全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(4)：343—349
Journal of Wuhan Botanical Research
安徽沿江水稻田杂草种子库研究
何云核 ，强 胜
(1．南京农业大学杂草研究室，南京 210095；2．浙江林学院园林学院，浙江临安 311300)
摘 要：安徽沿江水稻田种子库由36科 105种杂草组成，以夏熟田杂草为优势杂草。不同稻田类型中，物种多样
性指数 早稻田> 中稻日> 单晚田> 双晚田；同一稻 田类型中，物种丰富度 表层、 表层> 中层、H 中层> 层、 下层。
74．78％的杂草种子集中分布于土壤表层，种子库总密度为319033粒 ·in～，以夏熟田杂草密度最高(57．87％ )，秋
熟田杂草密度最低(15．74％)。种子库杂草与地上杂草群落间的相似性指数(Sorensen)为 0．35，以水稻田杂草相
似性指数最高(0．41)，线性拟合表明二者相关性低。典范对应分析(CCA)表明，环境因子中 pH、淹水天数(Id)对
杂草优势度影响最大，耕作制度(Fs)、土壤类型(St)次之。
关键词：水稻田；杂草种子库；安徽省
中图分类号：$451．0 文献标识码：A 文章编号：1000-470X(2007)04—0343—07
Studies on the W eed Seedbank of Paddyfield along the
Yangtze River in Anhui Province
HE Yun—He ．_．QIANG Sheng
(1．Wed Research Laboratory ofNanfing Agricultural University，N ing 210095，China；
2．Landscape Structure School， 莉 ng Forest Colege，Lin’an，Zhejiang 311300，China)
Abstract：There are 36 families 1 05 species weeds in paddyfield along the Yangtze River in Anhui Prov—
ince．The dominant weed species are summer ripe weeds．Species diversity index H (Shannon—Wiener in—
dex)is H Iy pad ld>H m dIc p d 【d>Jv l 哪I毗 pad ld>H d。 bIe黾e啪 Iate p dd ld in diferent paddyfield~
but S(Species richness)。 e Iav。 ，H ce layer>S i d】 layer，H mi dd】 layer>Sb0【t0 layer，H b0t【0 Iave，in山e same
paddyfield．Most weed seeds(74．78％)concentrated on the surface layer in the soils．Toml weed seed
density is 319 033 seed·m。。，with the highest summer ripe weed seed density(57．87％)，lowest au—
tumn ripe weed seed density(1 5．74％ )．The Sorensen similarity index between weed seedbank and COB-
munity above ground is 0．35 with the highest similarity index of paddyfield weeds(0．41)．Linear corela-
tion fit showed lower relationship between them．The results of CCA analysis showed that environmental
factors pH and Id has the most important efect on weed dominance，next be Fs and St．
Key words：Paddyfield：Weed seedbank；Anhui Province
杂草种子库是指存在于土壤中具有活力的杂草
种子的总体，是杂草得以自然延续种族的关键，也是
杂草存在的一种方式和渡过恶劣生长环境的保证，
是杂草从上一个生长季节向下一个生长季节过渡的
纽带，属于潜性杂草群落，和地上杂草群落共同构成
杂草群落综合体。农田杂草的发生、消长、演替与土
壤杂草种子库的关系密切。研究土壤杂草种子库的
杂草种类组成、数量及分布，对于解决农业生产中的
生态学问题，探讨杂草种间竞争，研究杂草种群的动
态等都具有重要的意义。种子库的研究有助于结合
计算机模拟对杂草种群趋势进行预测预报，以便在
耕作措施中采取相应的管理策略，耗竭杂草种子库，
打破杂草在农田中的延续性，综合控制杂草危害，从
源头上达到断源、截流和竭库的目的 ¨。
安徽沿江农业生产历史悠久，农田类型多样，耕
作制度相对合理，但是农田杂草一直是制约农业生
产的重要因素。安徽沿江农区杂草种子库在 2000
年前几无研究，吴宗国等 J2004年研究了稻麦连作
田土壤杂草种子库；王德好等 2005年对沿江圩区
长期稻麦连作田土壤杂草种子库作了研究。这些研
究主要集中于庐江白湖圩区稻麦连作田，研究的范
围相对较小。我们对安徽沿江农区水稻田杂草种子
收稿日期：2007一O1—12，修回13期：2007—05—19。
作者简介：何云核(1960一)，男，在读博士生，教授，从事植物分类、生态与园林植物研究，发表论文30余篇(E—mail：yunhhe@163．eom)。
十通讯作者(E-mail：wrl@njau．edu．cn)。
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库进行系统研究，目的在于探讨杂草种子库的种类
组成、空问分布格局、物种多样性、影响因素及与地
上杂草群落的关系，为杂草综合治理提供依据。
1 研究地自然概况
研究范围介于安徽沿长江流域北纬29~54 54．4”～
31。46 46．1”，东经 116。08 26．6 ～119。23 49．0 之
间，长约400 km，位于长江流域中下游，地处江淮低
山丘陵和皖南低山丘陵之间，西与江西省的潘阳湖
平原接壤，东与江苏、浙江两省的长江三角洲相连，
辖有安庆、巢湖、铜陵、芜湖、宣城、马鞍山等城市及
2O余个县 700多个乡镇。属低山丘陵，海拔多在
50 m以下，土壤有水稻土、灰潮土、黄红壤、黄棕壤
等。属于北亚热带季风气候，年均温l6℃，年有效积
温5770℃ ，无霜期 240 d，年降水量 1000～1300 mm。
天然植被类型为亚热带常绿阔叶林，现主要为栽培
植被。
2 研究内容与方法
2．1 研究内容
通过系统采样、种子鉴定，分析土壤种子库的组
成、结构、动态，计算杂草种子库物种多样性，同时调
查地上部分杂草，探讨与地上部分杂草群落及与环
境因子的关系。
2．2 研究方法
分别在 7月(早稻成熟期)、9月(中稻和单季晚
稻成熟期)、l1月(双季晚稻成熟期)在沿江24个县
市62个样地的水稻田(包括早稻田、中稻田、单季
晚稻田和双季晚稻田)选取95个样点(有的地方有
两种以上类型的水稻田)调查采样。每样点选择有
代表性的 lO个地块(约 0．67 hm )，用直径为 5 cm
的圆筒形土壤取样器分表层(0～5 cm)、中层(5～
10 cm)、下层(1O～15 cm)3层取样，每个地块分梅
花型取样5个，共取样 5O个，分3段收集土样，带回
室内备用。同时用 GPS定位，调查淹水天数(Id)、
耕作制度(Fs)、地形、土壤类型等环境因子及地上
部分杂草(采用七级 目测法调查杂草种类、株数、频
度、危害级别 J，杂草可分为水稻田杂草、夏熟田杂
草和秋熟田杂草)。取回的土壤 1／3用于种子检
测，2／3用于分析土壤 pH、氮、磷、钾及有机质。种
子检测采用淘洗法，取回的土样一式 3份装于孔径
l5O目的纱网中，用水冲洗土壤，去除泥土，过 2O、
4O、6O、8O、lO0、l2O目筛，分别于解剖镜下进行种子
鉴定、计数，种子鉴定依据杂草室制备的种子标本
等‘。 。对不能确定的种类采用诱萌法鉴定。
2．3 数据处理与分析
频度 =(某种杂草出现的样方数／样方总数)×
100％，优度 =样点中每种杂草危害级别之和，种子
密度 =种子数／m ，物种丰富度 S=物种数，杂草重
要值 IV=(相对频度 +相对优度)×100／2，杂草优
势度PD=(相对频度 +相对密度)×100／2，Simpson
指数 D =1一∑P ，Shannon—Wiener指 数 H =
一 ∑P lnP ，Pielou均匀 度指数 J= H ／lnS，群落
Sorensen相似性指数 Cs=2j／(a+b)。
式中：P 为种 的相对重要值，P =N／～，～ 为
种 i的重要值，～为种 i所在样方中各个种的重要值
之和； 为群落A、B所共有物种数，a、b为群落 A、B
所有物种数 J。
除典范对应分析(CCA)用 MVSP外 ，其余所有
数据均使用 Excel进行分析。
3 结果
3．1 杂草组成
经统计，水稻田共有 36科 105种杂草，其中看
麦娘 (Alopecurus aequalis)、通 泉草 (Mazus japoni．
c )、稻 槎 菜 (Lapsana apogonoides)、碎 米莎 草
(Cyperus iria)、千金子(Leptochloa chinensis)、节节菜
(Rotala indica)、蔺草(Beckmannia syzigachne)、牛繁
缕(Malachium aquaticum)、鸭舌草(Monochoria vagi—
nalis)、异型莎草( Pe diformis)等为优势杂草，
种子数量占整个种子库的63．09％。排在前 5位的
科是禾本科 (20种)、莎草科 (16种)、唇形科 (6
种)、十字花科(6种)、菊科(5种)。
安徽沿江农田实行水稻、秋熟作物(棉花等)、
夏熟作物(油菜等)轮作制，一年 2～3熟，所以水稻
田杂草种子库包括水稻田杂草、夏熟田杂草和秋熟
田杂草。自表层至下层杂草种类数(所有杂草)逐渐
减少，以夏熟田杂草最多，水稻田杂草最少(表 1)。
表 1 杂草种子 库的物种 组成
Table 1 Species composition of weed seedbank
土层(em)
Soil layer
杂草类别(种)Weed category
水稻田杂草 夏熟田杂草 秋熟田杂草
(PW) (SW) (AW)
所有杂草
(TO)
T0ta1
Padd eld Summer Autumn weeds
weeds ripe weeds ripe weeds
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第4期 何云核等 ：安徽沿江水稻田杂草种子库研究 345
早稻 田 Early pHddyfield 75 3．6081 0．9860 0·8357
中稻田Middle paddyfield 80 3．6070 0．9927 0·8231
单晚田Single sea．$on late paddyfield 51 3．4441 0．9887 0·8760
+多样性代号见表2。
十 Symbols of diversity refer to table 2
3．2 物种多样性
不同类型水稻 田物种多样性指数 H 早稻 >
中稻田>H 单晚田>H 双晚田(表 2)。
同一类型水稻田物种多样性指数 5表层、 表层>
5中层、H 中层>S下层、H 下层(单晚田 中层< 下层)，D翟乏有
规律，群落均匀度．，自上层至下层逐渐增大(表3)。
3．3 密度结构
杂草种子(74．78％)集中分布于土壤表层，从
上层至下层种子库密度逐渐减小 ，种子库样点平均
密度为 3358粒 ·m～，总密度为 319 033粒 ·m～，
夏季田杂草密度最高，占总密度的57．87％，秋熟田
杂草密度最低，只占15．74％(图1)。
3．4 杂草种子库与地上杂草群落的关系
土壤杂草种子库与地上杂草群落相似性指数只
有0．35，以水稻田杂草最高(0．41)，夏熟田杂草最
低(0．21)(表4)。
3500O0
， 、
300000
g 250000
喜2000
言1 500
100000
鼬 5o000
U
TO为所有杂草；PW为水稻田杂草；
SW为夏熟田杂草；AW为秋熟田杂草
I0 mean total weeds；PW mean paddytleld weeds；
SW mean summer ripe weeds；AW mean autumn ripe weeds
图 1 杂草种子库密度分布
Fig．1 Vertical distribution of weed seedbank density
对杂草种子库和地上杂草群落密度进行线性拟
合，方程的决定系数 r =0．20，表明二者相关性低
(图 2)。
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名
舞
0 50000 lOo000 l5OoUU 2000O0 25OoOo 3Oo0Oo 35OoOo
种子库密度 (seed．m )
Seedbank density
图 2 杂草种子库密度与地上杂草群落密度的线性拟合
Fig．2 Linear fit of density of weed seedbank and
weed community above ground
3．5 杂草种子库与环境 因子的关系
利用 95个水稻田样点 、频度大于 10％ 、42种杂
草的优势度和11种环境因子变量进行CCA分析。环
境因子包括北纬(N1)、东经(E1)、pH、有机质(Om)、
速效氮(N)、速效磷(P)、速效钾(K)、淹水天数(Id，
赋值为早、晚稻田 1，中稻田2，单晚田3)、地形(Tg，
赋值为畈 1，浅畈 2，圩畈 3)、耕作制度(Fs，赋值为
早稻 1，中稻 2，单晚 3，双晚4)、土壤类型(St，赋值
为灰潮土 1，砂泥土2，黄棕壤3，黄红壤4，青泥土5，
黄泥土 6)。
CCA分析结果表明，环境因子轴与种类轴之间
的相关系数分别达到0．66、0．58。环境因子中 pH、
Id均与第一排序轴相关性较高(分别为0．40、0．60，
0．41、0．62)，而 Fs、st与第二排序轴相关性较好(分
别是0．27、0．47，0．34、0．58)。从环境因子与排序
轴的角度、向量长度及相关系数来看 pH、Id对种子
库中杂草优势度影响最大，Fs、st亦有一定影响，其
它环境因子影响不显著。图3中的第一轴主要反映
pH、Id的变化，而第二轴反映Fs、st变化(表5、图3)。
表 4 杂草种子库与地上杂草群落的相似性
Table 4 Similarity between weed seedbank and weed community above ground
SA1 1．00
SA2 —0．Il I．00
EA1 0．66 0．00 1．00
EA2 0．00 0．58 0．00 1．00
Nl O．O5 一O．18 O．O8 一O．3O 1．00
E1 O．22 一O．17 0．32 一O．29 0．6O 1．00
pH 0．40 —0．15 0．60 —0．26 0．42 0．12 1．oo
Om 0．19 —0．27 0．28 —0．47 0．03 0．15 0．15 1．00
N 一0．12 0．11 —0．18 0．18 —0．30 —0．08 —0．29 0．15 1．00
P 一0．13 0．22 —0．20 0．38 —0．50 —0．38 —0．24 —0．33 0．02 1．00
K 0．08 —0．03 0．12 —0．05 —0．14 —0．03 —0．02 0．17 0．O1 0．08 1．00
Jd 0．41 0．16 0．62 0．28 0．06 0．05 0．11 0．15 0．04 —0．12 0．10 1．00
Tg 一0．10 0．20 —0．15 0．34 0．04 —0．04 0．O1 0．11 —0．10 —0．07 0．23 —0．13 1．00
Fs 0．10 0．27 0．16 0．47 0．15 0．24 —0．06 0．09 0．07 —0．04 —0．O1 0．29 0．14 1．00
St 一0．07 0．34 —0．11 0．58 —0．15 —0．33 —0．10 —0．02 —0．05 0．13 —0．07 —0．16 0．60 0．10 1．00
注：SA1为种类第一轴；SA2为种类第二轴；EA1为环境因子第一轴；EA2为环境因子第二轴；NI为北纬；El为东经 ；pH为酸碱度；
Om为有机质；N为速效氮；P为速效磷；K为速效钾 ；Id为淹水天数；Yg为地形；Fs为耕作制度；St为土壤类型。
Notes：SA1 mesxIS species axisl；SA2 means species axis2；EA1 means environmental factors axis1；EA2 means environmental factors axis2；
NI means north latitude；El means east longitude；pH means acidity and alkalinity；Om mesxIS organic material；N means quick result nitro—
gen；P means qu ick result phosphorus；K means quick result potassium；ld me,arts inundation day；Tg means topography；Fs means farming
system；St means soil type．
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 0 如
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一
，CS s46
／ 。
s(-／ 。
二一
为 一一一一1 I l I I
—
I2 3 9 —2 16 1 s4~ ／6 s 26 -
H
6 一 一 1 ．-^ ． 』1s
● 。 1 ‘ 一
0 。＼ s59
． 3 9一
Axis 1
CCA case scores
6
sl、s2⋯⋯s95表示样点；N1为北纬；E1为东经；pH；Om为有机质；N为速效氮；P为速效磷；K为速效钾；ld为淹水天数；Tg为地形；
F8为耕作制度；St为土壤类型
81、s2⋯⋯ s95 melon sample spot；N1 meflns north l~itude；E1 means east longitude；pH m~．ns acidity and alkalinity；Om means organ ic material：
N means quick result nitrogen；P means quick result phosphorus；K means quick result potasium；ld means inundation day；Tg m~s／ls topography；
Fs means farming system；St means soil type
图 3 样点与环境因子变量 CCA二维排序散点图
Fig．3 Scater plot of CCA two．dimensional ordination of samD】es and environmental faetor variables
图4反映了杂草种类对生境要求的相似程度。
第一轴主要反映淹水天数 和 pH的变化，鹅观草
(Roegneria kamoji)、水蓼(Polygonum hydropiper)、猪
殃殃 (Galium aparine vat．tenerum)、小茨藻(Najas
minor)、酸模叶蓼 (Polygonum lapathifolium)、蔺草
(Beckmannia s achne)、泥胡菜 (Hemistepta lyra—
ta)、牛繁缕(Malachium aquaticum)、野老鹳草(Gera．
nium carolinianum)、节节菜(Rotala indica)、鸭舌草
(Monochoria vaginalis)等为喜湿性、喜碱性土壤的杂
草，位于第一排序轴右边；而牛筋草(Eleusine indi-
ca)、双穗 雀 稗 (Paspalum paspaloides)、陌上 菜
(Lindernia procubens)、水莎草(Juncelus serotinus)、
水苋菜(Ammannia baccifera)、两歧飘拂草(Fimbris—
tylis dichotoma)、蒲蓄(Polygonum aviculare)、丁香蓼
(L ia epilobioides)、异型莎草 (Cyperus difor一
，n )、水竹叶(Murdannia triquetra)、水虱草(Fimbris．
tylis miliacea)、雀舌草(Stelaria alsine)、水竹叶、千
金子 (Leptochloa chinensis)、看麦娘 (Alopecurus ae．
qualis)、狗尾草(Setaria viridis)、荠菜(CapseUa bursa．
pastoris)、鳢肠(Eclipta prostrate)、萤蔺(Schoenoplec—
tus juncoides)、牛毛毡(Eleocharis yokoscensis)等耐旱
和喜酸性土壤的杂草排于左边。第二轴反映耕作制
度、土壤类型对杂草的影响，鹅观草、牛筋草、萤蔺、
牛毛毡、荠菜、看麦娘、节节菜、鳢肠、千金子、鸭舌草
等主要生于早稻田中，排于轴上部；篇蓄、水莎草、陌
上菜、日本看麦娘(Alopecurus japonicus)等生于中、
晚稻田中，排于下部。
4 结论与讨论
水稻田以夏熟田杂草为主，水稻田杂草最少，从
表层至下层杂草种类数逐渐减少，这是因为水稻田
灌水天数减少不利于喜水的水稻田杂草种子生存，
同时除草剂的大量和有效使用，减少了水稻田杂
草 ¨。不同水稻 田物 种多样性 指数 H 早稻田>
H 中稻田>H 单晚田>H 双晚田。同一稻田物种多样性指
数 5表层、H 表层>5中层、H 中层>ST层、H 下层。
水稻田种子库密度较高，总密度为319 033粒·
m ～
，其中夏熟田杂草密度最高(57．87％)，秋熟 田
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St
、
1 0一
、 D 5一
一
／7 ／／／／一、 N
2C．／9 一
， 。
．0 ．o1．7 ．o 5 ．o 9 K l o 5 7 l o l
I 3 40 ●
一
、
。 1． 。 竹
__ ．
2O
Nl
＼
、
。 、＼ El 。 ～＼ 一 pH
●
， ．0 5一
2
· 0 7 T 0l T1
一 l O—
Axis l
CCA variable scores
1．看麦娘(Alopecurua aequalis)；2．通泉草(Ma．,usjaponicus)；3．稻搓菜(Lapsana apogonoides)；4．碎米莎草(Cyperus ida)；5，千金子(tep—
tochloa chinensi~)；6．节节菜(Rotala indica)；7．茼草(Beckmann~syzigachne)；8．牛繁缕(Malachium aquatlcum)；9．鸭舌草(Monochoria
vaginalis)；10．异型莎草(Cyperus difformis)；11．小茨藻(Najas minor)；12．无芒稗(Echlnochloa cru．sgali v&r．mitis)；13．丁香蓼(Ludwigia
epilobioides)；14．水虱草(Fimbristylis miliacea)；15．鹅观草(Roegneria kamoji)；16．毛马唐(Digltarla chrysob hara)；17，灯心草(Juncus
efuses)；18．水苋菜(Ammannia 6“c ra)；19．雀舌草(Stelaria aline)；20．日本看麦娘(Alopecurthsjaponicus)；21．水莎草(Juncelus s
rotinus)；22．陌上菜(Linderniaprocubens)；23．碎米荠(Cardamine hirsute)；24．萤蔺(Schoerwplect~juncold~s)；25．篇蓄(Polygonum avicu．
1are)；26．泥胡菜( m ￡印 lyrata)；27．酸模叶蓼(Polygonum lapathifolium)；28．牛筋草(Eleuslne indica)；29．野老鹳草(Geranium caro—
linianum)；30．猪殃殃(Galium aparine vat．te／,etq／．tn)；31．水竹叶(Murdannia tnquetra)；32．小飞蓬(Conyza Canadensis)；33．狗尾草(Se．
taria viridis)；34．荠菜(Capsela bursa-pastoris)；35．水 蓼(Pol3gonum hydrop r)；36．两歧飘拂草(Fimbds dichotoma)；37．鳢肠
(Eclipta prostrate)；38．齿果酸模(Rumex dentatus)；39．牛毛毡(Eleocharis yokoscensis)；40．紫马唐(D／g／tar／a violascens)；41．金色狗尾草
(Setaria glauca)；42．双穗雀稗(Paspalum paspaloides)。图中其他代号参见图3(Symbols in fig．4 refer to fig．3)
图 4 杂草 CCA二维排序散点图
Fig．4 Scater plot of CCA two—dimensional ordination of weeds
杂草密度最低(15．74％)，从上层至下层种子库密
度逐渐减小。74．78％的杂草种子分布于0～10 cm
深的土层中，成为地上部杂草发生的主要来源。杂
草种子成熟后直接落于地表，水流输人种子在地表
沉积，加之近年来生产上广泛实行免耕或少耕的耕
作方式，减少了对土壤的干扰，使得土壤表层的杂草
种子很少到达土壤深层，这是造成土壤表层种子密
度较高的主要原因。下层种子数量较少，只占
25．22％，在田问作为杂草种子的储备，一般不能萌
发，但随着农作翻到地表后，可在下季或来年造成
危害。
杂草种 子库 与地 上杂草 群落相 似性 较低
(0．35)，相似性指数以水稻田杂草最高，夏熟田杂
草最低 ，线性拟合表明二者相关性低。这可能是
由于长期水稻、油菜(小麦)轮作使农 田土壤湿度增
加，在这种环境下喜早性夏熟田杂草种子数量，如马
唐(Digitaria sanguinalis)、野燕麦(Avenaf~tua)、铁
苋菜 (Acalypha australis)、粘 毛 卷 耳 (Cerastium
glomeratum)等在田问逐渐减少，而喜湿性水稻田杂
草种子的比例不断增加(种子数 目排在前 l0位的
均为喜湿性的杂草，占整个种子库的63．09％)。
样地 CCA分析结果表明，环境因子轴与种类轴
之问的相关系数达到0．50以上。环境因子中 pH、
Id与第一排序轴相关性较高，而 Fs、St与第二排序
轴相关性较好。环境因子中的 pH、Id对种子库中
杂草优势度影响最大，其次是 Fs、St，其它环境因子
影响不显著。杂草 CCA排序反映了杂草种类对生
境要求的相似程度。
杂草发生是杂草种子库、杂草种群与周围环境
因子相互作用的综合表现，环境因子对杂草发生的
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影响错综复杂。杂草的发生与温度、水分及土壤等
有着密切的关系，不同耕作制度、作物轮作方式及控
草措施均能改变这些因子，从而影响田间杂草种群
与种子库间的相关性 “ 。
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