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V o l
.
2
2 卷 第 2 期
N o
.
2
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN C A
1 9 9 4 年
1 9 9 4
首借根系醋酶及内源激素变化与根孽发生的研究 ‘
高振生 王 培 洪线曾 谢雪菊
(北京农业大学动物科技学院草地所 , 北京 , 1 0 0 0 9 4)
摘要 : 在植物生长发育的不同阶段(5 /1 6 、 6/ 2 5 、 8/ 9 、 9 / 2 1 )测定了根孽首楷和非根孽首楷植
株根组织中的醋酶同工酶及根系不同组 织 部位中五种内源激素 (Z 、 Z R 、 IA A 、 G A 3 和 A B A )含
量 , 并比较 、分析根孽植株与非根孽植株酷酶和 内源激素动态及根孽植株根孽芽的形成和 生长与
激素的关系 。 研究结果表明 , 根孽与非根孽首楷植株根组织酷酶同工酶带数明显不同 , 根孽首楷
植株明显高于非根萦首楷植株 2 一 4 条谱带 , 这说明首楷根组织醋酶同工酶可能与首楷根孽性状
的基因表达有关 。 根系中内源激素分析结果表明 , 根孽与非根孽首楷植株根颈和根组织中(z +
Z R )
、
IA A
、
G A
3 含量均在植物生长发育旺盛时期(6/ 25 、 8 / 9) 最高 。 A B A 含量随植株生长发育而
呈上升趋势 。 根孽植株的(Z + Z R ) 、 IA A 、 G A 3 和 A B A 含量在整个生育期中的变化趋势与非根孽
植株不同 , 而来源于根孽型 品系 中非根孽植株与当地品种主根植株的变化规律相似 。根孽首蓓植
株根系中 IA A / (Z + Z R )低于非根孽植株 。 首蓓植株根系中内源激素(Z + Z R ) 、 IA A 、 G A 3 含量与
首落根孽芽形成和生长有关 。根孽植株根系内不同组织部位内源激素分布不一致 , 根孽首蓓植株
水平根膨大与内源激素 G A 。 含量显著增 加有关 。
关键词 : 根孽首蓓 ; 内源激素 ; 酷酶同工酶
1 前言
首蓓的根粟性状渊源于野生黄花首藉 (肠己ic a g 。 fa zc a t。 L . ) (H e in r ie h、 , 1 9 6 3 ) 。 H e in -
r ieh
s
(1 9 5 5 )最早成功地将这种性状引入到栽培品种 中(M . m e d ia P e r S . C v . R a m b le r ) 。 到
目前为止 , 加拿大 、 美国 、澳大利亚都已育出许多根孽型首藉品种 。但同一根孽型首猪品种在
不同的地区 , 不同的种植密度下时常出现不同比例的根孽植株 (Ki lc he r 和 H e in ri C h S , 1 9 6 8 ;
D a d a y
,
1 9 7 4 ; M a e k a y
,
1 9 7 7 ; G r a m s h a w 等 , 1 9 8 2 ) 。 H e in r ie h s (1 9 6 3 )研究根孽性状的遗传
行为时认为 , 根孽性状是极其复杂的 。 M盯ra y (1 9 5 7) 认为伸展性首藉不定枝的发生受许多
因素制约 , 包括物理的 (原生组织大小与数量 ) 、生理的 (对分化 、生长和环境 因素的化学作
用 )及植物内在的遗传因素等 。 她通过研究根桑植株的组织结构进一步明确指出 :根孽植株
和非根孽植株的固有区别在于前者在整个根系上都有能形成芽的原生组织 , 而后者则仅 局
限于很少的根系或不具备这种功能 。 我们测定了根桑与非根孽首蓓植株根系中酷酶同工酶
谱带 以及根系不同组织部位植物 内源激素含量 , 目的是了解根孽与非根 孽首信植株生长发
育过程中醋酶和内源激素的变化与异同 , 以及根孽性状发生与酶和内源激素的关系 。为深入
研究根孽发生机理和遗传学规律提供更多参考资料和分子水平的客观依据 , 找出根孽性状
可能与哪种同工酶的基因表达有关 。
‘本研究得到高等学校博 士点基金项 目的资助 。
草 地 学 报 1 9 9 4 年
同工酶为基因水平表型性状 , 目前 同工酶技术 已成为在分子水平上研究生物现象的一
项重要手段 , 并广泛地应用于遗传学 、育种学 、生理学 、分类学 、医学 、植物的生态适应和病理
学等学科领域 。 利用同工酶技术研究首蓓种和地方品种的鉴定及抗逆性方面在国内外已有
一些报导 (周瑞莲等 , 1 9 9 1 ;王承斌等 , 1 9 9 0 ;刘杰等 , 1 9 9 2 ;杨青川等 , 1 9 9 2 ;李聪等 , 1 9 9 1 ;张
明先等 , 1 9 9 3 ; V a n e e 1 9 7 8 ; M a n u e l B e e a n a 等 , 1 9 5 6 ; Ir ig o ye n , 1 9 9 2 ) 。 但关于首藉根孽植株
和非根粟植株根组织不同时期酷酶的研究尚未见报导 。
关于首藉生长发育过程中内外源激素的作用研究报导很少 。 T o m k in S , 和 H a l (1 9 1)
施用外源细胞分裂素 , 显著地提高了首信单株的枝条数 、株高 、节间长度和茎粗 。施用生长素
抑 制首楷腋 芽发生 , 使首蓓单株枝 条数减少 (C o w e t t 和 S p r a g u e , 1 9 6 2 ; M a s s e n g a le 和
M e d d le r
,
1 9 5 8 )
。
D a v ie s (1 9 8 7 )认为普通首蓓植株中形成的生长素与细胞分裂素比值低时
利于芽的生长 。 A BA 和 G A 。与首楷的抗寒性有关 (W a ld m a n 等 , 1 9 7 5 ; R ik in 等 , 1 9 7 5 ) 。 光
周期 、温度对首藉内源激素 A B A 含量有显著的影响(C he n 等 , 1 98 7 ) 。 根寨与非根桑首蓓植
株生长发育过程 中根系内源激素的变化与异同的研究报导亦尚属首次 。
2 材料与方法
2
.
1 材料来源与调查分析
2
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1
.
1 供试材料 试验材料为 1 9 8 9 年 6 月在半干旱草原地 区吉林省白城牧场播种的 5 年
生首信 , 包括根萦型首蓓品系和当地主根型紫花首蓓品种公农一号 , 共 4 份材料 (见表 1 ) , 3
次重复 , 随机区组设计 , 小区内株行距 30 x 60 c m 。 根萦型首信品系是选择由加拿大引进的
H e in r ie h s
、
R a n g e la n d e r
、
S p r e a d o r 品种材料的优良根萦植株 , 经多元杂交组合的综合品系 。
试验地土壤 为淡栗钙土 , 有机质 1 . 4 %左右 , pH 值 7 . 0 , 年降雨量 35 o m m 左右 。 试验当
年降雨达 5 0 m m ,影响了首蓓种子生产 。
2
.
1
.
2 调查分析 在 1 9 9 3 年首信返青后 、现蕾期和成熟期调查供试材料不同类型植株株
高 , 5 月 16 日调查地上枝条数和根孽率 , 6 月 25 日调查茎粗 , 进行统计分析 。
2
.
2 植物同工酶分析
2
.
2
.
1 样 品制备 四次取样时间为 1 9 9 3 年 5 月 16 日 (营养生长阶段 ) 、 6 月 25 日 (现蕾
期 ) 、 8 月 9 日(果实成熟期 )和 9 月 21 日(果后营养生长阶段 ) 。 取样材料为根孽型品系中根
孽植株和非根粟植株及当地品种主根型植株 。 每一类型植株一次取 3 ~ 5 株后 , 用冰壶带回
实验室 。 将从野外取回的根组织用蒸馏水冲洗 3 次 , 放在滤纸上吸去水分 , 称取 0 . 2 9 , 加无
离子水 1 . 0 0 m l在研钵 中研磨成匀浆 , 倒入 1 . 5 m l离心管中 , I 0 0 0 Or p m 离心 IOm in , 取上
清液按 3 : 1 比例加入 10 一 30 %的甘油备用或放在一 20 C冰箱 内短期保存 。
2
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2
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2 同工酶测定 采用垂直平板聚丙稀酸胺凝胶电泳技术测定醋酶同工酶 , 并按下列公
式计算分析同工酶谱带 : 迁移率 R f一 原点至酶带 中心的距离 /原点至嗅酚蓝前沿的距离 。 电
泳条件参见胡能书的方法 (胡能书等 , 1 9 8 5 ) , 重复三次 。
2
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3 植物激素分析
2
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3
.
1 样品处理 材料同上述 同工酶分析材料 , 取样部位为根桑型植株根系的根颈 、根桑
节 、有芽膨大根部位 , 无芽膨大根部位和普通 的根组织部位 , 非根孽植株根系的根颈和普通
根组织部位 。 每一样品为 3 一 5 株的混合样 。 将样品材料洗净后称取 2 9 , 用冰 甲醇匀浆后倒
入 1 5 0 m l锥形瓶中 , 加 一0 0 m l冰甲醇 , 在 s oC 下振荡 4 h 过滤 , 在残渣中再加入 5 0 m l 8 0 %
第 2 期 高振生等 : 首信根系酷酶及内源激素变化与根孽发生的研究
的冰 甲醇置于冰 箱 中 2 4h , 在 S C 下振荡 2h 过滤 后 , 合并滤液 , 同时将滤液减 压浓缩 至
20 m l
, 用 2 %的 N a o H 将滤液调至 p H 一 8 , 用 60 m l石油醚分两次萃取 , 将乙醚蒸干 , 残渣
用甲醇溶解并溶至 5 m l , 过滤后清液待分析 。
2
.
3
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2 分析方法 高效液相色谱法
仪 器 : W a t e r S 2 4 4 型 H PI, C
色谱条件 : 柱 : N o v a p a k e 18
流动相 : 2 5 % C H 3O H 3 5 % C H 3 CN 4 0 % H : 0 pH 一 3
流 速 : 0 . 7 m l/ m in
检测器 : U v 2 54 n m x o . 1 A U F S
外标法定量 。
2
.
3
.
3 分析项 目 细胞分 裂素仁玉米素 (Z ) 、玉米素核甘 (Z R ) ] 、赤霉素 (G A 3 ) 、生长素 [叫
噪乙酸 (I A A )」、脱落酸 (A B A ) 。
3 结果分析与讨论
3
.
1 根粟与非根粟首着的枝条数和株 高动态
在首信生长发育的各阶段 , 根寨植株和非根孽植株的株高 、枝条数以及伸展范围调查结
果如表 1 所示 , 当地品种主根型首蓓植株株高各时期均显著高于几个根孽型首蓓 品系中有
根粟和非根孽植株 。
仅有根颈部位的分才
上枝条数量最多 ,
.
5一 2 . 5 倍 。 根葵
根产生根粟芽形成
垅咸宫陌箱疗募荀窃群或谓矿扰弱少无根孽枝条发专薰藻l;篆彝断渝棘司5生仅相 关丁袋慢
表 1 根萦与非根粟首蓓植株的株高和枝条数
T a b le 1 P la n t h e ig h t a n d s h o o t n u m be r s o f C R a n d N C p la n t
品系与类型
C u lt 一v a r a n d T yPe
严目
1 1七 1 1 1
时间
1 1m e
综合种 1
S y n t h e t
le s l
综合种 l
S y n t h e t ie
s 皿
综合种 l
S y n t h e t
一e s 互
公农一号
G o n g N o n g N o
.
1
5/1628/9
株高 (e m ) p la n t h e ig h t
5 0
.
3 54 4 6
.
7 5 8
6 7
.
7 d 70
.
3e d 6 6
.
3d 7 5
.
3 b e 6 6
.
Od 7 8
.
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.
O a
茎粗 (m m ) S t e m d ia m -
e t e r
枝条数 S h o o t n u m b e r s
1 5 2
.
52 1
.
9 4 2
.
2 9
6 5
.
0 1 9
.
78
.
6 15
.
8 5 6
.
8 1 8
关 a , b
,
c
,
d
, ⋯ ⋯P < 0 . 0 5
C R
: 为根龚首蓓植株 ; N C : 为非根粟首蓓植株 ; G N : 主根型首楷品种
e r e ep in g
一
ro o te d a lfa lfa ; n o n e r e e p
zn g 一 r o o te d a lfa lfa
3
.
2 根粟与昨根粟首着植株根醋酶 同工酶比较分析
在首藉植株的现蕾期 (6 月 25 日) 、种子成熟期 (8 月 10 日)和果后营养期 (9 月 21 日)
草 地 学 报 1 9 9 4 年
测定了 4 年生根孽品系中表现有根孽的植
株和非根孽植株根组织的醋酶同工酶 。 结
果发现在 3 个时期根组织醋酶同工酶谱带
条数 , 根孽植株明显多于非根桑植株 。
现蕾期根酷酶谱带在 Rf 一 0 . 53 一。
91 范围内 , 根桑植株有 4 一 6 条谱带 , 非根
孽植株有 2 条谱带 。 种子成熟期 R f一 0 . 53
一 0 . 7 2 范围内 , 根孽植株有 4 一 6 条谱带 ,
非根孽植株有 2 条谱带 。 果后营养生长阶
段 R f一 0 . 36 一 。. 76 范 围内 , 根孽植株有 4
一 6 条谱带 , 非根孽 植株有 2 一 3 条 谱带
(如图 1 所示 ) 。 其中以种子成熟期根酷酶
同工酶谱带最为稳定 , 说明此期更适于不
同基因型或植株根孽性状的鉴定 。
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图 1 不同类型首蓓根组织醋酶同工酶酶谱
Fig
.
1 E s t e r a s e is o z ym ie p a t te r n o f th e r o o t tis s u e s fr o m d iffe r e n t t yp e 、 o f a lfa lfa
在这三个时期田间调查发现 , 根孽首蓓植株的水平根上均有膨大部位根和新的根孽芽 ,
而非根孽植株普通根上则没有新芽发生 。 根组织醋酶同工酶谱带根孽植株区别于非根孽植
株 , 较非根孽植株多 2 一 4 条谱带 。 这暗示着首蓓根组织醋酶同工酶可能与首蓓根孽性状的
基因表达有关 。
第 2 期 高振生等 : 首楷根系酷酶及内源激素变化与根孽发生的研究
酷酶是与酷类代谢有关的酶 , 在作物育种中能较好地应用于研究一些特殊性状的基因表达 。
周时佳等 (1 9 8 5) 用酷酶同工酶找出了太谷核不育小麦可育株和不育株的雄蕊发育差异产生
的时期 。 张辉等 (1 9 9 1) 发现了核不育亚麻不育株与可育株的雄蕊醋酶同工酶酶谱存在着显
著差异 , 据此推断雄性不育基因调控了同工酶的形成 , 从而影响了相应的组织 、器官 的生长
和发育 。我们在研究首信根系的根孽性状时 , 发现同一品种两种不同类型植株的根组织不同
时期酷酶同工酶谱带存在着显著差异 。 一方面说明 , 酷酶直接参与根孽性状的基因调控 。 另
一方面 , 如 M u r ra y (1 9 5 7) 指出 , 根桑植株与非根孽植株的组织结构存在着根本差异 , 从而
引起 了酷酶同工酶谱带的不同 。有根孽植株的根潜在着芽的原生分生组织 , 因而根桑植株根
组织酷酶同工酶谱带增多 。 由于芽原生组织存在 , 则必然与其 内部的植物激素相关联 。因此 ,
我们又进一步探讨了根组织中植物内源激素的变化规律 。
3
.
3 根粟与非根粟植株 内源激素的变化
3
.
3
.
1 普通根组织 内源激素的变化
不同类型首信植株根组织中的细胞分裂素(Z + Z R ) 、赤霉素 (G A 3 ) 、生长素 (IA A )的含
量均在首藉生长发育最旺盛时期 6 月 25 日和 8 月 9 日最高 (见图 2) 。
如图 2 所示 , 在根孽型首蓓 品系中非根孽首蓓植株与当地品种主根型首蓓植株在整个
生育期内 , 根组织中的 (Z + Z R ) 、 IA A 、 G A 3 和 A BA 含量具有相似的变化趋势 , 而根孽首信
植株与两种非根孽首蓓植株不同 。 根孽首楷植株的 (z + Z R )含量 6 月 25 日和 8 月 9 日高于
非根孽首蓓植株 , A B A 和 IA A 的含量均低于两种非根粟首蓓植株 。
在首楷结荚以前 , 根孽首蓓植株的 G A 3 含量高于非根孽首信植株 。 结荚以后 , 则明显低
于两种非根葵首借植株 。
细胞分裂素主要是在植物的根部形成的 , 它能促进细胞分裂和新芽形成 。五年生具有根
孽性状的首蓓植株 , 其根粟习性 已充分表达 。 根孽首藉植株根组织中的细胞分裂素含量较
高 , 这可能是根孽首蓓植株根能产生芽的原因之一 。
一般认为 , 植物生长素 IA A 在植物组织 中为极性运输 , 能够促进顶芽生长 , 抑制侧芽发
生 。当地品种主根型首蓓植株生长速度快 , 顶端生长旺盛 , 根上没有根孽芽的形成 , 其根组织
中的 IA A 含量最高 。 根孽型品系中根孽首蓓植株生长相对缓慢 ,地下根水平伸展能够不断
形成新的根葵芽 , 其根组织 中的 IA A 含量最低 。 而根粟品系中非根粟首蓓植株株高介于前
两者之间 , 其根组织中的 IA A 含量也介于前两种类型之间 。 可见 , 首蓓生长快慢及根组织中
的 IA A 含量的高低与 IA A 的顶端优势生理作用规律是一致的 。 说 明 IA A 与首藉根桑芽发
生和生长也是有关的 。
3
.
3
.
2 根颈部位内源激素的变化
不同类型首蓓植株根颈部位中的 (Z 十Z R ) 、 IA A 和 G A 3 含量也是在首藉生长发育最 旺
盛时期最高 。 A B A 含量随植株不断生长而呈上升趋势 , 且根孽首蓓植株的 A BA 含量较低
(如表 2 ) 。 同一类型首信植株根颈部位和根组织中的(Z + Z R ) 、 IA A 、 G A 3 和 A BA 含量在整
个生育期内具有相似的变化趋势 , 说明同一类型首蓓植株根颈部位和根组织内源激素含量
有一定的相关性 。
在首藉结荚以前 , 根粟首信植株根颈 中的 (Z + Z R ) 、 IA A 和 G A 3 含量高于非根 孽首信
植株 。 结荚以后的 (Z + Z R ) 、 IA A 含量则与非根粟首藉植株相近 , 而 G A 3 含量低于非根孽首
藉植株 。
不同类型首信植株在生长发育过程 中不仅单一内源激素作用表现出一定的规律性 , 而
草 地 学 报 1 9 9 4 年
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2 C h a n g e
不同类型首荷根组织内源激素含量的变化
o f e n d o g e n o u s h o rm o n e (Z + Z R
、
IA A
、
G A 3 a n d A BA )
t he r o o t tis s u e s o f d iffe r e n t ty p e a lfa lfa
第 2 期 高振生等 : 首楷根系醋酶及内源激素变化与根孽发生的研究
且几种激素间相互作用也表现出一种平衡的变化规律 。 如图 3 所示 , 根粟首猎植株在整个生
育期内 IA A / (z 十 z R )和 (IA A + G A 。) / (Z 十 Z R )的 比值均最低 , 而两种非根孽首藉植株则
较高 。 这说明 , IA A / (Z + Z R )或 (IA A + G A 3 )/ (Z + Z R )的 比值高低与芽形成和生长的化学
物质调控有关 。
表 2 不同类型首蓓根颈部位中内源激素含量
’
I’a b le 2 C o n t e n t o f e n d o g e n o u s h o r m o n e in t he e r o w n o f d iffe r e n t typ e a lfa lfa
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植物内源激素
E n d o g e n o u
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m o n e (拜g / 1 0 0 9 )
细胞分裂素 赤霉素
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生长素
IA A
脱落酸
A B A
根萦首蓓
C R
非根 羹首楷
N C
5 / 1 6
6 / 2 5
8 / 9
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5 / 1 6
6 / 2 5
8 / 9
9 / 2 1
Z + Z R
4 9 1
.
4 2
14 4 9
.
0 0
5 35
.
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.
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.
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.
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主根 型首藉
G N
5 / 1 6
6 / 2 5
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9 / 2 1
18 7
.
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图 3 不同类型首蓓根颈部位 IA A / (Z + Z R )和 (IA A 十 G A 3 , / (Z 十 Z R )的变化
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3 C h a n g e o f e n d o g e n o u s h o r m o n e IA A / (Z + Z R )
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(IA A + G A 3 ) / (Z + Z R ) in e r o w n o f d iffe r e n t a lfa lfa
草 地 学 报 1 9 9 4 年
通常芽的形成和生长依赖于初生组织环境中内源生长素与细胞分裂素的比值 (D av ie s ,
1 9 8 7 )
。 生长素与细胞分裂素比值低时 , 大麦 (H 口rd eu m v u 棺a re L . )和小麦 (T 汀tl cu m
a e st iu u m L
.
)分孽增多 (S ha r if和D a le , 1 9 8 0 ;马兴林 , 1 9 9 3 ) ;有利于普通首藉芽生长 (D a v ie s ,
1 9 8 7 ) ; 刺激秋海棠 (B e g o n ia b e rt in i L . )茎的发育 (D a v ie s M o s e r , 1 9 8 0 ) 。 施用生长素提高了
生长素与细胞分裂素的比值 , 减少 了首信腋芽形成与生长 , 使单 株茎 数减少 (C o w et t 和
s p r a g u e
,
1 9 6 2 ; M a s s e n g a le 和 M e d d le r , 1 9 5 8 ) 。 施用细胞分裂素则显著提高了单株茎数
(T o m ki n S 和 H al l , 1 9 91 ) 。 在我们的试验中有根粟芽形成的植株根颈和根组织 中 IA A / (Z
+ Z R )的比值低 , 非根孽植株 IA A / (Z + Z R )的比值高 , 这与上述前人研究结果是一致的 。
根桑植株与非根桑植株不仅形态学上差异很大 , 其植株根系相同部位酷酶 同工酶及内
源植物激素均有显著差异 , M ur ra y (1 9 5 7) 认为其根的组织结构也不同 , 这说明两种类型植
株的遗传物质有差异 , 从而使其酶 、激素 、结构及形态相 区别 。
3
.
4 根 粟首着植株地下根 系不 同部位 内源激素的变化
根孽首蓓植株地下根系不同部位根颈 、根孽节 、有芽的膨大根 、无芽的膨大根和普通根
组织内源激素含量在不同的生长发育阶段均不同 , 在生长发育旺盛时期 IA A 、 Z 和 G A 3 的
含量最高 (如图 4 ) 。
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( 根凝节 )
( 根 ) C r 0 W ll ( 恨颈 〕
图 4
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4 C h a n
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根菜首蓓植株根系不同部位内源激素变化
g e o f e n d o g e n o u s h o r m o n e (Z
、G A 3 a n d IA A ) i n t he
ffe r e n t p a r t s o f r o o t s ys t e m o f C R p la n t
第 2 期 高振生等 : 首信根系酷酶及内源激素变化与根孽发生的研究
根颈和根孽节部位内源激素 Z 、 G A 3 和 IA A 在整个生育期 中呈相同变化趋势 , Z 、G A 3 、
IA A 二种激素中 Z 含量最高 , IA A 含量最低 , 三种激素均在 6 月 25 日现蕾期最高 。 有芽和
无芽膨大根部位的 Z 、 G A 3 和 IA A 也呈相同的变化趋势 , 三种激 素以 G A 3 含量最高 , IA A
最低 。 而有芽和无芽膨大根部位 G A 3 含量在整个生育期 内基本相同 , 只是 IA A 和 Z 的绝对
含量前者高 于后者 , 说明芽形成与 IA A 和 Z 含量高低有关 。
根组织中 Z 的含量最高 , IA A 含量最低 , 与根葵节和根颈部位相似 。 根粟植株根系内只
有两种膨大部位 (有芽和无芽 )G A : 含量最高 , 并且膨大根部位 内三种激素 G A 3 、 Z 、 IA A 也
是 G A 3 含量最多 。 这说 明根孽首楷植株水平根膨大与 G A 3 含量的显著增加有关 。
4 结论
4
.
1 根孽与非根桑首楷根组织醋酶同工酶谱带明显不同 , 根孽植株在三个时期根醋酶同工
酶带数明显高于非根孽植株 , 前者较后者多 2一 4 条谱带 。 据此认为首蓓根系的酷酶同工酶
可能与首藉根粟性状控制基因表达有关 。
4
.
2 根桑与非根粟首楷根系的根颈部位和普通根组织中的细胞分裂素 (Z + Z R ) 、赤霉素
(G A
3
)和生长素 (I A A )含量均在植物生长发育旺盛时期 (6 月 25 日和 8 月 9 日)最高 。 脱落
酸 (A B A )含量随着生长和发育而呈上升趋势 , 且根孽首信 A B A 含量较低 。 根孽植株的 (Z 十
Z R )
、
IA A 和 G A 。 含量在整个生育期中的季节变化规律与非根孽植株不同 , 两种不同来源
(基因型 )的非根孽植株 (Z + Z R ) 、 IA A 和 G A 。含量的季节变化趋势相似 。 并且 ,根孽植株根
系内相同的组织 IA A / (Z + Z R )或 (IA A + G A 3 ) / (Z + z R )的比值低于非根孽首楷 。 可见首
蓓根孽芽的形成和生长与体内激素 (z + Z R ) 、 IA A 、 G A : 含量及 IA A / (z 十 z R )的比值相关
联 。
4
.
3 根孽首稽根系内不同组织部位 内源激素分布不一致 。 根颈 、根孽节以及普通根组织部
位中均以细胞分裂素(Z 十 Z R )含量高 , 生长素 (IA A )含量最低 , 并且赤霉素 (G A 。)含量在整
个根 系内以有芽和无芽膨大根部位分布最多 。 说 明根葵首蓓水平根上膨大部位的形成与内
部赤霉素含量显著增加有关 。
在试验中激素测定始终得到 中国林业科学院 王文 芝老师的帮助 , 表示衷心感谢 。
参 考 文 献
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e n c e : P 4 7
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,
1 9 8 6
,
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:
1 1 6 9~ 1 1 7 1
1 2 C he n
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T
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H
.
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C he n
,
1 9 8 8
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:
2 4 9 1 一 2 4 9 8
1 3 C o w e t t
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.
A
.
S p r a g u e
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1 9 6 2
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:
2 9 4 一 2 9 7
1 4 D a d a y
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H
. ,
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1 9 7 4
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1 4
:
7 3 5 一 7 4 1
1 5 D a v ie s
,
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T
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.
C
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A m e r
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1 0 5
:
2 7 一 3 0
1 6 D a v ie s
,
P
.
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. ,
1 9 8 7
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Pla n t ho rm o n e s a n d t he ir r o le in p la n t g r o w th a n d d e v e lo p m e n t
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.
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.
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.
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.
H u s b
,
2 2
:
1 7 7 ~ 1 8 1
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,
D
.
H
. ,
1 9 5 4
,
C a n
.
J
.
A g r
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,
3 4
:
2 6 9 一 2 8 0
1 9 H e in r ie h s
,
D
.
H
,
1 9 5 8
,
C a n
.
D e p t
.
A g r
.
Pu b l 1 0 3 0
:
5 ~ 1 5
2 0 H e in r ie h s
,
D
.
H
. ,
1 9 6 3
,
A d y
.
G r o n
,
1 5 : 3 1 7 一 3 3 7
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S a n e he z
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J
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.
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M
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.
T
.
M
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. ,
1 9 5 8
,
A g r o n
.
J
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5 0
:
3 7 7 一 3 8 0
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,
B
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E
. ,
1 9 5 7
,
C a n
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:
4 6 3 ~ 4 7 5
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M
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:
9 2 1一 9 3 0
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.
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n第 2 期 高振生等 : 首楷根系醋酶及内源激素变化与根粟发生的研究
C h a n g e o f E s te r a s e Is o z ym e a n d E n d o g e n o u s H o r m o n e in R o o t
Sys te m a n d O n to g e n e s is o f C r e ePin g
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.
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.
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一r o o t e d a lfa lfa ; E n d o g e n o u s h o r m o n e ; E s te r a s e is o z ym e