 穗状狐尾藻居群的采集信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｅｔａｉｌｅｄ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｐｉｃａｔｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
个体数
Ｎｏ. ｏｆ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
伴生种
Ｃｏｍｐａｎｉｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ
黑龙江省五大连池(ＷＤ)
Ｗｕｄａｌｉａｎｃｈｉꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ ４８°３９′１２.２６″ Ｎ １２６°０８′４７.４８″ Ｅ ６
湖泊
Ｌａｋｅ 无
内蒙古自治区多伦县(ＤＬ)
Ｄｕｏｌｕｎꎬ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ４２°１８′３８.１０″ Ｎ １１６°２９′３２.７０″ Ｅ ６
河流
Ｒｉｖｅｒ
金鱼藻 (Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍ ｄｅｍｅｒｓｕｍ)、
篦齿眼子菜 ( Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎ ｐｅｃｔｉｎａ￣
ｔｕｓ)
湖北省鄂州市梁子湖(ＥＺ)
Ｌｉａｎｇｚｉ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ ３０°１４′２１.９０″ Ｎ １１４°３８′５６.１０″ Ｅ ６
湖泊
Ｌａｋｅ
菱(Ｔｒａｐａ ｂｉｓｐｉｎｏｓａ)、 竹叶眼子菜(Ｐ.
ｍａｌａｉａｎｕｓ)、 狐尾藻(Ｍ. ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｔｕｍ)
甘肃省兰州市小西湖(ＬＺ)
Ｌａｎｚｈｏｕꎬ Ｇａｎｓｕ ３６°０３′５０.５８″ Ｎ １０３°４７′４８.３１″ Ｅ ６
池塘
Ｐｏｎｄ
竹叶眼子菜(Ｐ. ｍａｌａｉａｎｕｓ)、光叶眼子
菜(Ｐ. ｌｕｃｅｎｓ)
西藏自治区米林县(ＭＬ)
Ｍｉｌｉｎꎬ Ｔｉｂｅｔ ２９°１１′１０.０５″ Ｎ ９４°１１′３６.４０″ Ｅ ６
池塘
Ｐｏｎｄ 无
云南省澄江县抚仙湖(ＣＪ)
Ｃｈｅｎｇｊｉａｎｇꎬ Ｙｕｎｎａｎ ２４°３７′１７.１０″ Ｎ １０２°５６′３９.４２″ Ｅ ５
湖泊
Ｌａｋｅ
竹叶眼子菜(Ｐ. ｍａｌａｉａｎｕｓ)、篦齿眼子
菜(Ｐ. ｐｅｃｔｉｎａｔｕｓ)
山东省枣庄市(ＺＺ)
Ｚａｏｚｈｕａｎｇꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ３４°３４′３４.００″ Ｎ １１７°２９′５２.５３″ Ｅ ６
河流
Ｒｉｖｅｒ
竹叶眼子菜( Ｐ. ｍａｌａｉａｎｕｓ)、 金鱼藻
(Ｃ. ｄｅｍｅｒｓｕｍ)、 黑藻(Ｈｙｄｒｉｌｌａ ｖｅｒｔｉ￣
ｃｉｌｌａｔａ)
广东省英德市(ＹＤ)
Ｙｉｎｇｄｅꎬ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ２４°１４′４６.５０″ Ｎ １１３°３８′５５.５０″ Ｅ ６
溪流
Ｓｔｒｅａｍ 无
０１１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
１􀆰 ２　 基因组 ＤＮＡ的提取
参考文献[１９]的方法提取硅胶干燥叶片的基
因组 ＤＮＡꎬ 并利用 １％琼脂糖凝胶电泳进行 ＤＮＡ
质量检测ꎮ
１􀆰 ３　 叶绿体 ＤＮＡ片段的 ＰＣＲ扩增与测序
叶绿体 ＤＮＡ三个片段的 ＰＣＲ扩增引物(表 ２)
由生工生物工程(上海)有限公司合成ꎮ ＰＣＲ扩增在
Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ ＡＧ ２２３３１ Ｈａｍｂｕｒｇ ＰＣＲ仪(德国)上进
行ꎮ ＰＣＲ 反应体系为 ２５ μＬꎬ 主要包含 ２５ ｎｇ 模板
ＤＮＡ、 ２􀆰５ ｍｍｏｌ / Ｌ ｄＮＴＰ ２ μＬ (Ｔａｋａｒａ)、 ２􀆰 ５ μＬ
１０ × ＰＣＲ Ｔａｑ Ｂｕｆｆｅｒ[含 １００ ｍｍｏｌ / Ｌ Ｔｒｉｓ￣ＨＣｌ (ｐＨ
８􀆰３)、 ５００ ｍｍｏｌ / Ｌ ＫＣｌ、 １５ ｍｍｏｌ / Ｌ ＭｇＣｌ２ ]
(Ｔａｋａｒａ)、 ５ Ｕ / μＬ Ｔａｑ酶(Ｔａｋａｒａ)、 １０ μｍｏｌ / Ｌ扩
增引物各 ０􀆰５ μＬꎮ
叶绿体 ＤＮＡ三个片段的 ＰＣＲ 扩增产物经 １％
琼脂糖凝胶电泳检测ꎬ 均得到清晰、 明亮的单一条
带ꎬ 其中 ｔｒｎＫ￣ｍａｔＫ扩增片段约为 ２４００ ｂｐꎬ ｔｒｎＬ￣
ｔｒｎＦ约为 ９００ ｂｐꎬ ｒｐｌ３２￣ｔｒｎＬ约为 １２００ ｂｐꎮ ＰＣＲ
产物直接送往生工生物工程(上海)有限公司进行
测序ꎮ
１􀆰 ４　 数据分析
采用 Ｃｏｎｔｉｇ Ｅｘｐｒｅｓｓ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ 软件对叶
绿体 ＤＮＡ 片段的测序序列进行拼接后ꎬ 用
ＣｌｕｓｔａｌＸ１􀆰８３ 进行序列比对 [２３] ꎬ 并辅以人工校
正ꎮ 由于叶绿体基因不存在重组现象ꎬ 因此我
们对本研究中的叶绿体 ＤＮＡ 的 ３ 个片段序列进
行联合分析ꎮ 利用 ＤＮａｓｐ ｖｅｒｓｉｏｎ ５ 软件计算核
苷酸多样性指数(π) 、 基因流(Ｎｍ)及居群间的
遗传分化系数 ( Ｆｓｔ)等 [２４] ꎬ 同时通过 Ｔａｊｉｍａ’ｓ
Ｄ[２５] 、 Ｆｕ ＆ Ｌｉ’ｓ Ｄ∗和 Ｆ∗检测 [２６ꎬ２７]其是否符合
中性进化模型ꎻ 利用失配分布对居群是否经历
扩张或者瓶颈效应进行判断ꎮ 通过 Ａｒｌｅｑｕｉｎ ｖｅｒ
３􀆰１ 软件的 ＡＭＯＶＡ 程序进行居群间和居群内的
遗传变异组成分析 [２８] ꎮ 运用 ＧｅｎｅＡｌＥｘ ６􀆰５０１
软件对遗传距离与地理距离之间的相关性进行
ｍａｎｔｅｌ检验 [２９] ꎮ 采用 ＰＡＵＰ∗４􀆰０ｂ１０ 软件并通
过 １０００ 个重复 ( ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ) 进行启发式搜索
( ｈｅｕｒｉｓｔｉｃ ｓｅａｒｃｈ ) 构 建 单 倍 型 最 大 简 约 树
(ｍａｘｉｍｕｍ ｐａｒｓｉｍｏｎｙꎬ ＭＰ) [３０] ꎮ 单倍型之间
的网络关系图用 Ｎｅｔｗｏｒｋ 软件中 ｍｅｄｉａｎ￣ｊｏｉｎｉｎｇ
方法 [３１]进行构建ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 穗状狐尾藻单倍型多样性及其分布
测序结果表明ꎬ 叶绿体 ＤＮＡ 三个片段的序列
长度分别为 ２３１８ ~ ２３１９ ｂｐ( ｔｒｎＫ￣ｍａｔＫ)、 ８２９ ~
８３１ ｂｐ( ｔｒｎＬ￣ｔｒｎＦ)、 １２８９~１３１６ ｂｐ( ｒｐｌ３２￣ｔｒｎＬ)ꎮ
合并分析并进行序列比对后ꎬ 叶绿体 ＤＮＡ 三个片
段的序列长度为 ４３８４ ｂｐꎮ 用 ＤＮａｓｐ 分析获得了
１７个单倍型(Ｈ１~Ｈ１７ꎬ 表 ３)ꎬ 其中单倍型 Ｈ５和
Ｈ６分布频率最高ꎬ 其所在的居群分布范围最广ꎮ
对穗状狐尾藻 ８个自然居群的单倍型多样性及核苷
酸多样性分析表明ꎬ 总体表现出较高的遗传多样性
(Ｈｄ ＝ ０􀆰８３ꎬ π ＝４×１０－４)ꎬ 居群间遗传多样性差
异较大(Ｈｄ ＝ ０ ~ ０􀆰８７ꎬ π ＝ ０~１ ×１０－４)ꎬ 其中甘
肃兰州居群(ＬＺ)的遗传多样性相对较高 (Ｈｄ ＝
０􀆰８７ꎬ π ＝ １ ×１０－４)ꎮ 西藏米林居群(ＭＬ)只有一
个单倍型 Ｈ５ꎬ 可能与其在高原特殊环境下的无性
繁殖有关ꎬ 而其余居群均具有不同程度的多态性
(包含 ２ ~ ５个单倍型)ꎮ
表 ２　 叶绿体 ＤＮＡ ３个片段的 ＰＣＲ扩增引物
Ｔａｂｌｅ ２　 ＰＣＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｓｅｇｍｅｎｔｓ ｏｆ Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｐｉｃａｔｕｍ
ＤＮＡ片段
Ｒｅｇｉｏｎ
引物序列(５′－３′)
Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
退火温度(℃)
Ａｎｎｅａｌｉｎｇ ｔｅｍｐ
循环数
Ｃｙｃｌｅｓ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
ｔｒｎＫ￣ｍａｔＫ
ｔｒｎＫ￣３９１４Ｆ: ＴＧＧＧＴＴＧＣＴＡＡＣＴＣＡ ＡＴＧＧ
ｔｒｎＫ￣２Ｒ: ＡＡＣＴＡＧＴＣＧＧＡＴＧＧＡＧＴＡＧ
ｔｒｎＫ￣ＡＲ:ＣＧＣＴＴＣＴＴＴ ＣＴＴ ＴＡＣＧＡＧＧ
ｔｒｎＫ￣２Ｗ１Ｆ:ＴＣＧＧＴＣＧＡＴＧＣＧＴＴＴＡＣＣＴＧ
５０ ３０ Ｊｏｈｎｓｏｎ等[２０]
ｔｒｎＬ￣ｔｒｎＦ
ｃ: ＣＧＡＡＡＴＣＧＧＴＡＧＡＣＧＣＴＡＣＧ
ｆ: ＡＴＴＴＧＡＡＣＴＧＧＴＧＡＣＡＣＧＡＧ
５５ ３０ Ｔａｂｅｒｌｅｔ等[２１]
ｒｐｌ３２￣ｔｒｎＬ
ｔｒｎＬＵＡＧ: ＣＴＧＣＴＴＣＴＴＡＧＧＡＧＣＡＧＣＧＴ
ｒｐｌ３２: ＣＡＧ ＴＴＣＣＡＡ ＡＡＡ ＡＡＣＧＴＡＣＴＴＣ
５０ ４０ Ｓｈａｗ等[２２]
１１１　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 吕天锋等: 中国穗状狐尾藻遗传多样性的初步分析
２􀆰 ２　 穗状狐尾藻居群遗传结构及谱系地理历史
利用 Ａｒｌｅｑｕｉｎ ｖｅｒ ３􀆰１ 软件的 ＡＭＯＶＡ 程序对
穗状狐尾藻居群间和居群内的遗传变异进行分析ꎬ
发现 ８个居群间的遗传变异为 ８４􀆰９７％ꎬ 而居群内
的遗传变异为 １５􀆰０３％ꎬ 基因流(Ｎｍ)为 ０􀆰０９ꎬ 居
群遗传分化系数(Ｆｓｔ)为 ０􀆰８５ꎬ 表明 ８ 个居群间的
遗传变异水平很高ꎬ 而居群内的遗传变异水平较
低ꎮ Ｍａｎｔｅｌ检验结果显示(图 １) ꎬ 居群间的遗传
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( )Geographic distance km
R Pxy = -0.23, rxy-rand rxy-data = 0.18( ≥ )
0.700
0.600
0.500
0.400
0.300
0.200
0.100
0.000
0.0
00
50
0.0
00
10
00
.00
0
15
00
.00
0
20
00
.00
0
25
00
.00
0
30
00
.00
0
35
00
.00
0
40
00
.00
0
图 １　 穗状狐尾藻居群间的遗传距离与
地理距离之间的 ｍａｎｔｅｌ检验
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｍａｎｔｅｌ ｔｅｓｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｐｉｃａｔｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
距离与地理距离之间不存在显著的相关性(Ｒｘｙ ＝
－０􀆰 ２３ꎬ Ｐ( ｒｘｙ￣ｒａｎｄ ≥ ｒｘｙ￣ｄａｔａ) ＝ ０􀆰１８)ꎮ 同时ꎬ
ＡＭＯＶＡ 分析显示ꎬ Ｇｓｔ ＝ ０􀆰４３ꎬ Ｎｓｔ ＝ ０􀆰４１ꎬ 即
Ｇｓｔ >Ｎｓｔꎬ 表明该物种不存在明显的谱系地理格局ꎮ
穗状狐尾藻 ８个居群的 Ｔａｊｉｍａ’ｓ ｔｅｓｔ分析结果为负
值ꎬ 且具显著水平(Ｄ ＝ －２􀆰０９ꎬ Ｐ < ０􀆰０５)ꎬ 表明
其不遵循中性进化模型ꎻ Ｆｕ ＆ Ｌｉ􀆳ｓ Ｄ∗和 Ｆ∗检测结
果均为负值ꎬ 且具极显著水平(Ｄ∗ ＝ －３􀆰６８ꎬ Ｐ <
０􀆰０２ꎻ Ｆ∗ ＝ －３􀆰７１ꎬ Ｐ <０􀆰０２)ꎬ 也表明其不遵循中
性进化模型ꎮ 失配分布检测结果显示(图 ２)ꎬ 穗状
0
0 05.
0 10.
0 15.
0 20.
0 25.
0.30
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30
&()*
Pairwise difference
+
,
-
.
Fr
eq
ue
nc
y
!"#
$%#
Observed value
Expected value
图 ２　 穗状狐尾藻叶绿体 ＤＮＡ序列的失配分布分析
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｉｓｍａｔｃｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｐｉｃａｔｕｍ
狐尾藻历史上曾发生过扩张事件ꎮ
２􀆰 ３　 穗状狐尾藻居群单倍型的系统发育关系
对居群单倍型进行系统发育关系分析ꎬ 结果显
示(图 ３)各单倍型之间不存在明显的地理分布格
局ꎬ 除单倍型 Ｈ５ 和 Ｈ６ 出现频率较高外ꎬ 其余单
倍型均出现一次ꎮ 单倍型网络关系图也显示出与系
统发育树相似的结构(图 ４)ꎬ 其中单倍型 Ｈ５ 和
Ｈ６为频率分布最高的单倍型(表 ３)ꎬ 推测这两个
单倍型可能为最古老的祖先单倍型ꎬ 其余单倍型为
后来分化并扩散或定居到其他居群中的ꎮ
３　 讨论
水生植物相对于陆生植物分布广泛的一个重要
原因是其有着很强的扩散能力[３２]ꎬ Ｓｃｕｌｔｈｏｒｐｅ[３３]
认为水生植物的扩散中ꎬ 断枝扩散和种子流扩散占
据主要地位ꎮ 穗状狐尾藻可以进行快速的克隆繁
殖ꎬ 并随水流扩散到其他水域ꎮ 本研究中单倍型
Ｈ６为穗状狐尾藻的广东英德居群(ＹＤ)、 云南澄
江居群(ＣＪ)、 山东枣庄居群(ＺＺ)和黑龙江五大连
H6 WD CJ ZZ YD( )
H16( )YD
H YD( )15
H YD( )14
H WD( )13
H LZ( )11
H CJ( )17
H DL( )3
H DL( )9
H DL( )8
H DL( )10
H1( )EZ
H LZ( )12
H EZ( )7
H ML ZZ LZ( )5
H LZ( )4
H2 EZ( )
80
括号中的字母组合同表 １ 中的居群编号ꎻ 分支上数值代表简约
分析中大于 ５０的自展值ꎮ
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｄｅｓ ｉｎ ｂｒａｃｋｅｔｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔｈｏｓｅ ｉｎ Ｔａｂｌｅ １ꎻ
Ｎｕｍｂｅｒｓ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｒｅ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｖａｌｕｅｓ (> ５０) ｆｒｏｍ
ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ａｎａｌｙｓｉｓ.
图 ３　 基于穗状狐尾藻叶绿体 ＤＮＡ片段序列的 １７个
单倍型构建的 ＭＰ系统发育树
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｍａｘｉｍｕｍ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ｔｒｅｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｂｙ １７
ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｏｆ Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｐｉｃａｔｕｍ
２１１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
H2
H1
H7
H12 H3
H9
H4 H5
H8
H11
H10
H13
H14
H16
H15
H6
H17
图 ４　 基于中国穗状狐尾藻叶绿体 ＤＮＡ ３个片段
序列的 １７个单倍型构建的网络关系图
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｎｅｔｗｏｒｋ ｏｆ １７ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｆｒｏｍ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ
ｓｐｉｃａｔｕｍ ｆｒｏｍ ｍａｉｎｌａｎｄ Ｃｈｉｎａ
池居群(ＷＤ)的共有单倍型(表 ３ꎬ 图 ３)ꎬ 表明克
隆繁殖和长距离扩散可能导致了穗状狐尾藻的广泛
分布ꎻ Ｓａｎｔａｍａｒíａ[３４]发现狐尾藻属植物的种子可
被水鸟食用ꎬ Ｃｈｅｎ等[３５]对小二仙草科生物地理历
史的研究也表明ꎬ 在长距离的扩散中ꎬ 水鸟携带种
子的扩散起着最重要的作用ꎮ 本研究中除单倍型
Ｈ５在 ３ 个居群(ＺＺ、 ＭＬ、 ＬＺ)、 Ｈ６ 在 ４ 个居群
(ＹＤ、 ＣＪ、 ＺＺ、 ＷＤ)中共有外ꎬ 其余 １５ 个单倍
型都是居群的特有单倍型(表 ３ꎬ 图 ３)ꎬ 因此种子
扩散产生的奠基者效应可能也对穗状狐尾藻的遗传
结构产生了重要影响ꎮ
有研究显示ꎬ 一些水生植物在居群间具有很高
的遗传变异ꎬ 在居群内的变异则比较低[３６－３８]ꎬ 如
毛茛属植物 Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｎｉｐｐｏｎｉｃｕｓ(居群间的遗
传变异为 ８４􀆰１％ꎬ 居群内变异为 １５􀆰９％) [３９]和野
生稻 Ｏｒｙｚａ ｇｒａｎｕｌａｔａ (居群间变异为 ８４􀆰９％ꎬ 居
群内变异为 １５􀆰１％ ) [４０]等ꎻ 本研究中穗状狐尾藻
自然居群间的遗传多样性很高(８４􀆰９７％)ꎬ 居群内
的遗传变异则很低(１５􀆰０３％)ꎮ 对这些水生植物而
言ꎬ 隔离障碍可能限制了居群间的基因流ꎬ 从而导
致居群的进一步分化[３４]ꎮ 例如ꎬ 穗状狐尾藻的 ８
个自然居群之间存在较远的地理距离ꎬ 其间的山脉
等地理环境可能成为基因流的障碍(Ｎｍ ＝ ０􀆰０９)ꎬ
因此隔离分化可能是导致穗状狐尾藻遗传多样性主
要存在于居群间的重要因素ꎮ
单倍型 Ｈ５和 Ｈ６ 在穗状狐尾藻的多个居群中
出现(表 ３ꎬ 图 ３)ꎬ 推测其可能是祖先单倍型ꎻ 失
配分布和中性检验也表明穗状狐尾藻在历史上曾经
有基因交流并经历过扩张事件(图 ２)ꎬ 但居群间的
遗传距离和地理距离之间并不存在显著相关性(图
１)ꎬ 同时ꎬ 该物种也不存在显著的谱系地理结构
(Ｇｓｔ(０􀆰４３) > Ｎｓｔ(０􀆰４１))ꎮ 内蒙古多伦居群(ＤＬ)
表 ３　 基于叶绿体 ＤＮＡ ３个片段联合序列分析的穗状狐尾藻遗传多样性指数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｐｉｃａｔｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｂａｓｅｄ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ
居群编号
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｃｏｄｅ
单倍型多样性
Ｈａｐｌｏｔｙｐｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ (Ｈｄ)
核苷酸多样性
Ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ (π)
单倍型数量
Ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ
单倍型分布
Ｈａｐｌｏｔｙｐｅ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ＷＤ ０.３３ １.５ ×１０－４ ２ Ｈ６ (５)ꎬ Ｈ１３ (１)
ＤＬ ０.８０ ２.２ ×１０－４ ４ Ｈ３ (１)ꎬ Ｈ８ (１)ꎬ Ｈ９ (３)ꎬ Ｈ１０ (１)
ＥＺ ０.６０ ０.０ ３ Ｈ１ (１)ꎬ Ｈ２ (１)ꎬ Ｈ７ (４)
ＬＺ ０.８７ １.０ ×１０－３ ４ Ｈ４ (２)ꎬ Ｈ５ (２)ꎬ Ｈ１１ (１)ꎬ Ｈ１２ (１)
ＭＬ ０.００ ０.０ １ Ｈ５ (６)
ＣＪ ０.４０ ２.７ ×１０－４ ２ Ｈ６ (４)ꎬ Ｈ１７ (１)
ＺＺ ０.３３ ７.０ ×１０－５ ２ Ｈ５ (１)ꎬ Ｈ６ (５)
ＹＤ ０.８０ ２.２ ×１０－４ ４ Ｈ６ (３)ꎬ Ｈ１４ (１)ꎬ Ｈ１５ (１)ꎬ Ｈ１６ (１)
总计 Ｔｏｔａｌ ０.８３ ４.０ ×１０－４ １７
　 　 注: 居群编号同表 １ꎻ 括号中数字表示个体数ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｄｅｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔｈｏｓｅ ｉｎ Ｔａｂｌｅ １ꎻ Ｎｕｍｂｅｒｓ ｉｎ ｂｒａｃｋｅｔｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ Ｎｏ. ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ.
３１１　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 吕天锋等: 中国穗状狐尾藻遗传多样性的初步分析
有 ４个特有单倍型(Ｈｄ ＝ ０􀆰８０)ꎬ 甘肃兰州居群
(ＬＺ)除共有单倍型 Ｈ５ 外还具有 ３ 个特有单倍型
(Ｈｄ ＝ ０􀆰８７)ꎬ 广东英德居群(ＹＤ)除共有单倍型
Ｈ６外也具有 ３ 个特有单倍型(Ｈｄ ＝ ０􀆰８０)(表 ３ꎬ
图 ３)ꎬ 即穗状狐尾藻这 ３ 个居群的单倍型数量最
多ꎻ 山东枣庄居群 (ＺＺ)同时拥有单倍型 Ｈ５ 和
Ｈ６ꎬ 这是否显示穗状狐尾藻存在多个避难所和重
复扩张还需要进一步研究ꎮ 根据 Ｃｈｅｎ 等[３５]对小
二仙草科植物生物地理历史的研究推测ꎬ 穗状狐尾
藻在 ４􀆰９ Ｍｙａ 已经分化形成ꎬ 而青藏高原开始强
烈隆升发生在约 ３􀆰６ Ｍｙａ[４１ꎬ４２]ꎬ 本研究中穗状狐
尾藻的西藏米林居群(ＭＬ)仅具有一个单倍型 Ｈ５ꎬ
揭示其应在青藏高原隆升之前已扩散到米林等青藏
高原地区ꎮ 然而ꎬ 穗状狐尾藻这一扩散的途径与机
制还不清楚ꎮ
一个物种的遗传多样性越高ꎬ 其环境适应能力
就会越强ꎬ 而且更容易向其他地区扩张[４３]ꎮ 穗状
狐属藻为世界性分布ꎬ 本研究通过对来自中国大陆
地区穗状狐尾藻 ８个居群的叶绿体基因组片段序列
的遗传多样性初步分析发现ꎬ 该物种具有很高的遗
传多样性(Ｈｄ ＝ ０􀆰８３)ꎬ 这可能是导致其具有广泛
分布格局(从黑龙江到广东)及极强的环境适应能
力(西藏的高原环境等)的一个原因ꎮ 同时ꎬ 细胞
学证据表明穗状狐尾藻是六倍体物种[４４ꎬ４５]ꎬ 相对
于二倍体来说该物种更能够成功的进行长距离扩
散[４６]ꎬ 这也可能是其具有广泛分布格局的一个重
要原因ꎮ 但穗状狐尾藻可能的遗传多样性中心及第
四纪冰期是否对其多倍化物种的形成和扩张产生影
响等依然不清楚ꎮ 因此ꎬ 需更广泛的取样ꎬ 并结合
其多倍化物种的形成过程来深入探讨穗状狐尾藻的
遗传结构、 谱系地理历史及扩张途径ꎮ
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(Ⅱ) ｂｉｏｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｎ Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｐｉｃａｔｕｍ ｆｒｏｍ ａｑｕｅｏｕｓ
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Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｍｙｒｉｏ￣
ｐｈｙｌｌｕｍ ｓｐｉｃａｔｕｍ ａｎｄ Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍ ｄｅｍｅｒｓｕｍ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ
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Ａｒｔｓ Ｇꎬ Ｐｒｅｕｓｓ ＴＧ. Ｍｅｃｈａｎｉｓｔｉｃ ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｏｆ ｔｏｘｉｃｏｋｉｎｅｔｉｃ
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ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄ ｗａｔｅｒｍｉｌｆｏｉｌｓ (Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｐｉ￣
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ｐｅｒｕｓ ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ (Ｃｕｐｒｅｓｓａｃｅａｅ) ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ｃｈｌｏｒｏ￣
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ｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ｆｒｅｓｈ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ[ Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍ Ｂｕｌｌꎬ １９８７ꎬ １９:
１１－１５.
[２０] 　 Ｊｏｈｎｓｏｎ ＬＡꎬ Ｓｏｌｔｉｓ ＤＥ. ｍａｔＫ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｐｈｙｌｏ￣
ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ ｓ. ｓｔｒ. [ Ｊ] . Ｓｙｓｔ
Ｂｏｔꎬ １９９４: １４３－１５６.
[２１] 　 Ｔａｂｅｒｌｅｔ Ｐꎬ Ｇｉｅｌｌｙ Ｌꎬ Ｐａｕｔｏｕ Ｇꎬ Ｂｏｕｖｅｔ Ｊ. Ｕｎｉｖｅｒｓａｌ ｐｒｉ￣
ｍｅｒｓ ｆｏｒ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｎｏｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｃｈｌｏ￣
ｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌꎬ １９９１ꎬ １７ ( ５): １１０５ －
１１０９.
[２２] 　 Ｓｈａｗ Ｊꎬ Ｌｉｃｋｅｙ ＥＢꎬ Ｓｃｈｉｌｌｉｎｇ ＥＥꎬ Ｓｍａｌｌ ＲＬ. Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ
ｏｆ ｗｈｏｌｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｔｏ ｃｈｏｏｓｅ ｎｏｎ￣
ｃｏｄｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎｓ ｆｏｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ:
ｔｈｅ ｔｏｒｔｏｉｓｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｈａｒｅ Ⅲ[Ｊ] . Ａｍ Ｊ Ｂｏｔꎬ ２００７ꎬ ９４(３):
２７５－２８８.
[２３] 　 Ｃｈｅｎｎａ Ｒꎬ Ｓｕｇａｗａｒａ Ｈꎬ Ｋｏｉｋｅ Ｔꎬ Ｌｏｐｅｚ Ｒꎬ Ｇｉｂｓｏｎ ＴＪꎬ
Ｈｉｇｇｉｎｓ ＤＧꎬ Ｔｈｏｍｐｓｏｎ ＪＤ. Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｃｌｕｓｔａｌ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｐｒｏｇｒａｍｓ [ Ｊ ] . Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ
Ｒｅｓꎬ ２００３ꎬ ３１(１３): ３４９７－３５００.
[２４] 　 Ｒｏｚａｓ Ｊꎬ Ｒｏｚａｓ Ｒ. ＤｎａＳＰꎬ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｐｏｌｙｍｏｒ￣
ｐｈｉｓｍ: ａｎ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｐｒｏｇｒａｍ ｆｏｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｆｒｏｍ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｄａｔａ[Ｊ] . Ｃｏｍ￣
ｐｕｔ Ａｐｐｌｉｃ Ｂｉｏｓｃｉꎬ １９９５ꎬ １１(６): ６２１－６２５.
[２５] 　 Ｔａｊｉｍａ Ｆ. Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｔｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｎｅｕｔｒａｌ ｍｕｔａｔｉｏｎ
ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｂｙ ＤＮＡ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ [ Ｊ] . Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １９８９ꎬ
１２３(３): ５８５－５９５.
[２６] 　 Ｆｕ ＹＸꎬ Ｌｉ ＷＨ. Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｔｅｓｔｓ ｏｆ ｎｅｕｔｒａｌｉｔｙ ｏｆ ｍｕｔａｔｉｏｎｓ
[Ｊ] . Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １９９３ꎬ １３３(３): ６９３－７０９.
[２７] 　 Ｆｕ ＹＸ. Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｔｅｓｔｓ ｏｆ ｎｅｕｔｒａｌｉｔｙ ｏｆ ｍｕｔａｔｉｏｎｓ ａｇａｉｎｓｔ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｈｉｔｃｈｈｉｋｉｎｇ ａｎｄ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
[Ｊ] . Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １９９７ꎬ １４７(２): ９１５－９２５.
[２８] 　 Ｅｘｃｏｆｆｉｅｒ Ｌꎬ Ｌａｖａｌ Ｇꎬ Ｓｃｈｎｅｉｄｅｒ Ｓ. Ａｒｌｅｑｕｉｎ ( ｖｅｒｓｉｏｎ
３􀆰０): ａｎ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｓｏｆｔｗａｒｅ ｐａｃｋａｇｅ ｆｏｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅ￣
ｎｅｔｉｃｓ ｄａｔａ ａｎａｌｙｓｉｓ[Ｊ] . Ｅｖｏｌ Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍ Ｏｎｌｉｎｅꎬ ２００７ꎬ １:
４７－５０.
[２９] 　 Ｐｅａｋａｌｌ Ｒꎬ Ｓｍｏｕｓｅ ＰＥ. ＧｅｎＡｌＥｘ ６􀆰５: ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ
Ｅｘｃｅｌ. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｏｆｔｗａｒｅ ｆｏｒ ｔｅａｃｈｉｎｇ ａｎｄ ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈ— ａｎ ｕｐｄａｔｅ[ Ｊ] . Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬ ２０１２ꎬ ２８(１９):
２５３７－２５３９.
[３０] 　 Ｓｗｏｆｆｏｒｄ ＤＬ. ＰＡＵＰ∗: Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｕｓｉｎｇ Ｐａｒｓｉ￣
ｍｏｎｙ (∗ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｍｅｔｈｏｄｓ) [Ｍ] . Ｖｅｒｓｉｏｎ ４􀆰０ｂ１０. Ｓｕｎ￣
ｄｅｒｌａｎｄ: Ｓｉｎａｕｅｒ Ａｓｓｏｃｉａｔｅｓꎬ ２００３.
[３１] 　 Ｂａｎｄｅｌｔ ＨＪꎬ Ｆｏｒｓｔｅｒ Ｐꎬ Ｒöｈｌ Ａ. Ｍｅｄｉａｎ￣ｊｏｉｎｉｎｇ ｎｅｔｗｏｒｋｓ
ｆｏｒ ｉｎｆｅｒｒｉｎｇ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｈｙｌｏｇｅｎｉｅｓ [ Ｊ] . Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ Ｅｖｏｌꎬ
１９９９ꎬ １６(１): ３７－４８.
[３２] 　 Ｂａｒｒｅｔｔ ＳＣＨꎬ Ｅｃｋｅｒｔ ＣＧꎬ Ｈｕｓｂａｎｄ ＢＣ. Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ ａｑｕａｔｉｃ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ [ Ｊ] . Ａｑｕａｔ Ｂｏｔꎬ
１９９３ꎬ ４４(２): １０５－１４５.
[３３] 　 Ｓｃｕｌｔｈｏｒｐｅ ＣＤ. Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ａｑｕａｔｉｃ Ｖａｓｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔｓ [Ｍ] .
Ｌｏｎｄｏｎ: Ｅｄｗａｒｄ Ａｒｎｏｌｄꎬ １９６７.
[３４] 　 Ｓａｎｔａｍａｒíａ Ｌ. Ｗｈｙ ａｒｅ ｍｏｓｔ ａｑｕａｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕ￣
ｔｅｄ? Ｄｉｓｐｅｒｓａｌꎬ ｃｌｏｎａｌ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｍａｌｌ￣ｓｃａｌｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅ￣
ｉｔｙ ｉｎ ａ ｓｔｒｅｓｓｆｕｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ[ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｏｅｃｏｌꎬ ２００２ꎬ ２３
(３): １３７－１５４.
[３５] 　 Ｃｈｅｎ ＬＹꎬ Ｚｈａｏ ＳＹꎬ Ｍａｏ ＫＳꎬ Ｌｅｓ ＤＨꎬ Ｗａｎｇ ＱＦꎬ Ｍｏｏｄｙ
ＭＬ. Ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｈａｌｏｒａｇａｃｅａｅ: Ａｎ ｏｕｔ￣ｏｆ￣
Ａｕｓｔｒａｌｉａ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｗｉｔｈ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｉｎｔｅｒｃｏｎｔｉｎｅｎｔａｌ ｄｉｓｐｅｒ￣
ｓａｌｓ[Ｊ] . Ｍｏｌ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔ Ｅｖｏｌꎬ ２０１４ꎬ ７８: ８７－９５.
[３６] 　 Ｌａｕｓｈｍａｎ ＲＨ. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ｈｙｄｒｏｐｈｉｌｏｕｓ ａｎｇｉｏ￣
ｓｐｅｒｍｓ[Ｊ] . Ａｑｕａｔ Ｂｏｔꎬ １９９３ꎬ ４４(２): １４７－１５８.
[３７] 　 Ｄｊｅｂｒｏｕｎｉ Ｍ. Ｖａｒｉａｂｉｌｉｔé ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｑｕｅꎬ ｃａｒｙｏｌｏｇｉｑｕｅ ｅｔ
ｅｎｚｙｍａｔｉｑｕｅ ｃｈｅｚ ｑｕｅｌｑｕｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｄｅ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ
ａｕｓｔｒａｌｉｓ (Ｃａｖ.) Ｔｒｉｎ. Ｅｘ Ｓｔｅｕｄ[ Ｊ] . Ｆｏｌｉａ Ｇｅｏｂｏｔａｎｉｃａ ｅｔ
Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａꎬ １９９２ꎬ ２７(１): ４９－５９.
[３８] 　 Ｈｏｌｌｉｎｇｓｗｏｒｔｈ ＰＭꎬ Ｐｒｅｓｔｏｎ ＣＤꎬ Ｇｏｒｎａｌｌ ＲＪ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａ￣
ｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｔｗｏ ｈｙｄｒｏｐｈｉｌｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎꎬ Ｐ. ｐｅｃ￣
５１１　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 吕天锋等: 中国穗状狐尾藻遗传多样性的初步分析
ｔｉｎａｔｕｓ ａｎｄ Ｐ. ｆｉｌｉｆｏｒｍｉｓ ( Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌꎬ １９９６ꎬ ２０２(３ / ４): ２３３－２５４.
[３９] 　 Ｋｏｇａ Ｋꎬ Ｋａｄｏｎｏ Ｙꎬ Ｓｅｔｏｇｕｃｈｉ Ｈ. Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｖｕｌｎｅｒａｂｌｅ ａｑｕａｔｉｃ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅ Ｒａｎｕｎ￣
ｃｕｌｕｓ ｎｉｐｐｏｎｉｃｕｓ ( Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ) [ Ｊ ] . Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓꎬ
２００７ꎬ １２０(２): １６７－１７４.
[４０] 　 Ｇａｏ Ｌꎬ Ｇｅ Ｓꎬ Ｈｏｎｇ Ｄ. Ｌｏｗ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａ￣
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ａ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅꎬ Ｏｒｙｚａ ｇｒａｎｕｌａｔａ Ｎｅｅｓ ｅｔ Ａｒｎ. ｅｘ Ｗａｔｔ.ꎬ
ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ[Ｊ] . Ｉｎｔ Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉꎬ ２０００ꎬ １６１(４): ６９１－６９７.
[４１] 　 Ｚｈａｎｇ ＭＬꎬ Ｆｒｉｔｓｃｈ ＰＷ. Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｃａｒａｇａ￣
ｎａ ( Ｆａｂａｃｅａｅ ) ｔｏ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｕｐｌｉｆｔ ａｎｄ
Ａｓｉａｎ ｉｎｔｅｒｉｏｒ ａｒｉｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌꎬ ２０１０ꎬ ２８８
(３－４): １９１－１９９.
[４２] 　 Ｌｉ Ｊꎬ Ｆａｎｇ Ｘ. Ｕｐｌｉｆｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ￣
ｔａｌ ｃｈａｎｇｅｓ[Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｃｉ Ｂｕｌｌꎬ １９９９ꎬ ４４(２３): ２１１７－
２１２４.
[４３] 　 Ｈａｍｒｉｃｋ ＪＬꎬ Ｇｏｄｔ ＭＪＷ. Ａｌｌｏｚｙｍｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ[Ｍ] / / Ｂｒｏｗｎ ＡＨＤꎬ Ｃｌｅｇｇ ＭＴꎬ Ｋａｈｌｅｒ ＡＬꎬ Ｗｅｉｒ ＢＳꎬ
ｅｄｓ. Ｐｌａｎｔ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ Ｂｒｅｅｄｉｎｇꎬ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ. Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄꎬ ＭＡ: Ｓｉｎａｕｅｒ Ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ Ｉｎｃ.ꎬ
１９９０: ４３－６３.
[４４] 　 Ａｉｋｅｎ ＳＧ. Ｃｏｕｎｔｓ ｏｎ Ｈａｌｏｒａｇａｃｅａｅ[Ｊ] . Ｔａｘｏｎꎬ １９７８ꎬ ２７:
５１９－５３５.
[４５] 　 Ａｉｋｅｎ ＳＧ. Ａ ｃｏｎｓｐｅｃｔｕｓ ｏｆ Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ (Ｈａｌｏｒａｇａｃｅａｅ)
ｉｎ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａ[Ｊ] . Ｂｒｉｔｔｏｎｉａꎬ １９８１ꎬ ３３(１): ５７－６９.
[４６] 　 Ｌｉｎｄｅｒ ＨＰꎬ Ｂａｒｋｅｒ ＮＰ. Ｄｏｅｓ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｌｏｎｇ￣ｄｉｓ￣
ｔａｎｃｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ? [ Ｊ] . Ａｎｎ Ｂｏｔꎬ ２０１４ꎬ １１３ ( ７): １１７５ －
１１８３.
(责任编辑: 刘艳玲)
６１１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷