全 文 ：植物科学学报　 ２０１３ꎬ ３１(６): ５７０~ ５７５
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１３􀆰 ６０５７０
中国莲(Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ)幼苗抗氧化系统对砷胁迫的响应
樊香绒１ꎬ２ꎬ３ꎬ 尹黎燕１ꎬ２ꎬ 李 伟１ꎬ２∗ꎬ 常锋毅１ꎬ２∗
(１. 中国科学院水生植物与流域生态重点实验室ꎬ 武汉 ４３００７４ꎻ ２. 中国科学院武汉植物园
水生生物学实验室ꎬ 武汉 ４３００７４ꎻ ３. 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９)
摘　 要: 为了研究中国莲(Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ)抗氧化系统对砷胁迫的响应ꎬ 研究比较了两种不同价态无机砷 Ａｓ
(Ⅲ)和砷 Ａｓ(Ⅴ)对中国莲幼苗可溶性蛋白含量、 丙二醛(ＭＤＡ)含量以及抗氧化系统的影响ꎮ 结果表明ꎬ 中国
莲幼苗中 ＭＤＡ和可溶性蛋白质含量随砷浓度的增加呈现先升高后降低的趋势ꎮ 中国莲幼苗的 ＭＤＡ 和蛋白质含
量受 Ａｓ(Ⅴ)的影响不如 Ａｓ(Ⅲ)敏感ꎮ 抗氧化系统酶中ꎬ 超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)对砷处理最敏感ꎬ 当 Ａｓ(Ⅲ)
浓度在２􀆰 ５ μｍｏｌ / Ｌ和 Ａｓ(Ⅴ)浓度在 １００ μｍｏｌ / Ｌ 时ꎬ ＳＯＤ 酶活性显著高于对照组ꎮ 过氧化物酶(ＰＯＤ)在 Ａｓ
(Ⅲ)处理浓度为 １０ μｍｏｌ / Ｌ时就出现显著上升ꎬ 相对而言ꎬ 过氧化氢酶(ＣＡＴ)对 Ａｓ(Ⅴ)比较敏感ꎮ 实验结果表
明ꎬ 随着浓度的增加ꎬ 砷对幼苗产生的氧化胁迫导致 ＳＯＤ、 ＣＡＴ 和 ＰＯＤ 三种酶活性有所增加ꎬ 以配合清除细
胞内的活性氧自由基(ＲＯＳ)ꎬ 维持细胞代谢的稳定ꎮ 本研究为进一步研究砷胁迫下莲的生理和生长变化、 以及
莲的培育和移植提供了部分基础数据ꎮ
关键词: 中国莲ꎻ 抗氧化系统ꎻ 砷
中图分类号: Ｑ９４５􀆰 ７８　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１３)０６￣０５７０￣０６
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣０５￣２４ꎬ 修回日期: ２０１３￣１０￣０７ꎮ
　 基金项目: 武汉市学科带头人计划项目(长江中下游浅水湖泊稳态转换及其调控机制的实验生态学研究)ꎻ 中国科学院水生生物研究
所淡水生态与生物技术国家重点实验室开放基金(２０１２ＦＢ２１)ꎮ
　 作者简介: 樊香绒(１９８８－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事生态毒理学研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｂｅｓｔｘｉａｎｇｒｏｎｇ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｗｅｉ＠ｗｂｇｃａｓ􀆰 ｃｎꎻ ｃｈａｎｇｆｙ＠ｗｂｇｃａｓ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ Ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ Ａｒｓｅｎｉｃ Ｔｏｘｉｃｉｔｙ
ＦＡＮ Ｘｉａｎｇ￣Ｒｏｎｇ１ꎬ２ꎬ３ꎬ ＹＩＮ Ｌｉ￣Ｙａｎ１ꎬ２ꎬ ＬＩ Ｗｅｉ１ꎬ２∗ꎬ ＣＨＡＮＧ Ｆｅｎｇ￣Ｙｉ１ꎬ２∗
(１. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｑｕａｔｉｃ Ｂｏｔａｎｙ ａｎｄ Ｗａｔｅｒｓｈｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｑｕａｔｉｃ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３. Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ａｒｓｅｎｉｃ
ｓｔｒｅｓｓꎬ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｗｏ ｖａｌｅｎｃｅｓ ｏｆ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ａｒｓｅｎｉｃꎬ Ａｓ (Ⅲ) ａｎｄ Ａｓ (Ｖ)ꎬ ｏｎ
ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ(ＭＤＡ)ａｎｄ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ:
ＭＤＡ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｎ. ｎｕｃｉｆｅｒａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎻ ＭＤＡ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ Ａｓ(Ⅲ) ｔｈａｎ ｔｏ Ａｓ(Ｖ)
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ. Ｔｈｅ Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ Ｄｉｓｍｕｔａｓｅ(ＳＯＤ)ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ａｒｓｅｎｉｃ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎻ ｗｈｅｎ ｔｈｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｓ (Ⅲ)ｗａｓ ２􀆰 ５ μｍｏｌ / Ｌ ａｎｄ Ａｓ(Ｖ)ｗａｓ １００ μｍｏｌ / Ｌꎬ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＳＯＤ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ. Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｓ(Ⅲ) ｗａｓ １０ μｍｏｌ / Ｌꎬ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ(ＰＯＤ)
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ. Ｔｈｅ Ｃａｔａｌａｓｅ(ＣＡＴ)ｗａｓ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ Ａｓ(Ｖ). Ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
ｒｅｓｕｌｔｓꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ａｒｓｅｎｉｃ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤꎬ ＣＡＴ ａｎｄ ＰＯＤ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｌｉｍｉｎａｔｅ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ (ＲＯＳ) ａｎｄ ｍａｉｎｔａｉｎ ｃｅｌｌ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｓｏｍｅ ｂａｓｉｃ ｄａｔａ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｎ. ｎｕｃｉｆｅｒａ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｎｇｅꎬ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ ａｒｓｅｎｉｃ ｓｔｒｅｓｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａꎻ Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍｓꎻ Ａｒｓｅｎｉｃ
　 　 中国莲(Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ)作为我国最具特
色、 栽培面积最大、 品种资源最丰富的水生经济作
物之一ꎬ 是日常生活中重要的食用蔬菜之一ꎬ 在国
民经济中占有重要位置ꎮ 随着农村产业结构的调
整ꎬ 莲种植区域有进一步扩大的趋势ꎮ 但近年来随
着重金属污染日益严重ꎬ 大量重金属进入水体ꎬ 使
得重金属污染对莲生长生理的影响急需开展研究ꎮ
砷是环境中对人类健康毒性最大的污染物之一ꎬ 在
农业生态系统中可通过土壤和水体等多种介质对植
物生长产生直接影响ꎮ 水体中的砷主要以无机五价
砷酸盐和三价亚砷酸盐两种无机形式存在ꎬ 就其化
学性质而言ꎬ 三价砷的毒性要大于五价砷[１]ꎮ 目
前无机砷对各种经济植物生长生理影响的研究开展
的较多ꎬ 但大部分集中在小麦、 水稻等主要粮食作
物方面[２ꎬ３]ꎬ 对水生植物莲的影响鲜有报道[４ꎬ５]ꎮ
我们以莲幼苗为实验材料ꎬ 研究不同价态和浓度的
砷胁迫条件下莲幼苗中丙二醛(ＭＤＡ)含量和抗氧
化系统超氧化物歧化酶 ( ＳＯＤ)、 过氧化物酶
(ＰＯＤ)、 过氧化氢酶(ＣＡＴ)活性的变化情况ꎬ 以
期阐明不同价态砷对莲特定生长期的毒害机理ꎬ 为
莲在农业种植过程中砷毒害的预防提供理论依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
２０１２年 ９月购买湖北洪湖当年成熟的中国莲
(Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ)莲籽ꎬ 将实验材料浸泡于去离
子水中 ２４ ｈꎬ 选取完全沉水的种子自然晾干后置
于阴凉通风处保存ꎮ 挑选大小均匀的莲籽并用砂纸
打磨ꎬ 使外壳破损ꎬ 浸入去离子水中进行萌发ꎬ 以
备随后进行毒理学实验ꎮ 亚砷酸钠(ＮａＡｓＯ２)和砷
酸氢二钠(Ｎａ２ＨＡｓＯ４􀅰７Ｈ２Ｏ)均为分析纯ꎮ
１􀆰 ２　 实验设计
分别将三价砷 ( ＮａＡｓＯ２ ) 和五价砷 (Ｎａ２ Ｈ
ＡｓＯ４􀅰７Ｈ２Ｏ)用去离子水配制成不同价态的砷溶液
Ｃ０ ( ０ )、 Ｃ１ ( ２􀆰 ５ )、 Ｃ２ ( １０ )、 Ｃ３ ( ５０ )、 Ｃ４
(２５０)、 Ｃ５(５００)ꎬ 单位 μｍｏｌ / Ｌꎮ 挑选长至１０ ｃｍ
左右均匀的幼苗ꎬ 置于不同浓度的三价砷和五价砷
溶液中处理 ２４ ｈꎬ 取样ꎬ 测定莲籽幼苗抗氧化系
统酶活性的变化ꎬ 每组设置 ３个重复ꎮ
１􀆰 ３　 测定方法
蛋白质及酶提取方法: 取一定质量的中国莲幼
苗在 ４℃条件下以 ｐＨ ７􀆰 ８、 浓度为 ５０ ｍｍｏｌ / Ｌ 的
ＰＢＳ 缓冲液研磨ꎬ １００００ ｇ 离心 １０ ｍｉｎꎬ 取上清
液备用ꎮ 可溶性蛋白质含量用考马斯亮蓝 Ｇ￣２５０
法[５]测定ꎬ 以牛血清白蛋白(ＢＳＡ)为标准蛋白ꎬ
测定 ５９５ ｎｍ下的吸光度ꎮ
ＭＤＡ 测定方法: 参照李合生的方法[６]并进行
适当改进ꎬ 取 １􀆰 ５ ｍＬ 酶提取液加入 ２􀆰 ５ ｍＬ 含有
０􀆰 ６％ 硫代巴比妥酸( ＴＢＡ)的 ２０％的三氯乙酸ꎬ
９０℃下反应 ３０ ｍｉｎꎬ 冰浴冷却ꎬ ４０００ ｇ 离心
１０ ｍｉｎꎬ 测定 ＯＤ５３２和 ＯＤ６００处的吸光值ꎮ
ＭＤＡ(ｍｍｏｌ / Ｌ)＝ ６􀆰 ４５ ×(ＯＤ５３２－ＯＤ６００)－
０􀆰 ５６ ×ＯＤ４５０ꎮ
ＰＯＤ 活性测定方法: 参照李合生的方法[６]并
进行适当改进ꎮ ３ ｍＬ 反应体系中包括 １ ｍＬ ｐＨ
７􀆰 ０的 ＰＢＳ缓冲液、 １ ｍＬ ０􀆰 ２％ Ｈ２Ｏ２、 ０􀆰 ９５ ｍＬ
愈创木酚和 ０􀆰 ０５ ｍＬ 酶提取液ꎬ 测定 ４７０ ｎｍ 处
吸光值的变化ꎮ 以 ＯＤ４７０每分钟增加 ０􀆰 ０１ 为一个
酶活性单位(Ｕ)ꎮ
ＣＡＴ 活性测定采用 Ｃａｋｍａｋ 和 Ｍａｒｓｃｈｎｅｒ 的
方法[７]ꎬ 稍作改良ꎮ ３ ｍＬ 反应液包含 ５０ ｍｍｏｌ / Ｌ
ｐＨ ７􀆰 ０ 的 ＰＢＳ １􀆰 ９５ ｍＬ 和 ０􀆰 ２％ Ｈ２Ｏ２ １ ｍＬꎬ 最
后加入 ０􀆰 ０５ ｍＬ酶液启动反应ꎬ 测定 ２４０ ｎｍ 处吸
光度的降低速度ꎮ 将每分钟吸光度减少 ０􀆰 ０１ 定义
为一个酶活性单位(Ｕ)ꎮ
ＳＯＤ 活性测定方法: 参照李合生和 Ｇｉａｎｎｏ
ｐｏｌｉｔｉｓ等的方法[６ꎬ８]ꎮ ３ ｍＬ的反应混合液中含甲硫
氨酸 ２􀆰 ５ ｍＬ (１３ ｍｍｏｌ / Ｌ)、 氯化硝基四氮唑蓝
(ＮＢＴ) ０􀆰 ２５ ｍＬ(６３ ｍｍｏｌ / Ｌ)、 核黄素 ０􀆰 １５ ｍＬ
(１３ ｍｍｏｌ / Ｌ)、 ５０ ｍｍｏｌ / Ｌ ＰＢＳ(ｐＨ７􀆰 ８)０􀆰 ０５ ｍＬꎬ
加入经适当稀释的酶液ꎬ 以不加酶液的试管(用缓
冲液代替)为最大光化还原管ꎬ 用缓冲液作空白对
照(用缓冲液代替 ＮＢＴ)ꎬ 然后将各管放在 ４０００ ｌｘ
光照培养箱照光约 ２０ ｍｉｎꎬ 在 ５６０ ｎｍ 处测定光密
度值ꎮ 以抑制 ＮＢＴ光化还原 ５０％所需的酶量定义
为一个活性单位(Ｕ)ꎮ
１􀆰 ４　 数据分析
采用 Ｅｘｃｅｌ进行作图ꎬ 对蛋白质及抗氧化系统
１７５　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 樊香绒等: 中国莲(Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ)幼苗抗氧化系统对砷胁迫的响应
酶测定结果采用 ＳＰＳＳ １６ 统计分析软件进行方差
分析和组间差异显著性检验 (Ｏｎｅ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡꎬ
Ｔｕｋｅｙ)ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 砷对中国莲幼苗中可溶性蛋白质含量的影响
中国莲幼苗体内蛋白质对 Ａｓ(Ⅲ)比较敏感ꎬ
当 Ａｓ(Ⅲ)的处理浓度为 ２􀆰 ５ μｍｏｌ / Ｌ 时ꎬ 可溶性
蛋白质含量就显著高于对照组(ｐ< ０􀆰 ０５)ꎬ 随着
Ａｓ(Ⅲ)处理浓度的增大ꎬ 可溶性蛋白质含量降低ꎬ
其他处理组与对照组差异皆显著(ｐ< ０􀆰 ０５) (图
１)ꎮ Ａｓ(Ｖ)处理组幼苗的可溶性蛋白质含量在 Ａｓ
(Ｖ)浓度为 ５０ μｍｏｌ / Ｌ时最低ꎬ 且与对照组差异极
显著(ｐ<０􀆰 ０１)ꎬ 随着 Ａｓ(Ｖ)处理浓度的增大ꎬ 可
溶性蛋白质先降低然后升高ꎮ
图中横坐标上的 Ｃ０到 Ｃ５ꎬ 分别表示各种浓度: ０、 ２􀆰 ５、
１０、 ５０、 ２５０、 ５００ μｍｏｌ / Ｌꎮ 误差线代表标准误ꎬ 星号表
示同一浓度下不同处理的结果的差异显著性(ｐ<０􀆰 ０５)ꎬ
不同大写小写字母表示各处理间有显著性差异 ( ｐ <
０􀆰 ０５)ꎮ 下同ꎮ
Ｔｈｅ Ｃ０ ｔｏ Ｃ５ ｏｆ ａｂｓｃｉｓｓａ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎ￣
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ０ꎬ ２􀆰 ５ꎬ １０ꎬ ５０ꎬ ２５０ꎬ ５００ μｍｏｌ / Ｌ. Ｅｒｒｏｒ ｂａｒｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｔａｎｄａｒｄ ｅｒｒｏｒ. Ａｓｔｅｒｉｓｋｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｓ ｈａｖｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｓａｍｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (ｐ<０􀆰 ０５) .
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ａｎｄ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｔｒｅａｔｓ ｈａｖｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ (ｐ<０􀆰 ０５) . Ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ.
图 １　 不同浓度 Ａｓ(Ⅲ)和 Ａｓ(Ｖ)对莲幼苗中
可溶性蛋白质含量的影响
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ａｓ(Ⅲ) ａｎｄ Ａｓ(Ｖ) ｏｎ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
２􀆰 ２　 砷对中国莲幼苗中 ＭＤＡ含量的影响
莲籽幼苗组织膜脂过氧化产物 ＭＤＡ 在 Ａｓ
(Ⅲ)处理浓度为 １０ μｍｏｌ / Ｌ时显著高于对照组(ｐ<
０􀆰 ０５)ꎬ 当 Ａｓ(Ⅲ)处理浓度再增加时 ＭＤＡ 含量
有减少的趋势(图 ２)ꎬ 而 Ａｓ (Ｖ)处理组浓度为
１００ μｍｏｌ / Ｌ 时 ＭＤＡ 含量显著大于对照组ꎬ 在处
理浓度低于 １００ μｍｏｌ / Ｌ 时各处理组与对照组差异
皆不显著ꎮ
图 ２　 不同浓度 Ａｓ(Ⅲ)和 Ａｓ(Ｖ) 对莲
幼苗中 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ａｓ(Ⅲ) ａｎｄ
Ａｓ(Ｖ) ｏｎ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｎ. ｎｕｃｉｆｅｒａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
２􀆰 ３　 砷对中国莲幼苗抗氧化系统的影响
Ａｓ(Ⅲ)和 Ａｓ(Ｖ)的处理显著影响了中国莲幼
苗组织内的 ＳＯＤ、 ＣＡＴ和 ＰＯＤ活性ꎮ ３种抗氧化
酶中 ＳＯＤ 处理最敏感ꎬ 当 Ａｓ (Ⅲ)处理浓度为
２􀆰 ５ μｍｏｌ / Ｌ时 ＳＯＤ 活性显著高于对照组 ( ｐ <
０􀆰 ０５)ꎬ 并且 ＳＯＤ活性随着 Ａｓ(Ⅲ)浓度的增加而
显著增加(图 ３)ꎬ Ａｓ(Ｖ)浓度达到 １００ μｍｏｌ / Ｌ 时
ＳＯＤ活性才显著高于对照组 (ｐ <０􀆰 ０５)ꎮ 当 Ａｓ
(Ⅲ)处理浓度达到 １０ μｍｏｌ / Ｌ时 ＰＯＤ活性显著高
于对照组(ｐ<０􀆰 ０１)ꎬ 并且 ＰＯＤ 活性在处理浓度
小于１００ μｍｏｌ / Ｌ时随着 Ａｓ(Ⅲ)含量的增加而增加
(图 ４)ꎬ 在最高浓度 ５００ μｍｏｌ / Ｌ 时显著降低ꎮ Ａｓ
(Ｖ)处理浓度为 １０ μｍｏｌ / Ｌ 时ꎬ ＰＯＤ 活性显著高
于对照组(ｐ<０􀆰 ０５)ꎬ 并且随着 Ａｓ(Ｖ)处理浓度的
增大而增大ꎮ 从图 ５可看出ꎬ ＣＡＴ对 Ａｓ(Ⅲ)处理
不如对 Ａｓ (Ｖ)处理敏感ꎬ Ａｓ (Ｖ)处理浓度达到
２􀆰 ５ μｍｏｌ / Ｌ时 ＣＡＴ 活性显著高于对照组 ( ｐ <
０􀆰 ０５)ꎬ 处理浓度在 ５０ μｍｏｌ / Ｌ 时ꎬ ＣＡＴ 活性最
高ꎬ Ａｓ(Ｖ)高于５０ μｍｏｌ / Ｌ处理浓度时会导致 ＣＡＴ
活性显著降低ꎮ
２７５ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷　
图 ３　 不同浓度 Ａｓ(Ⅲ)和 Ａｓ(Ｖ) 对莲
幼苗中 ＳＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ａｓ(Ⅲ) ａｎｄ Ａｓ(Ｖ) ｏｎ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｉｎ Ｎ. ｎｕｃｉｆｅｒａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
图 ４　 不同浓度 Ａｓ(Ⅲ)和 Ａｓ(Ｖ)对莲
幼苗中 ＰＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ａｓ(Ⅲ) ａｎｄ Ａｓ(Ｖ) ｏｎ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｉｎ Ｎ. ｎｕｃｉｆｅｒａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
３　 讨论
蛋白质是生物体生命活动的基础ꎮ 重金属的胁
迫极易造成植物体内可溶性蛋白含量的变化ꎮ 以往
的研究中以水生植物为对象ꎬ 对单一价态重金属生
物学效应进行了广泛的研究ꎮ Ｘｉｎｇ 等发现当铜离
子或铁离子浓度达 １０ ｍｇ / Ｌ 时能显著降低紫萍和
伊乐藻组织内可溶性蛋白质含量[９]ꎮ Ｃｄ２＋处理能
够降低粗梗水蕨可溶性蛋白含量[１０]ꎮ 本研究表明ꎬ
不同浓度不同价态的 Ａｓ能够显著影响莲幼苗体内
图 ５　 不同浓度 Ａｓ(Ⅲ)和 Ａｓ(Ｖ)对莲
幼苗中 ＣＡＴ活性的影响
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ａｓ(Ⅲ) ａｎｄ Ａｓ(Ｖ) ｏｎ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｉｎ Ｎ. ｎｕｃｉｆｅｒａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
可溶性蛋白质的含量ꎮ 实验中 Ａｓ(Ⅲ)在低浓度时
就能够显著增加可溶性蛋白质的含量ꎬ 而在浓度达
到 １０ μｍｏｌ / Ｌ 时可溶性蛋白质的含量又有所降低ꎮ
Ａｓ(Ｖ)处理幼苗 ２４ ｈ 后ꎬ 幼苗体内的可溶性蛋白
质随着处理浓度的增加先降低后上升ꎮ 不同浓度两
种价态 Ａｓ处理下的莲幼苗蛋白质含量的变化表现
出典型的毒物兴奋效应ꎮ
ＭＤＡ 是膜脂过氧化的产物ꎬ 植物体内 ＭＤＡ
含量的多少就反映了膜脂过氧化的程度[１１ꎬ １２]ꎮ 本
实验中 Ａｓ(Ⅲ)处理浓度达到 １０ μｍｏｌ / Ｌꎬ 幼苗组
织内的 ＭＤＡ 含量显著高于对照组ꎬ 而后随着浓度
的增加 ＭＤＡ含量迅速降低ꎬ Ａｓ(Ｖ)处理组只有在
浓度达到 １００ μｍｏｌ / Ｌ时ꎬ ＭＤＡ含量才显著大于对
照组ꎬ 其余处理组与对照组差异不显著ꎮ 本实验结
果表明较低浓度的 Ａｓ 会使幼苗细胞调动防御机
制ꎬ 诱导 ＭＤＡ 的生成ꎬ 以防止细胞膜脂过氧化ꎬ
而较高浓度的 Ａｓ可能会直接影响莲幼苗的生长状
况ꎬ 导致 ＭＤＡ 含量迅速降低ꎮ 两种价态 Ａｓ 对
ＭＤＡ 含量影响的结果表明ꎬ Ａｓ (Ⅲ)毒性大于
Ａｓ(Ｖ)ꎮ
活性氧自由基(ＲＯＳ)在植物细胞在代谢过程
中ꎬ 由叶绿素和线粒体尤其是光合作用时的叶绿体
产生[１３ꎬ １４]ꎬ 可通过抗氧化酶系统 (ＳＯＤ、 ＰＯＤ、
ＣＡＴ等)的催化降解及还原性物质(ＧＳＨ、 抗坏血
酸和维生素 Ｅ 等)的还原在细胞内维持较低的浓
度ꎬ 在植物的生长发育过程中起着信号传递的
３７５　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 樊香绒等: 中国莲(Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ)幼苗抗氧化系统对砷胁迫的响应
作用[１５]ꎮ
当植物受到胁迫时细胞内的 ＲＯＳ 含量会发生
变化ꎬ 植物会通过增加抗氧化酶含量或活性或抗氧
化物质的浓度来抵御 ＲＯＳ造成的不良影响ꎮ 因此ꎬ
可以通过测定氧化酶的活性 (如 ＳＯＤ、 ＰＯＤ 和
ＣＡＴ的活性)和抗氧化物质(如 ＧＳＨ)含量来衡量
植物受氧化胁迫的大小ꎮ
超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)作为细胞受不良因素
胁迫时ꎬ 通过催化超氧阴离子(Ｏ２－)降解为双氧水
(Ｈ２Ｏ２)及氧气 Ｏ２ꎬ 来对细胞起保护作用ꎬ 是植物
抗氧化胁迫的关键酶之一[１６]ꎮ 在不同重金属对不
同植物的影响实验中ꎬ ＳＯＤ活性的变化差异很大ꎮ
用铁离子处理伊乐藻后ꎬ ＳＯＤ 活性先随着铁离子
浓度增加而增加ꎬ 当铁离子浓度达到 １００ ｍｇ / Ｌ
时ꎬ ＳＯＤ 活性下降[１７]ꎬ 而铁离子处理 Ｂａｃｏｐａ
ｍｏｎｎｉｅｒｉ ２４ ｈ 后 ＳＯＤ 活性随着处理浓度的增加而
增加[１８]ꎬ 但是随着 Ｃｄ２＋浓度增加ꎬ 玉米幼苗叶
片[１９]及水稻叶片中[２０]ＳＯＤ 活性下降ꎮ 本实验中ꎬ
两种价态的 Ａｓ 处理 ２４ ｈ 后ꎬ 莲幼苗细胞内 ＳＯＤ
活性随着处理浓度的增加而增加ꎬ 在 Ａｓ(Ⅲ)浓度
为 １０ μｍｏｌ / Ｌ时就显著高于对照组 ＳＯＤ 活性ꎬ 表
明两种价态 Ａｓ均造成了氧化胁迫ꎮ 而且随着处理
浓度的增加ꎬ 产生的 ＲＯＳ 增多ꎬ 莲幼苗以提高
ＳＯＤ 活性或含量来清除 ＲＯＳꎮ ＳＯＤ 清除 ＲＯＳ 所
产生的 Ｈ２Ｏ２是由过氧化氢酶(ＣＡＴ)和过氧化物酶
(ＰＯＤ)共同来清除的ꎮ
４　 结论
本实验中ꎬ 中国莲幼苗细胞内 ＰＯＤ 活性随着
Ａｓ(Ⅲ)处理浓度的增加而增加ꎬ 但是 ＰＯＤ活性对
Ａｓ(Ｖ)处理浓度的敏感程度要低于 ＳＯＤ 活性ꎮ 这
可能是 ＳＯＤ 降解 ＲＯＳ产生的 Ｈ２Ｏ２并不是全部由
ＰＯＤ 来清除的ꎬ ＣＡＴ也承担着清除 Ｈ２Ｏ２的工作ꎮ
本实验中 ＣＡＴ活性随 Ａｓ(Ｖ)处理浓度的增加而增
加ꎬ ２􀆰 ５ μｍｏｌ / Ｌ时达到显著水平ꎮ 根据实验结果
推测ꎬ 随着砷浓度的增加ꎬ 对幼苗产生了氧化胁
迫ꎬ 导致 ＳＯＤ、 ＣＡＴ 和 ＰＯＤ 三种酶活性都有所
增加ꎬ 相互配合以清除 ＲＯＳꎬ 维持细胞代谢的
稳定ꎮ
参考文献:
[ １ ] 　 洪雪花ꎬ 张婉静ꎬ 张爱ꎬ 刘贵明ꎬ 杨良ꎬ 李作生.
环境砷的存在状态、 生物转化和修复研究进展[Ｊ] .
云南农业大学学报ꎬ ２０１１ꎬ ２６(４): ５６７－５７１.
[ ２ ] 　 Ｓｈｒｉ Ｍꎬ Ｋｕｍａｒ Ｓꎬ Ｃｈａｋｒａｂａｒｔｙ Ｄꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ａｒｓｅｎｉｃ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓꎬ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉ￣
ｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｒｉｃｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ [Ｊ] . Ｅｃｏｔｏｘｉｃｏｌ Ｅｎ￣
ｖｉｒｏｎ Ｓａｆꎬ ２００９ꎬ ７２: １１０２－１１１０.
[ ３ ] 　 ＬＩ Ｃ Ｘ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｒｓｅｎｉｃ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ [ Ｊ] . Ｊ
Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｓｃｉꎬ ２００７ꎬ １９: ７２５－７３２.
[ ４ ] 　 Ｒａｉ Ｓꎬ Ｗａｈｉｌｅ Ａꎬ Ｍｕｋｈｅｒｊｅｅ ｋ. Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｏｆ Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ(ｓａｃｒｅｄ ｌｏｔｕｓ) ｓｅｅｄｓ [Ｊ] . Ｊ
Ｅｔｈｎｏｐｈａｒｍａｃｏｌꎬ ２００６ꎬ １０４: ３２２－３２７.
[ ５ ] 　 Ｂｒａｄｆｏｒｄ Ａꎬ Ｈａｎｄｙ Ｒ Ｄꎬ Ｒｅａｄｍａｎ Ｊ Ｗꎬ ｅｔ ａｌ.
Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｓｉｌｖｅｒ ｎａｎｏｐａｒｔｉｃｌｅ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ
ｉｎ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ [Ｊ] . Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｓｃｉ Ｔｅｃｈｎｏｌꎬ
２００９ꎬ ４３(１２): ４５３０－４５３６.
[ ６ ] 　 李合生. 植物生理生化实验原理与技术: 面向 ２１
世纪课程教材[Ｍ] . 北京: 高等教育出版社ꎬ ２０００.
[ ７ ] 　 Ｃａｋｍａｋ Ｉꎬ Ｍａｒｓｃｈｎｅｒ Ｈ. Ｍａｇｎｅｓｉｕｍ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
ａｎｄ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ￣ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｅｎｈａｎｃｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｕｐｅｒ￣
ｏｘｉｄｅ￣ｄｉｓｍｕｔａｓｅꎬ ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅꎬ ａｎｄ
ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ￣ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｉｎ ｂｅａｎ￣ｌｅａｖｅｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ １９９２ꎬ ９８(４): １２２２－１２２７.
[ ８ ] 　 Ｇｉａｎｎｏｐｏｌｉｔｉｓ Ｃ Ｎꎬ Ｒｉｅｓ Ｓ Ｋ. Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａ￣
ｓｅｓ􀆰 １􀆰 Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ￣ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ ] . Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ １９７７ꎬ ５９(２): ３０９－３１４.
[ ９ ] 　 Ｘｉｎｇ Ｗꎬ Ｈｕａｎｇ Ｗꎬ Ｌｉｕ Ｇ. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｃｅｓｓ ｉｒｏｎ
ａｎｄ ｃｏｐｐｅｒ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ａｑｕａｔｉｃ ｐｌａｎｔ Ｓｐｉ￣
ｒｏｄｅｌａ ｐｏｌｙｒｒｈｉｚａ (Ｌ.) Ｓｃｈｌｅｉｄ [Ｊ] . Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｔｏｘｉ￣
ｃｏｌꎬ ２０１０ꎬ ２５(２): １０３－１１２.
[１０] 　 张继飞ꎬ 陈青云ꎬ 吴名. 重金属镉对粗梗水蕨生长
及叶片中蛋白质含量的影响 [Ｊ] . 江汉大学学报:
自然科学版ꎬ ２０１１ꎬ ３９(４): ９２－１０４.
[１１] 　 Ｗａｎｇ Ｈ Ｆꎬ Ｚｈｏｎｇ Ｘ Ｈꎬ Ｓｈｉ Ｗ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｔｕｄｙ ｏｆ
ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ( ＭＤＡ ) ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ
ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ( ＳＯＤ ) ａｎｄ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ
(ＧＳＨ￣Ｐｘ) ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｃｈｉｃｋｅｎｓ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｖｉａｎ
ｉｎｆｅｃｔｉｏｕｓ ｂｒｏｎｃｈｉｔｉｓ ｖｉｒｕｓ [ Ｊ] . Ａｆ Ｊ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏꎬ
２０１１ꎬ １０(４５): ９２１３－９２１７.
[１２] 　 张义贤ꎬ 张丽萍. 重金属对大麦幼苗膜脂过氧化及
脯氨酸和可溶性糖含量的影响 [Ｊ] . 农业环境科学
４７５ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷　
学报ꎬ ２００６ꎬ ２５(４): ８５７－８６０.
[１３] 　 Ｂｌｏｋｈｉｎａ Ｏꎬ Ｆａｇｅｒｓｔｅｄｔ Ｋ Ｖ. Ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ: ｏｒｉ￣
ｇｉｎ ａｎｄ ｒｅｄｕｎｄａｎｔ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｓｙｓｔｅｍｓ [Ｊ] . Ｐｈｙｓｉｏｌ
Ｐｌａｎｔꎬ ２０１０ꎬ １３８(４): ４４７－４６２.
[１４] 　 Ｊａｓｐｅｒｓ Ｐꎬ Ｋａｎｇａｓｊａｒｖｉ Ｊ. Ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ｉｎ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ [Ｊ] . Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔꎬ
２０１０ꎬ １３８(４): ４０５－４１３.
[１５] 　 Ｓｗａｎｓｏｎ Ｓꎬ Ｇｉｌｒｏｙ Ｓ. ＲＯＳ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
[Ｊ] . Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔꎬ ２０１０ꎬ １３８(４): ３８４－３９２.
[１６] 　 Ｖｅｒｍａ Ｓꎬ Ｄｕｂｅｙ Ｒ Ｓ. Ｌｅａｄ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｎｄｕｃｅｓ ｌｉｐｉｄ
ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌｔｅｒｓ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉꎬ
２００３ꎬ １６４(４): ６４５－６５５.
[１７] 　 Ｘｉｎｇ Ｗꎬ Ｌｉ Ｄꎬ Ｌｉｕ Ｇ. Ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ
Ｅｌｏｄｅａ ｎｕｔｔａｌｌｉｉ ( Ｐｌａｎｃｈ.) Ｈ. Ｓｔ. Ｊｏｈｎ ｔｏ ｓｈｏｒｔ￣
ｔｅｒｍ ｉｒｏｎ ｅｘｐｏｓｕｒｅ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｂｉｏｃｈｅｍꎬ
２０１０ꎬ ４８(１０－１１): ８７３－４７８.
[１８] 　 Ｓｉｎｈａ Ｓꎬ Ｓａｘｅｎａ Ｒ. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｒｏｎ ｏｎ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉ￣
ｄａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ａｎｄ ｎｏｎ￣ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ａｎｔｉｏｘｉ￣
ｄａｎｔｓ ａｎｄ ｂａｃｏｓｉｄｅ￣Ａ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｐｌａｎｔ
Ｂａｃｏｐａ ｍｏｎｎｉｅｒｉ Ｌ. [ Ｊ] . Ｃｈｅｍｏｓｐｈｅｒｅꎬ ２００６ꎬ
６２(８): １３４０－１３５０.
[１９] 　 黄辉ꎬ 李升ꎬ 郭娇丽. 镉胁迫对玉米幼苗抗氧化系
统及光合作用的影响 [ Ｊ] . 农业环境科学学报ꎬ
２０１０ꎬ ２９(２): ２１１－２１５.
[２０] 　 于方明ꎬ 刘可慧ꎬ 刘华. 镉污染对水稻不同生育期
抗氧化系统的影响 [Ｊ] . 生态环境学报ꎬ ２０１２ꎬ ２１
(１): ８８－９３.
(责任编辑: 张 平)
５７５　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 樊香绒等: 中国莲(Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ)幼苗抗氧化系统对砷胁迫的响应