全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(5)：394~399
Journal of Wuhan Botanical Research
菹草对湖泊沉积物磷状态的影响
刘兵钦 ，王万贤 ，宋春雷 ，曹秀云 ，周易勇 。
(1．湖北大学生命科学学院，武汉 430062；2．中国科学院水生生物研究所，武汉 430072)
摘 要：武 昌野芷湖湾菹草(Potamogeton crispus L．)生物量较高位置的沉积物显示明显较高的磷吸附指数 ，以及
据 Langmuir方程 ：c／x=c／x +K×1／X 导出的最大吸附量与吸附强度 ，这一结果在不同时期与不同采样深度
均有体现，故提高沉积物磷的吸附能力应为菹草维持水体较低营养水平的重要机制。铁结合态磷是沉积物磷的主
要存在形式，吸附能力的提高可由有机质及其与铁的相互作用部分地得到解释。不同时期菹草生物量较高的沉积
物表现明显较低的碱性磷酸酶活性与最大反应速度，降低沉积物有机磷的酶促分解速率应为菹草维持水体低营养
水平的另一机制。
关键词：菹草(Potamogeton crispus L．)；沉积物；磷的分级；有机质；碱性磷酸酶
中图分类号 ：Q948．881 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2004)05—0394—06
Influences of Potamogeton crispus L．on Phosphorus
Status in Lake Sediments
LIU Bing—Qinl，WANG wan—Xianl，SONG Chun—Lei ，CAO Xiu—Yun ，ZHOU Yi—Yong 。
(1．F口c“lty of I~fe Science，Hubei University，Wuhan 430062’China；
2．Instit砒e of Hydr曲iofog，，The Chinese Academy of Scierices，Wuhan 430072，China)
Abstract：In a sinus of Lake Yezhi localized in the southern suburb of Wuhan City’the sediments
with high biomass of Potamogeton crispus showed significantly higher P sorption index’maximum
sorption capacity and sorption bonding energy，calculated by the Langmuir equation：c／x=c／x．
+K×1／X ，a common result derived from the samples in different times and at different depths．
Therefore，increasing the P sorption ability is an important mechanism for P．crispus to maintain
the lOW nutrient level in water body．Since iron bonding P dominated in P pooHn sediments，the
improvement of P sorption ability could be partially explained by the role of organic matter and its
interaction with iron．The sediments with high biomass of P．crispus collected in different times
exhibited significantly lower activity and maximum reaction rate of alkaline phosphatase，which
meant that the decomposition rate of organic matter mediated by alkaline phosphatase decreased，
providing an additional mechanism for P．crispus to maintain the low nutrient level in water leve1．
Key words：Potamogeton crispus L．；Sediments；Phosphorus fractionation；0rganic matter}A1一
kaline phosphatase
磷常为水体生产力的关键限制性营养元素之
一
。沉水植物是决定湖泊磷营养状态的重要因素，其
作 用 机 制 较 为 复 杂，例 如 菹 草 (Potamogeton
crispus)兼具保持与释放磷营养的双重作用。丹麦溪
流中包括菹草在内的 4种沉水植物仅靠叶片的摄取
即可满足对于矿质营养的需求 ¨。印度静水湿地中
收稿日期：2003．09—30，修回日期：2004—04—06。
基金项目：中国科学院知识创新工程重大项目(KZCXI一12一II一02—02)；中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2一SW一102)；国家
自然科学基金资助项 目(20177033、39670149、39170165)。
作者简介：刘兵钦 (1975一)，男，硕士 ，从事水体生态学研究。
通讯作者。
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第 5期 刘兵钦等：菹草对湖泊沉积物磷状态的影响
菹草的磷营养分别来自水体与沉积物，植物对于磷
的摄取有赖于水中营养元素的浓度[2]。加拿大河流
中的菹草通过根获得大部分磷营养[3]。夏季中期，澳
大利亚 Canning河上的蓄水池中溶解反应性磷减
少，高菹草生物量及其组织中的高磷浓度指明这一
植物此时作为磷营养库的功能，从沉积物中带出的
磷的主要部分可由菹草的摄取来加以解释L4]。另一
方面，菹草又可作为重要的磷营养源。夏季中期美国
城市湖泊(Half Moon Lake)磷的收支在一定程度上
(20 o,4)取决于菹草的分解以及大型水生植物磷的循
环，大量收获衰老菹草是降低水体营养水平的重要
手段 引。美国明尼苏达州湖泊蓝藻的水华随大量死
亡菹草的分解而发生，菹草生长接近高峰时，湖泊总
磷的绝大部分(97．79 )仍保持在沉积物中L6]。上述
事实说明，菹草通过与沉积物的相互作用实现作为
磷库或者磷源的功能，而受菹草生长影响的沉积物
中磷行为的研究极少。笔者讨论了武昌野芷湖湾菹
草生物量不同的邻近位点沉积物中磷的形态与含
量、正磷酸盐的吸附行为以及碱性磷酸酶的活性与
动力学参数，其 目的在于从沉积物的角度进一步阐
明沉积物调节湖泊磷营养水平的内在机制。
1 材料与方法
1．1 实验地点
野芷湖位于武昌南郊，2002至 2003年度，湖湾
局部区域有菹草(P．crispus)生长，选取其生物量高
(A)、低(B)不同之处作为判别植物影响程度的采样
点，另取未受植物覆盖的区域(C)作为对照。2004年
3月 29 El，该区域菹草长势与 2003年菹草相应状
况近似，取自A、B、C三点的水样中，A点总磷浓度
与 可溶 性 正 磷 酸 盐浓 度 分 别 为 17．7／Lg／L和
9．4／Lg／L，B、C点两种形态磷均低于可检测水平。
采样点旁设矩形蓄水池，池水与湖水之间以宽约
1 m的沙滤墙相隔，滤过的湖水常于 D处泵出，供邻
近猪舍之用，故采样点所处的水体并非静态(图 1)。
1．2 样品采集
2003年 3月 7日与 4月 8日于 A、B点用直径
49 em的铰刀型采集菹草，同时用管状采泥器采集
表层与不同深度的沉积物。
1．3 测试方法
1．3．1 磷的等温吸附
最大磷吸附量和吸附能的测定 在 2、50 g风
干且过 6O目筛的沉积物中加入 50 mL磷溶液(用
KH2PO ，以磷计)(O．02 mol／L KC1配制)以及 3滴
图 1 野芷湖采样点示意图
Fig．1 Map of Lake Yezhi，showing the sampling sites
氯仿，于恒温箱中振荡(25℃士1℃、转速 200 r／min)
24 h，离心(3 000 r／min)10 min，取上清液测定磷的
浓度。混合体系 P的初始浓度为 12．4、18．6、24．8、
31．0、37．2、43．4、49．6、62．0 mg／mL。每一浓度设
3个重复。根据 Langmuir等温吸附方程计算吸附常
数 ：C／ —C／ +K×1／ 。式中， 表示每克土吸
附磷的微克数即磷的吸附量；K表示吸附强度，即沉
积物对磷的结合能；X 为最大吸附容量；C为平衡溶
液中磷浓度，以C／ 对C作图，得一直线，其斜率 的
倒数即为最大吸附容量 ，再由截距推算K值[7]。
磷吸附指数的测定 在 0．4 g风干且过 6O目
筛 的沉积物 中加入 40 mL 15 mg／L磷溶 液 (用
KH2PO ，以磷计)(O．01 mol／L CaC12配制)以及 3
滴氯仿 ，于恒温箱中振荡(25℃±1℃、转速 200 r／
min)18 h，离心(3 000 r／rain)10 min，取上清液测
定磷的浓度。每个样品设 3个重复。据公式计算磷
吸 附指数 (P sorption index即 PSI)[8]：PSI— ／
lgC。式中， 为磷吸附量(mg／kg)；C为振荡后溶液
中磷浓度(mg／L)。
1．3．2 磷的分级提取
取相当于1 g烘干重量的匀浆于离心管(每一样
品 3个 重 复)，用 3O mL，0．05 mol／L Ca—EDTA
(pH 7～8)提取铁结合态磷，2 h，2次。随后用30 mL
0．1 mol／L Na2一EDTA提取钙结合态磷，17 h，2次。
再用3O mL 0．5 mol／L H。SO 提取酸溶解的有机磷
(ASOP)，30 min，1次。最后在 9O℃条件下用 3O mL
2 mol／L NaOH提取 30 min，获得碱提取有机磷
(P lk)L9]。用 Murphy和 Riley建立的方法(1962)测
定各正磷酸盐的浓度。
1．3．3 碱性磷酸酶活性及其动力学参数
以对一硝基苯磷酸二钠盐 (pNPP)作底物，3月
份样品的底物浓度为 1．00 mmol／L，4月份样品底
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武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
物浓度在 0．08至 1．33 mmol／L的范围内取 6种不
同浓度的 pNPP，用分光光度法测定沉积物中碱性
磷酸酶的动力学参数m]，取相当于 0．13 g干样的沉
积物匀浆共 36份加入试管，加 1．25 mL Tris一顺丁
烯 二酸 缓 冲 液 (pH8．6)，其 中 18支试 管 加 入
0．25 mL不同浓度的底物，放入 37℃恒温箱保温1 h
后，再于另 18支试管中加入相应不同浓度的底物作
为对照，两组试管同时放入冰箱终止反应，15 min后
取 出并 加入 0．5 mL CaC12(0．5 mol／L)与 2 mL
NaOH (O．5 mol／L)，离心(3 000 r／min)10 min，取
上清液利用分光光度法测定碱性磷酸酶的活性，据
Michaelis．Menten方程的 Lineweaver—Burk转换
式测算沉积物中酶的最大反应速率( )和米氏常
数(K )：V—V ·S／(S+K )。式中， 和K 分
别为最大反应速率和米氏常数，系酶的2个特征参
数；S为底物浓度，上式两边取倒数可得一线性方程
(Lineweaver—Burk转 换 式)，纵 轴 上 的 截 距 为
一
，横轴上的截距为一 ～，据此可求得 和
K 值。每一样品设 3个重复。
1．3．4 有机质的测定
准确称取0．300 0 g(2003年 3月份样品)和
0．200 0 g(2003年 4月份样品)，用重铬酸钾外加热
法测定有机质含量 。
2 结果与分析
2．1 菹草生物量(鲜重)
2003年 3月，A、B和 C点的生物量分别为
1 893．17、129．92和 0 g／m ；4月的相 应值则 为
5 554．89、623．10和 0 g／m 。不同时期 A点的生物
量始终居首，而 4月 A、B点的生物量均明显高于 3
月相应值。
2．2 沉积物中正磷酸盐的吸附行为与有机质含量
菹草生物量较高的 A点沉积物始终具有明显
较高的(P<0．01)X 、PSI及 K 值 (2003年 4月
10~15 cm样品的K除外)，即菹草存在时沉积物表
现出较强的磷吸附能力。从水平方向上看，采自4月
的 A点上层(O～5 cm与 5～10 cm)沉积物有机质
的含量明显较高(表 1)。
表 1 不同时期菹草生物量在不同的采样点沉积物中有机质含量与磷的吸附参数
(采样时间：2003—03—07，2003—04—08)
Table 1 The contents of organic matter and the parameters of phosphorus adsorption in sediments of
different sites with varied biomass of P．crispus in different sampling time
(Sampling time：7 March 2003，8 April 2003)
2．3 沉积物中不同形态磷的含量
采 自不 同时 间 且深 度 不 同 的沉 积 物 中，
Fe(OOH)一P是磷的主要存在形式，而 Ca—P的含量
最低。2003年 3月，表层沉积物(O～5 cm)中的
Fe(00H)一P(图 2)与有机质(表 1)含量循 A、B、C
点之序显著上升，而在2003年4月这两种参数不仅
表现出逆向的空间分布模式，且在数量上高于 3月
所采样品的相应值。沉积物有机磷(包括 ASOP与
P tk)并未显示明晰的空间与垂直分布模式。1O～
15 cm层沉积物中的 Fe(OOH)一P与有机磷在不同
采样点的分布趋势相似(图 3)。
2．4 碱性磷酸酶活性及其动力学参数
表层沉积物(O～5 cm)中碱性磷酸酶活性(图
4)与最大反应速度( )均在 A点显示明显较低的
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第 5期 刘兵钦等：菹草对湖泊沉积物磷状态的影响
图 2 不同采样点表层沉积物中各形态磷的分布
(采样时间：2003—03—07)
Fig．2 P—fractionation in surface sediment at different
sites(sampling time：7 M arch 2003)
l 000
800
600
400
200
600
三 500
凸_
400
妄 300
曼 2O0
1O0
日
1200
． 1 000
∽
800
600
400
200
0
口 Fc(OOH)·P
四 CaCOrP 0-5 cm
圆 ASOP
圆 P
． ． f
5．1 0 cm
l o 5 cm
r_] l l
— J —J=1 ：1 —j 1
A B C
图 3 不同采样点不同深度沉积物中各形态磷的分布
(采样时间：2003—04—08)
Fig．3 P—fractionation in sediments collected from
different depths at different sites
(sampling time：8 April 2003)
水平(P
较大幅度的变化，而相应参数的纵向变化在 c点则
不甚明显(图 5)。
．、
●
o
E
、- 一
《
《
图 4 不同采样点表层沉积物中碱性磷酸酶的活性
(采样时间：2003—03—07)
Fig．4 Alkaline Phosphatase activity in surface sedi—
ment at different sites(sampling time：7 M arch 2003)
图 5 不同采样点的不同深度沉积物中碱性磷酸酶的
动力学参数(采样时间：2003—04—08)
Fig．5 Kinetics of alkaline phosphatase in sediments
colected from different depths at different sites
(sampling time：8 April 2003)
3 讨论
据 Langmuir方程测定的 值表征最大吸附
容量，K值表征吸附强度，这两个参数从不同的侧面
综合反映吸附能力，且前者与 PSI联系紧密，美国特
拉华州南部海湾[1]以及康涅狄格河流域[1。]土壤的
PSI与 值极具相关性，PSI可作为预测农业排灌
沟渠表层(O～5 cm)沉积物中生物可利用性磷的重
要依据E 。在表 1中，菹草生物量较高的 A点沉积
物显示明显较高的 PSI、X 以及 K值，这一结果在
不 同时期与不同采样深度均有体 现(4月采集的
1O～15 cm层面的 K值除外)。因此，致使沉积物产
生较强的磷吸附能力应为菹草维持水体较低营养水
平的重要机制之一。
影响沉积物磷吸附能力的因素主要包括氧化还
原电位[1 、有机质、铁、铝以及粘土含量等[1 。菹草
转移氧的能力有限，其氧化效应又多被沉积的有机
誓 ． 囊 。¨尊 l 曩长 ≥ 曩 t l。 _： 簪
、 ‘ ． ， I I
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398 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
碎屑所抵消，故对沉积物氧化还原 电位并无影
响 引。
菹草引起的沉积物磷吸附能力(包括 X 与 K
值)的增加可从有机质的角度部分地得到解释。在 4
月采集的样品中，菹草生长旺盛的 A点表层(O～
5 em)与亚表层(5～10 cm)沉积物中有机质的含量
均明显较高(表 1)。叙利亚北部土壤磷吸附的X 值
随轮作植物的顺序而变，生长苜蓿且有机质含量较
高的土壤具有较大的 X 值，有机质的类型对这种
因轮作而产生的差异具有影响[1 。在 Stewart等[1 ]
研究的英国 17条河流中，Waveney河大量水生植
物材料的原位分解致使沉积物中细颗粒(粉砂粘土)
的比例明显提高，而土壤的总表面积与 Langmuir
方程导出的最大吸附量密切相关[1引。
Fe(OOH)亦为影响吸附能力的重要因素。从图
2与图3可知，Fe(OOH)一P是实验沉积物磷的主要
存在形 式。给 水过 程 中，西 班牙池塘沉积物 中
Fe(OOH)一P含量显著增加，这一现象仅在沉积物
Fe(00H)含 量 较 高 的 池 塘 出 现[1 。因 此，
Fe(00H)一P的丰度可以间接地反映铁氧化物作为
关键吸附因素的重要作用，而这一因素与有机质之
间的关系不容忽视。从空间变化趋势方面分析，菹草
生长的影响力直接可及的表层沉积物中，有机质与
Fe(00H)一P含量表现出相同的变化趋势。从时间
方面分析，4月份采集的样品中上述两种参数均明
显高于 3月所采样品的相应值(表 1、图 2、图 3)，这
种现象似可由有机质与铁的氢氧化物之间的关系来
加以说明。Quang Vo Dinh等[2oJ利用 Langmuir模
式研究了湄公河三角洲土壤磷的吸附行为，这一模
式涉及吸附能不同的两类位点，一类正比于有机碳
与非结晶铁的氢氧化物的含量，而这两种变量又密
切相关，有机质可能并非吸附位点的主要来源，其作
用主要在于结合具有磷固定能力的铁的氢氧化物。
简言之，有机质可通过 自身及其与铁的相互作
用显著提高沉积物对磷的吸附能力，而沉积物中的
有机质与菹草生物量密切相关，4月，菹草生物量以
及沉积物中有机质的含量均高于 3月同类样品的相
应值。沉水植物可通过外在与内在的途径提高有机
质含量。本研究涉及的实验水体并非处于绝对的静
止状态，德国Spree河中沉水植物的空间分布与沉
积模式有关，其原因为植物通过降低流速而延长了
滞水时间，致使水体 中有机质的沉积量 明显增
加L2 。再者，沉水植物自身对沉积物中有机质亦不
乏有效的贡献，英国 Waveney河流动性的丧失以及
沉水植物的丰富引起沉积物中有机质的大量蓄积
(其含量高达 21 )，植物材料的原位分解导致有机
碳含量的剧增L1 。
然而有机质含量与吸附能力并行的现象在 3月
采集的样品中未曾出现，调节吸附行为的因素之间
可能相互影响，某一时期某种因素将起主导作用，
Kabengi等[1 ]认为轮作土壤中较高的粘土含量可能
掩盖有机质原本具有的调节磷吸附行为的功能。挪
威中部与南部的土壤中，Fe(OOH)-P为主要磷库
中的主要存在形式，且含量与有机磷和粘土的含量
相关[2 。图3表明，具有原始背景意义的较深层次
(10～15 em)的沉积物 中同为主要存在形态 的
Fe(OOH)一P与有机磷(包括AS0P与 P lk)在不同采
样点中的分布模式相似，Fe(OOH)一P在丰度上的
优势及其与有机磷的相关性暗示沉积物中粘土可能
具有的调节作用。
沉积物碱性磷酸酶在湖泊磷循环过程中具有重
要作用L2引。沉水植物(Vallisneria gigantea Graeb．)
覆盖与裸露的澳大利亚河道沉积物中，包括碱性磷
酸酶在内的胞外酶活性未曾显示明确的变化趋
势 ]，而图4、图 5表明，不同时期菹草生物量较高
的沉积物表现出明显较低的碱性磷酸酶活性与最大
反应速度。因此，延缓沉积物有机磷的酶促水解应为
菹草维持低营养水平的另一重要机制。C点不同深
度沉积物碱性磷酸酶的 一与 K 值大体相近，而
A、B两点相应参数在垂直方向上的波动则十分明
显(图 4、图 5)，这一结果说明，源于菹草的物质能
有力地调节湖泊沉积物碱性磷酸酶的动力学行为，
其原因可能在于碳的过量输入以及由此引起的微生
物群落的改变等[2引。
致谢：样品采集工作得到李建秋老师和彭亮同学的大力
协助，特此致谢!
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