全 文 ：第 3 卷
V o l
.
3
第 2 期
N o
.
2
草 地 学 报
A C T A A G R E ST IA S IN IC A
1 9 9 5 年
1 9 9 5
首蓓根孽性状发生与生态适应性的研究
高振生 王 培
(北京农业大学草地研究所 ,
程 渡
(内蒙古图牧吉牧场科研站 ,
洪线曾
北京 1 0 0 0 9 4 )
图牧吉 1 3 7 0 0 0 )
摘要 : 首楷的根雍性状对于培育根栗型及放牧型首楷新品种具有重要的价值 。 本文结合根
雍型首稽新品种选育研究实践 , 系统地研究了曹稽根孽习性发生与生态适应性 。 通过三个地区
种植和无性扦擂两种繁殖方式探讨了首蓓根雍发生及在不同生境条件下根粟性状的表现 , 分析
了边际效应对根粟表现的影响 。
本项研究结果表明 : 根雍首楷植株地下水平根在整个生长季节内均有根膨大部位和根粟芽
的形成 。根栗型首猎品种的根雍植株表现在第三 、二年较多 ,第一年和第四年以后均表现较少 。随
着生长时间的推移 , 根粟苗伸展范围不断向外扩展 。 在 1 x lm 株行距稀植条件下根雍植株单株
枝条数 、 伸展范围和单株产草量均明显优于非根雍植株 。 边际效应对根雍型首楷品种根粟苗的
发育和根粟伸展范围有影响 , 边缘行根雍株百分率略高于内侧行植株 , 边缘行根粟苗伸展范围
明显高于内侧行植株 。 在半干早草原淡栗钙土地区 (内蒙古图牧吉牧场和吉林省白城牧场 ) , 及
气候相对湿润的粘性黑土地区 (吉林省公主岭 )和潮土地区 (北京 ) , 根粟型首楷均能表现根粟习
性 。 在粘性黑土地区根粟发生百分率较低 。 半干旱草原地区最适于根粟型首楷生长和根孽性状
的发育 。
关键词 : 根雍首楷 , 根雍性状 , 生态适应性
1 引言
首稽是世界上栽培和利用价值最高的豆科牧草 。 首蓓的根靡性状对于培育根靡型及放
牧型首楷新品种具有重要的价值 。 根粟性状渊源于野生黄花首稽 , 为一种地下根甸旬伸展
习性 。 19 世纪末和 20 世纪初 , 著名的美国植物学家 H an se n 在西伯利亚征集植物基因资源
时将其引人美洲大陆 。 50 年代加拿大利用这一资源培育出世界上第一个根粟型首蓓新品种
润布勒首猎 (R a m bl er ) 。 后来引起了许多国家育种家们的广泛重视 , 到 80 年代加拿大 、美
国 、澳大利亚和原苏联等国都育出了许多根粟型首蓓品种 。同时也开展了有关根孽习性方面
的研究 。
我国 70 年代末从加拿大引进过润布勒首楷 , 并做了引种观察 , 在锡林郭勒草原可以产
生根孽习性 (白静仁 , 1 98 5 ) , 但未能对此进行更深人的研究 。 1 9 8 4 年洪级曾引人更多的根
萦首楷品种在内蒙 、甘肃 、吉林 、 新疆开展了引种和育种工作 , 并结合十年来根萦型首猎育
种工作进一步系统地研究了根孽性状在不同的生境条件下的发生与生态适应性 , 从比较分
析根孽与非根粟首蓓植株的形态学差异方面探讨根粟性状的潜在价值 。
2 材料与方法
用 于分析的材料主要是吉林省农业科学院在 1 9 8 4 ~ 1 9 9 0年建植的首楷群体 。 1 9 9 2年
第 2 期 高振生等 : 首楷根雍性状发生与生态适应性的研究 1 2 7
在北京地区设置了根萦型首蓓试验区 。
2. 1 品种来源
有 9 个根萦型首箱品种引 自加拿大 , 分别是 H e in r ie hs 、 R a n g e一a n d e r 、 sp re a d o r 、 K a n e 、
L a d a k
、
R o a m e r
、
D r yla n d e r
、
A lg o n q u in 和 T r ek 杂花首蓓以及 1 个主根型首楷公农一号引自
吉林省农科院 , 其它综合品系是利用上述材料经选择综合而成的 ( I 、 I 、 , 、 A 、 B 、 c 、 D 、 E
等 ) 。
2
.
2 调查方法
在首蓓返青后 (4 ~ 5 月 ) , 调查根萦植株百分率 、根孽苗伸展范围和根粟苗枝条数 。 花
期(6 ~ 7 月 )调查株高 、 叶长宽乘积 、 茎粗和单株产量 ( 换算风干重 ) 。 伸展范围是按 1一 5
级评分调查所有单株冠幅 , 直径为 0 ~ Zo em 内为 l 级 、 2 1 ~ 4 o em 内为 2 级 、 4 1一 6 o em 内为
3 级 、 61 一 8 0c m 为 4 级 、 8 0c m 以外为 5 级 。 所有无性系扦插材料按 1 x lm 株行距设计 。 种子
播种无性系材料按 60 X 3 0c m 株行距种植 。种子播种品系或品种材料四个地点不同 , 北京材
料为 1 9 9 3 年 4 月地膜覆盖穴播 , 间成株行距 60 X 6 0c m 单株 , 1 9 9 4 年 4 月调查 ; 图牧吉材
料为 1 9 9 0 年 5 月播种 , 株行距 50 x 6 5c m 单株 , 1 9 9 3 年 5 月调查 ; 公主岭和 白城两地种子
播种材料均为 1 9 8 9 年 6 月播 , 行距 6 0c m 条播 , 两地播种量分别是 3 . 7 5 k g / ha 和 7 . sk g /
h a
,
1 9 9 3 年 5 月调查 。
2. 3 生境条件
本试验选择了三种不同的地理环境
2
.
3
.
1 内蒙古图牧吉牧场和吉林省白城牧场 两场相距 9 0k m 、两地气候 、 土壤条件相似 ,
地处冷温带 , 属典型半干早大陆性季风气候 , 图牧吉地区年降水量 3 50 m m 左右 , 年均温 4 .
6℃ , 最冷月份平均气温一 2 . 7℃ , 极端最低气温 一35 ℃ , 最热月份平均温度 26 . 2 ℃ , 极端
最高气温 32 . 3 ℃ , 全年 日照时数 2 91 5 . 3 小时 , 无霜期 1 35 人左右 。 试验地土壤为砂质淡栗
钙土 , 土壤耕作层为 20 c m 左右 。 土壤化学性状见表 1 。
2
.
3
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2 吉林省公主岭试验区 年降水量 6 0 m m 左右 , 年均温 5 . 54 ℃ , 最冷月平均气温 一
1 4
.
8 ℃ , 极端最低温度一 34 . 5 ℃ , 最热月平均气温为 23 . 5 ℃ , 极端最高温度 35 . 8 ℃ , 全年
日照时数为 2 6 7 9 . 9 小时 , 无霜期 21 8 天左右 (1 8 1一24 1 天 ), 土壤为粘性黑土 , 有机质含量
高(见表 l) 。
2
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3
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3 北京农业大学科学园试验区 年降雨量 6 5 Om m 左右 , 年均温 n ℃ , 最冷月平均气
温一 2 . 8 ℃ , 极端最低温度一2 . 8 ℃ , 最热月平均气温 25 , 4 ℃ , 极端最高气温为 38 . 6 ℃ , 全
年 日照时数 2 7 82 . 2 小时 , 全年无霜期 2 25 天左右 , 土壤为潮土 (见表 1 ) 。
表 1 三个试验区土坡化学性状
T a ble 1 T h e e he m ie a l e h a r a e te r s o f 50 11 in th e th r e e e x Pe rim e n t a l a r ea s
试验区
E x Pe r im e n t a l
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北 京 B eijin g
白城 B a ie he n g
公主岭 G o n g z h u lin g
有机质
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0 4
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1 0 8
1 1 6
.
0
1 3 2
.
0
1 2 8 草 地 学 报 1 9 9 5 年
3 结果与分析
3
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1 首清根集性状发生的时间与根集苗枝条分布范围
研究表明 , 首箱的根萦苗主要发生在地下 10 ~ 20 c m 的水平根上 , 向四周呈辐射分布 ,
单株伸展范围不断扩大 。
通过八年的观察发现首蓓的根粟苗枝条在北方半干早地区一般第一年不表现 , 第二年
部分表现 , 第三年是根靡苗表现的高峰期 。以后第 四 、第五年根孽植株产生的比率增加不多 。
只是随着时间的推移 ,其根萦苗伸展范围不断向外扩大 。 并且当主根颈因病害腐烂后 ,外围
的分枝根颈仍能独立生存 。 如在图牧吉原始圃中的十年生首猎根靡伸展范围仍在不断扩展
(如表 3 所示 ) , 产生新的根粟苗枝条 。
通过根系的取样研究发现 , 在一年内的各个生长发育阶段 , 首稽地下水平根上均有膨大
部位和根萦芽存在 。 这说明首蓓地下根孽芽在整个生长季节内都可能不断发育形成 。 还发
现在较干早的时期内 , 地下芽数量减少 , 表明水分条件也是与首稽根粟发生有关的生态因素
之一 。
通过调查 59 个根粟株系 6 个重复的植株伸展范围和 4 0c m 外根孽苗枝条数数据分析
表明 , 3 年生首蓓植株有 34 % 的株系在 40 ~ 8 0c m 间有 1一 10 个独立根靡苗枝条 , 52 . 5 %的
株系在 8 0c m 外有 1 ~ 10 个独立根孽苗枝条 。 10 % 的株系在 4 0c m 和 8 0c m 外没有独立枝条 ,
有 3 % 的株系在 40 一 8 0c m 间有 50 一 60 个独立枝条 , 5 %的株系在 8 0c m 外有 20 一 30 个独立
枝条 。 不同株系在不同空间范围内形成根栗苗枝条数的多少是不同的 。 多数株系均表现为
距主根越远 , 由根桑苗形成的地上枝条数越少 。
图 1 显示 的是根靡苗伸展范围的分布 , 3 年生首楷植株有 30 % 的株系根孽伸展范围
(直径 )达到了 80 ~ 1 0 0c m , 3 %的株系不伸展或伸展范围超过 1 4 o c m 。 59 个株系的根孽苗伸
展强度近似于正态分布 , 即植株根孽苗以主根颈为中心向外围呈低高低的形式分布 。 充分
说明根靡发生习性是不断向外伸展的 。
3
.
2 根菜与非根集首籍植株的区别
在首猎生长发育的各阶段测定了 5 年生和 10 年生根粟与非根孽首楷植株的根孽性状
及主要农艺性状 , 如表 2 所示 , 5 年生根粟首蓓(C R )植株与非根孽首楷 (N C )植株和主根型
公农一号首稽 (G N )植株的株高顺序是 G N > N C > C R , 枝条数是 C R > G N > N C 。 10 年生首
楷根粟植株与非根粟植株差异更为明显 , 如表 3 所示 , 各品种的 C R 植株枝条数为 N C 植株
的 10 一20 倍 , 为 G N 植株的 2一 10 倍 。 伸展范围 C R 植株为 N C 植株的 20 ~ 1 60 倍 , 单株产
草量 C R 植株为 N C 植株的 3 ~ 7 倍 。 这不仅显示了 C R 植株与 N C 植株间的形态学差异较
大 。 也揭示 了根孽首稽植株的潜在价值 。
3
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3 不同生态环境对首拾根集性状发生的影响及生态适应性
3
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3
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1 边际效应与首楷的根孽性状表现 通过调查边缘行和小区内侧株行不同首信植株
的根孽率 , 发现大多数材料边缘行首信根孽率高于小 区内侧行 , 尤其是首箱植株的伸展范
围表现更为明显 (如表 4 所示 ) 。 即边缘行首楷植株根孽苗伸展范围明显高于内侧行 。 这说
明边际效应对首拾根粟发生百分率 , 尤其是植株的伸展强度有影响。 为此 , 对育种材料应加
大株行距播种 。
第 2 期 高振生等 : 首楷根雍性状发生与生态适应性的研究 1 2 9
N o
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o f s t e m s Pe r ee n t a g e o f e lo n a l l. n e 、 (% )
2 0
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8 0
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9 0
E x t e n r o f Pla n t sp 代 a d (e m )
植株伸展范田 (伸展半径 )
N o
.
o f s z e m s in C R 一 % o f e lo n a i l: n e s
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F ig
图 1 三年生首摘无性系(5 9 )根菜苗的伸展范围
T h e dis tribu tio n r a n g e o f p la n t s p re a d o f 5 9 e lo n a l lin e s o f 3 一 yr o ld er e e p in g 一r o o te d a lf、lfa
表 2 根菜与非根雍首摘植株的株高和枝条数
T a ble
.
2 P la n t h e ig h t a n d s h o o t n u m be r s o f C R a n d N C p la n t
时间
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6 / 2 5
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5 年生
5 一 yr o ld
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.
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.
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0 5
1 3 0 草 地 学 报 1 9 9 5 年
表 3 9~ 10 年生根草与非根旅首摘植株主要性状比较
T a b le 3 Co m p a r iso
n o f m a in e h a r a e te ris tie s s in g le o f p la n t o f C R a n d N C o f g ~ 1 0 y e a
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品种 类型
Charaete ristie T y详
根栗率 %
Pe re e n tag e
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伸展范围
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2
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0
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.
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8
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0
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0
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.
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1
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.
0
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.
0
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3
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0
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6
1 0 5 0 0
.
0
1 2 6
.
6
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0
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6
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6
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.
4
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.
7
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.
0
5 6
.
7
2 1 6
.
0 2
.
1 1
表 4 边际效应与根草型无性系后代的植株根藕表现
T a b le 4 T h e p e rfo rm a n e e o f e r e e p in g
一r
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p r o g e n y o f e r e e p in g
一r o o t e d in m a r g in a l e ffe e t
品系 播期
无性
系数
根 萦 率 (% )
Pe r e e n t a g e o f c R pla n t
伸展范围评分
Sc o r e s o f e x t e n t fo r
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小 区 边 缘
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.
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1
.
5 5 2
第 2 期 高振生等 :首拾根雍性状发生与生态适应性的研究 1 3 1
表 5 不同地理环境下根旅首摘无性系根蔑发生率
T a b le 5 Pe r e e n t ag e o f C R pla n t in e lo n e o f C R p la n ts u n d e r d iffe r e n t ha b ita ts
无性系来源
o r ig in o f
年生¹ )
Be ijn g ( 3一 y r o ld ¹ )
北京 ( 3
: 1i 。
-
图牧吉 (3 年生¹ )
T u m u ji (3一 y r o ld ¹ )
白城 (3 年生¹ )
Ba ie h e n g ( 3一 y r o ld ¹ )
图牧吉 (4 年生º )
T u m u ii ( 4一 y r o ld º )
总株数
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9
A lg o n q u in 2 5 1 7 68
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0
* ¹ 为通过母根扦插 ,
P la n t e d b y m o t h e r r o o t e u t ta g e ,
8 8
.
9
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Pla
146
10 0
.
0
79
77
20
5 4
10 0
.
0
8 8
.
5
6 5
.
1
8150一24389170一2463
º 为通过茎段扦插
P la n te d by s te m e u t t a g e
3
.
3
.
2 不同地理环境下首楷根粟性状发生的表现 调查了北京和 图牧吉 (及白城 )两种生
境下首糟无性系根莫发生百分率 , 如表 5 所示 , 两种生境下不同品种来源的无性系材料根雍
发生百分率没有表现出明显的差异 。 表 6 为北京和图牧吉两种生境下不同根萦型品种种子
苗的根粟发生百分率 , 两者差异也不大 。
表 6 不同生境下根集型首摘品种的根集发生率
T a ble 6 Pe r e e n t a g e o f C R p la n t in v a r ie t i e s o f C R u n d e r d iffe r e n t h a bit a t s
北京 ( 2 年生 )
B e iii n g ( 2
一y r o ld )
图牧吉(4 年生 )
T u m u ii ( 4
一yr o ld )
品种
V a r ie t 改e s
株系数
N o
. o f
C R 株数 C R %
N o
. o f
C R
Pla n t
株系数
N o
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C R 株数 C R %
N o
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C R
Pla n t
H e in r ie h s
D r yla n d e r
A lg o n q u in
R a n g e la n d e r
R o am e r
T r e k
7
8
8
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3
3
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56
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65
0 5
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表 7 为公主岭和白城两种地理环境下 5 年生种子苗植株的根孽发生百分率 , 在公主岭
地区根粟型首楷也可表现出根孽性状 。 但 5 个根靡型品系的根孽发生的比例较白城试验区
低 , 说明白城地区更适宜首稽根靡性状的表现 。 比较北京 、白城 (或图牧吉 )和公 主岭三个地
区的土壤类型可知 , 公主岭地区为黑粘土 , 富含有机质 (表 1 所示 ) , 可能对首拾根孽发生有
一定的影响 。
4 讨论
4
.
1 边际效应对首着根菜性状表现的影响
1 3 2 草 地 学 报 1 9 9 5 年
表 7 不同生境下根草型首摘品系的根雍发生百分率
T a ble 7 Pe re e n ta g e o f C R p la n t in stra in s o f C R u n d e r d iffe r e n t h a b ita ts
品系
S t r a in s
根雍植株百分率(% )
Pe r ee n ta g e o f C R pla n t
公主岭
G o n g z h u lin g
综合种 A
Sy n th e tie s A
综合种 B
Sy n th e tie s B
综合种 C
S y n th e tie s C
综合种 D
S y n th e tie s D
综合种 E
S y n the t ie s E
3 1
.
5 5
白城
B a ie h e n g
4 7
.
0 6
3 3
.
5 9 5 0
.
3 5
3 4
.
2 9 5 3
.
2 3
3 5
.
8 3 5 4
.
4 4
3 8
.
1 8 4 8
.
0 5
研究结果表明 , 栽培密度越稀首蓓不定枝条越多 , 而且不定枝条发生早的多于晚的 。
K ileh e
r 和 H e in r ie h s (1 9 6 9 )以 3 0 一 g o e m 行距种植 R a m ble r 首稽发现随着行距增加行间出现
的枝条数增多 。 6 年生首稽植株在 30 c m 行距下仅有 2 ~ 3 % 的根粟植株 , 但当行距加大到
90
c m 时则大约产生了 20 %的根粟植株 。 D ad ay (1 9 74) 通过两种繁殖方式 (即播种和移栽 )研
究了不同株行距对 Can c re eP 首稽的根孽表现的影响 , 发现高密度播种或有禾本科牧草竞争
的条件下首稽的葡旬根株百分率下降 , 并限制了根颈的发展 。 15 X 1 5c m 行距下几乎无根粟
发生 , 在宽行距下 90 X 90 c m 产生了 75 %的根桑植株 。 W al k ab ou t 根粟型品种在 1 X lm 株行
距下产生了 70 %的根粟植株 。 而在密植的条件下即 60 c m 条播播量为 Zk g / ha 时 , 仅产生 了
30 % 的根粟植株 (Mac k a y , 1 9 7 7 ) 。同样 , 本研究通过调查几种材料不 同小 区边行和内侧行的
植株根孽发生百分率和伸展强度 , 结果边行首拾的根孽株百分率相对较高 , 尤其是伸展范
围 , 边缘行植株明显高于 内侧行植株 。 这一结果与前人的结论是一致的 , 表明播种密度对首
稽根粟发展程度有影响 , 正如 H e inr ic hs (1 9 7。)所建议的那样 , 对根粟首楷的选拔应该稀植
并与禾本科牧草混播的条件下对单株作连续的生态观察 。
4
.
2 不 同地理环境对首藉根集发生的影响
最初人们在疏松的砂质土壤上发现 了野生黄花首楷的根孽伸展习性 , 并认为不是所有
的类别土壤上首猎的根孽性状都能充分地表现出来 。 G ra m sh a w (1 98 2) 在昆土兰中部土层深
厚的土壤上 , 发现土壤水分对首稽不定枝条发育有影响 , 在高水分下 3 年生首蓓则有很少的
根孽苗 。洪级曾(1 9 8 7) 等和曹致中(1 9 9 0) 等曾报道首楷根孽性状在黑粘土壤上很难显现 , 但
有水平根的发生 。 本试验通过根孽无性系扦插和种子播种两种方式研究了三种地理环境下
根孽植株发生百分率 。 结果证明 , 砂质粟钙土和潮土都适宜首楷根靡性状的表现 , 在黑粘土
上也能表现首蓓的根粟性状 , 但根粟发生 比例要低于上述两个土壤类型 。 这些迹象说明 , 不
同生境土壤条件对首楷根孽发育有一定影响 , 纵观前人研究根粟首楷结果 , E a ye (1 9 6 1 ) 、 D a -
d a y (1 9 6 8 )
、
B ra y (1 9 6 9 )
、
L e a eh (2 9 7 7 )
、
B r a y (1 9 5一)在黑粘土 、冲积粘壤土 、轻质粘壤土 、 褐色
壤土 、黑钙土 、灰化土以及草原土壤上均报道过有根靡性状的发生 。 H e inr ic h s (1 9 6 3) 研究指
第 2 期 高振生等 : 首楷根粟性状发生与生态适应性的研究 1 3 3
出 , 土壤结构 (质地 )能够影响首楷根粟性状的伸展程度 , 但不能影响根萦性状的最初发育发
生 。 本试验也支持这一观点 。
5 结论
5
.
1 在一个生长季节内的不同生长发育期 , 根靡首楷植株地下水平根上均有膨大部位和根
粟芽 。 根粟型首楷品种的根粟植株的表现一般是在生长的第三年较多 , 第一年 、第二年或
第四年 、第五年相对减少 。 随着生长时间的推移 , 根萦苗伸展范围不断向外扩大 。 随着株龄
延长 , 根桑苗枝条数从主根颈向外围呈低高低的形式分布 。
5
.
2 在单株稀植 (1 x lm 株行距 )的条件下根粟首蓓植株均明显比非根孽首猎植株冠幅
大 、伸展范围大 、枝条数多 、地上部单株产草量高 , 但株高和再生速度根孽植株比非根粟植株
低 。
5
.
3 不 同的生态环境条件对首蓓根粟发生百分率 , 尤其是根孽苗伸展范围有影响 。 空间范
围对首稽根孽发生有影响 , 根孽型首楷根粟苗发生百分率边缘行略高于内侧行 , 根孽伸展强
度边缘行明显高于内侧行 ;不同的地理条件对首楷根萦发生有影响 , 在三个地理环境下 (内
蒙古图牧吉和吉林省白城淡栗钙土地区 , 吉林省公主岭粘性黑土地区 ,北京潮土地区 ) , 无性
系扦插和种子直播的根孽型首楷品种均有根孽习性发生 。 但根孽植株百分率在黑粘土地区
表现较低 , 而在栗钙土 、潮土地区较高 。
参考文献
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5 9 5一 5 9 9
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7 D a d a y
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H
. ,
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B
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C a m pb e ll
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E
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1 9 6 8
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A n im
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H u sb
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8
:
5 4 8 一 5 5 4
8 E d ye
,
L
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A
. ,
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P
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H a yd o e k a n d A
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M
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S a u n d e r s
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1 9 6 1
,
C o n f e e r e a l p a st u r e p la n t br ee d e r s C
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S
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I
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R
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D
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C a n b e r r a A u s t r a lia l
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3 1 1 一 3 1 9
9 G r a m sh a w
,
D
. ,
H
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G
.
B ish o p a n d D
.
H
.
L u d k e
,
2 9 8 2
,
Pe rfo rm a n e e o f g r a z e d e r e e p in g
一r o o t e d lu e e r n e s
o n tw o 5 0 115 in ee n t r a lQ u e e n sla n d
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A u st
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E x p
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2 2 : 1 7 7 一 1 8 1
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1 9 6 3
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1 2 K ileh e r
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M
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C a n
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G
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1 7 : 4 1 2一 4 1 6
S tu d ies o n O n to g o n e s is a n d E eo lo g ie a l A d a Pta b ility o f C r e ePin g
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K ey w o r d s : C r e e p in g
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