全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(6)：531～535
Journa／of Wuhan Botanical Research
悬浮泥沙溶液对金鱼藻快速光响应曲线的影响
马 婷，李 强，王国祥 ，王文林，徐 尧，潘国权
(南京师范大学地理科学学院，江苏省环境演变与生态建设重点实验室，南京 210046)
摘 要：用粒径小于 100 Jn的泥沙分别配置浊度为30、60、90 NTU的混浊溶液 ，将金鱼藻 (Ceratophylum demer-
$／2／rt)种植于该溶液中，1个月后测定植株叶片的快速光响应曲线，研究悬浮泥沙对金鱼藻光合荧光特性的影响。 结果表明，在60、90 NTU的悬浮泥沙溶液中金鱼藻叶片的荧光产量 ( )、光适应最大荧光产量 ( )和有效荧 光产量 (△ ／F )都显著低于对照和30 NTU的植株。与对照相比较，在混浊溶液中植株叶片的光化学淬灭 (qP) 和非光化学淬灭 (qN)随光照强度的增加显著降低，光合能力和热耗散能力显著降低。混浊溶液中，随溶液浊度 的增加植株最小饱和光强 ( )和最大相对电子传递效率 (rE1R一)也显著低于对照植株，光合作用受到显著影 响。因而，金鱼藻不适于在高浊度的悬浮泥沙溶液中生长。 关键词：金鱼藻；悬浮泥沙；光合荧光特性 中图分类号 ：Q948．116 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2006)06—0531—05 Influence of Suspended Sands on Rapid Light Curves of CeratophyUum demersum in Turbid Solution MA Ting，LI Qiang，WANG Guo—Xiang’，WANG Wen—Lin，XU Yao，PAN Guo—Quan (Colege ofGeographical Science， 咖 Normal University，Jiangsu Key Laboratory ofEnvironmental Change and Ecological Construction，N叭jing 210046，China) Abstract：Mature CeratophyUum demersum was planted in the turbid solution with diferent turbidities of 30 NrIU．6o N，I’U an d 90 NTU．The turbidity was caused by suspended substance．For determining the in． fluences of turbidity on the photosynthetic fluorescent characteristics rapid light curves(RLCs)were de． term ined．Th e experimental results demonstrated that in 60 and 90 N，I’U turbid solutions fluorescence yield (FI)，maximum light—adapted fluorescence yield(F )and△ ／F were less signifcantly than those in the control and 30 NrIU solution．Compared with the control plants，photochemical quenching(qP)and non—photochemical quenching(qN)notablely decreased with light exposure of a leaf increasing in turbid solutions．It indicated that photosynthetic capacity and activity of non—photochemical qu enching pathways were remarkably reduced．In turbid solutions，the minimum saturating irradiance(E )and maximal rela． five electron transport rate(rETR )were les signifcantly than the contro1．These proved that their light responding capacity were reduced notably by suspended sands．So it isn’t good for C．demersum to survive in high tubidity of suspended sands solution． Key words：CeratophyUum demersum：Suspended san ds：Phtosyn thtic fluorescent characterics 光对沉水植物的生长发育具有十分重要的作 用，水体中的可溶性有机物、泥沙颗粒以及浮游生物 会削弱到达沉水植物叶片表面的光强 ¨2]，从而影 响沉水植物的生长繁殖 与分布。藻类等微型生 物残体主要出现在富营养化湖泊中，其对沉水植物 影响主面的已有较多研究 J。而泥沙等无机颗粒 物则主要出现在一些通江湖泊及河流中，其对沉水 植物影 响 方 面的研 究 较少 。饱 和脉 冲调 制 (PAM)荧光仪在陆生植物光合作用的研究中得到 了广泛的应用 J。近年来水下饱和脉冲荧光仪 (Diving—PAM)的出现使原位、无损伤测定沉水植物 的光合作用成为可能口。’”]，在海草 和珊瑚虫 ”] 的研究中应用较多。但这些研究主要以量子产量为 衡量指标 ，而往往忽略了快速光响应技术 ¨。金鱼 藻(CeratophyUum demer$1tm)是一种多年生的沉水植
物，广泛生长于静水池塘、沟渠及河流水体l】 。本
收稿 B期：2006—04-21，修回B期：2OO6—11-23。
基金项 目：教育部科技创新工程重大项目培育基金项 目(705824-2)资助；国家863计划项目(2003AA601100-2)资助。
作者简介：马婷(1982一)，女，汉族，江苏镇江人，在读硕士，研究方向为水环境修复(E-mail：jszjmt@163．eom)。
+ 通讯作者(E—mail：wangguoxiang@．jnu．edu．cn)。
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532 武 汉植 物学 研 究 第24卷
研究将金鱼藻的成株种植于不同浊度的悬浮泥沙溶
液中，使用 Diving．PAM测定植株叶片的快速光响应
曲线，研究在悬浮泥沙溶液中金鱼藻叶片光合荧光
特性的变化，为金鱼藻在悬浮泥沙溶液中的生物重
建提供实验依据。
1 材料与方法
1．1 植物材料
本实验所用的金鱼藻(Ceratophylum delt~rsum)
采自南京六合长江边的水塘中，选取发育程度较为
一 致的植株于实验前 30 d移植于实验池中；池底为
30 cm厚的泥土，放人自来水。
1．2 实验设计
实验在南京师范大学水环境生态修复中试平台
的4个露天水池中进行。水池长 9．4 m，宽 1．1 m，
水深调节为 1．5 rl。其中1个水池不含泥沙，为对
照池：池尾设置一个抽水泵，将水从池尾抽到池前
端，以使池内水流循环流动。另 3个水池为实验池，
池尾水先流人尾端的沉沙池 ，然后将水用泵抽到池
前端的混沙池中，再流人各实验池；调节各水池人水
管水流，使各池溶液悬浮泥沙浊度分别为 3O、6o、
90 NTU左右(图 1)。在实验池和对照池中分别均
匀种植 100株金鱼藻，实验前植株株高约为 70 cm。
1个月后 ，各实验池随机选择 1O株金鱼藻，分别测
定其茎端伸展、成熟叶片的快速光响应曲线，所得数
值取平均值与对照池植株作比较并采用 SPSSI 1．5
软件包进行差异显著性分析。实验从 2005年8月
20日开始，至9月23日结束。
图 1 实验水池平面示意图
Fig．1 Plan of experimental pools
1．3 泥沙制备
实验泥沙采自江苏省镇江段的长江，以孔径
100 m筛网滤掉粗颗粒，滤液静止2 h后选上层悬
浮液作为实验用的悬浮泥沙溶液。悬浮泥沙溶液中
粒径 1—1．5 的泥沙约占40％，2．5—5 、25—
5O m和5O一100 m粒径的泥沙分别 占13．4％、
12．4％和25％。因而，实验用泥沙主要由粒径较小
的颗粒组成。
1．4 泥沙浊度测定
采用美国 HACH公司2100P浊度仪测定。
1．5 光照强度的测定
实验期间采用德国(wak GmbH，Efeltrich，Ger-
many)微型 Li．Cor质子探头于晴朗无云 日的中午
12：oo左右测定不同水深处的光照强度，取平均值绘
成不同水深处光照强度的变化图。
1．6 叶片快速光响应曲线
早晨7：oo开始用水下饱和脉冲荧光仪Diving—
PAM(德国WALZ公司)和数据采集软件wincontrol
(walz GmbH，Efeltrich，Germany)进行测定。Diving—
PAM配备了一个发射峰为650 nm的红外二极管，
所发射的红外光为测量光；一个内置的卤素灯提供
光化光照明和饱和脉冲光。光强使用微型的 Li—Cor
质子探头测定(Walz GmbH，Efeltrich，Germany)，该
探头已用 Li—Cor质子(Li—Cor，Lincoln，NE，USA)探
头校正。每一水池随机选择 1O株植株，清除水下
30 crfl处伸展、成熟叶片上的附着物，测定其快速光
响应曲线，取平均值作比较。
连体叶片经暗适应 10 s后，迅速打开叶夹，开
启检测光(0．15 Ixmol photon·m～·s )得到 ，再
由饱和脉冲光(4000 ixmol photon·nl～·s～，0．8 s)
测得 F ；随后，逐渐开启光强度分别为41、84、147、
214、289、422、569、848 t~mol photon·m～·s 的光化
光，每个强度的光化光照射 10 s后 ，经检测光和饱
和脉冲光测得 F 、F ，分别计算得到 8个 △ ／F
rETR、qP和qN值，绘出它们各自平均值的快速光
响应曲线 ¨。计算公式如下：
有效荧光产量 Yield(AF／ )=(F 一 )／F ；
光化学淬灭系数qP=(F 一F。)／(F 一 )；
非光化学淬灭系数 qN=(F 一F )／(F 一 )；
相对光合电子传递速率 rETR=Yield×PAR×
0．84×0．5 C
。
2 实验结果
2．1 各池不同水深处的光强变化
实验期间，在晴朗无云 日的正午，在悬浮泥沙的
溶液中，悬浮泥沙颗粒阻碍了光在水中的垂直分布，
溶液透明度低，水下光照弱；30、60、90 NTU溶液的
透明度分别为 35、20、15 cm。在 60、90 N，I’U溶液
中，光照强度在水下衰减较快，植株叶片接收的光较
少。具体见图2。
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第 6期 马 婷等：悬浮泥沙溶液对金鱼藻快速光响应曲线的影响 533
．
呈
量
Waterdepth(cTn)
图 2 正午各池水下光照强度的变化
Fig．2 Irradianee changes under water in 4 pools at noon
2．2 不同浊度的悬浮泥沙溶液对金鱼藻叶片快速
光响应曲线的影响
2．2．1 不同浊度的悬浮泥沙溶液对金鱼藻荧光产
量曲线的影响 荧光产量(F )的升高，推测与 PSII
反应中心的关闭有关 。如果 PSI反应中心被关
闭，将不能够传递能量。在对照和 3O、6O、9O NTu
溶液中，植株的荧光产量(F )在最初的2个光化光
阶段迅速上升，分别上升了 1．54、1．63、1．79、2．06
倍(图3：A)，意味着随着溶液浊度的增加，叶片 PSI
反应中心失去活性的比例增大，这与跨类囊体膜质
子梯度(ApH)的累积有关 ¨ 。在 60、90 NTU溶液
中金鱼藻叶片的F 显著高于对照，表明在光强升高
的过程中溶液浊度越高叶片的电子库也越小(卡尔
文循环)，固定的 CO：量也逐渐减少。
2．2．2 不同浊度的悬浮泥沙溶液对金鱼藻最大荧
光产量曲线的影响 随着光照强度的增加，金鱼藻
植株的最大荧光产量(F )迅速下降(图3：B)，与
非光化学淬灭的快速升高相一致(图4：B)。在对照
和3O、6O、90 NTU溶液中 F 分别下降了50．5％、
42．3％、44．7％和 43．3％，表明在悬浮泥沙溶液中
金鱼藻非光化学荧光淬灭耗散能量 的能力有所
下降，在持续的高光条件下，比对照植株更易发生光
抑制。
2．2．3 不同浊度的悬浮泥沙溶液对金鱼藻 qP曲
线的影响 光化学淬灭系数(qP)和非光化学淬灭
系数(qN)描绘了能量耗散途径的相对影响。qP是
PSI天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份
额，较低的 qP反映 PSII中开放的反应中心比例和
参与 CO：固定的电子减少 。在对照和 3O、6O、
9O NTu中，qP的平均 降低 幅度分别 为 67．2％、
78．9％、81．4％和86．4％(图4：A)。表明随着溶液
浊度的增加金鱼藻植株 qP值受到悬浮泥沙影响的
程度增加，叶片反应中心开放比例的降低，降低了参
与 CO：固定的电子数。
800
700
600
500
400
3oo
图 3 荧光产量( )和最大光适应荧光产量(F ．)
随光强的变化
Fig．3 Fluorescence yield( )and maximum light-
adapted fluorescence yield(F m)as a function of PAR
2．2．4 不同浊度的悬浮泥沙溶液对金鱼藻 qN曲
线的影响 非光化学淬灭系数(qN)反映的是天线
色素吸收的光能不能用于电子传递而以热的形式耗
散掉的光能部分，而热耗散是植物保护 PSII的重要
机制 引。植株的qN随光照强度的增加呈迅速的增
加趋势，热耗散能量增加(图 4：B)。与对照相较，
3O、60、9O NITU植株的qN在光强 >147 pjnol photon·
rl～·s 时均显著低于对照；溶液浊度越高，与对照
的差异也越大，特别是 9O NTU植株与对照的差异
达极显著水平(P<0．O1)。结合 qP的变化可知，在
同一光照强度下，随着溶液浊度的升高金鱼藻植株
1
O 8
0．6
0．4
0．2
0
0 l 5O 300 450 600 750 900
PAR(．mol photon·m ·s
0 l 50 300 450 600 750 900
PAR(tJmol photon·m ·s )
图 4 光化学淬灭(qP)和非光化学淬灭(qN)
随光强的变化
Fig．4 Photochemical quenching(qP)and non-photoche-
mieal quenching fqN)as a function of PAR
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武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
热耗散的能量和光化学反应传递的能量都减少，植
株受到的光抑制程度增大。
2．2．5 不同浊度的悬浮泥沙溶液对金鱼藻 F／
F．曲线的影响 PSI的光化学效率是表明光化学
反应状况 的一个重要参数。有效荧光产量 (AF ／
F )表示在照光下 PSI的实际光化学效率，反映吸
收的光子供给 PSI反应中心的效率 ¨。随着光强
的增加，F 和F 变得更近，导致更小的AF信号
(图3：A，B)。由于非光化学荧光淬灭(F 下降)
增加了能量的损失以及 PSII反应中心关闭导致了
光化学能量的使用受到限制(F升高)，金鱼藻叶片
的△ ／F 迅速下降(图 5：A)。金鱼藻△ ／ 值
的降低 随溶液浊度 的增 加呈增 加趋势。对照和
3O Nr]【’U植株的变化趋势相似，降低较为缓慢；60、
9O Nr][’U植株的降低趋势较对照和30 NTU迅速。在
对照和3O、6o、9O Nr]【’U溶液中植株 △ ／F 的平均
降低幅度分别为 82．5％、86．8％、92．3％和 96．1％，
植株的实际光化学效率受悬浮泥沙的影响显著。
图 5 AF，／F=和相对电子传递
速率随光强的变化
Fig．5 △ ／F．and relative electron transport
rate as afunction ofPAR
2．2．6 不同浊度的悬浮泥沙溶液对金鱼藻 rETR
曲线 的影响 PSI-[的相对光合 电子传 递速 率
(rETR)是 反映实际光强下 的表观 电子传递效
率 引¨。rETR用于度量光化学反应导致碳固定的电
子传递情况 J。光强一rETR图显示 了典型的 P—E
曲线，线型的升高被稳定阶段所限制，光合途径受
限。在对照和 3O、6o、9O Nr]【’U的溶液中，金鱼藻饱
和光强都为569 p,mol photon·m～·s (图5：B)。它
们的rETR值随光照强度的增加呈逐渐增加趋势；
溶液浊度越高，增加趋势越缓慢，热耗散能力越低
(图4：B)。表明随着悬浮泥沙溶液浊度的升高，金
鱼藻植株耐光抑制能力显著降低。
同时，各池植株的 rETR一 出现显著差异。在
3O、6o、9o Nr]【’U溶液中，叶片 rETR一分别为 34．3、
23．4、20．1 p,mol electron·m～·s～，显著低于对照的
42．8 p,mol electron·m～·s～，差异达极显著水平
(P<0．01)。表明随溶液悬浮泥沙浊度的增大植株
光响应能力呈下降趋势。
3 讨论
光合曲线(P—E，P—I)‘加 不仅能够评估植物当前
的光合能力，而且也能评估其在一个广泛光强范围
内的潜在活动；通常用于测量、描绘在一定光强范围
内光合器官积累的O：和 CO：。P—E曲线已经测量
了多年，大量的数学模型和曲线特征参数被用于描
述光合速率 ¨ 。快速光响应曲线(RLCs)通常采用
8个光化光，每个光化光照射时间为 10 s；测得的
△ ／F 和rETR意味着光合作用实际的光化学状
态，而不是 P—E曲线所显示的最佳状态(不依赖于
光照条件)。RLCs曾被称为快速 P—I曲线 ]、光响
应曲线和瞬时光响应曲线 J，已广泛的应用于海草
生态生理学调查研究 ¨。
仔细解释RLC数据能够对适应于不同光条件
下的叶片光动力学提供详细的认识。光合器官电子
库和电子源的容量能够从与 RLC相连的 F 和 F
数据推导出来。F 和 F 曲线图形提供 了跨类囊
体膜质子梯度和热能耗散的证据¨¨ 。30 NTU植株
叶片的光合作用能力和非光化学淬灭途径的活性与
对照相比略有降低；而在 6O、90 NTU溶液中植株叶
片的光合作用与对照相比显著降低，非光化学淬灭
耗散热能的能力也显著降低。
伴随着光强的继续升高 ，RLCs的rETR曲线通
常会下降。对于传统的 P—E曲线，这种下降与光抑
制有关 ，但对于 RLCs曲线来说，这种下降与 PSII
的动力学下调有关 J，而与光抑制无关，因为这时
没有 足够导 致光破 坏产 生 的时 间。在光 强 >
569 p,mol photon·m～·s 后，金鱼藻叶片电子传递
链的能力限制了光合作用，曲线达稳定状态，此时光
响应能力最大。研究表明，随着溶液浊度的增加金
鱼藻植株叶片的最大光响应能力呈显著下降趋势。
综上所述，在悬浮泥沙溶液中金鱼藻叶片的光
响应能力随溶液浊度的升高显著下降；特别是当溶
液浊度I>60 NTU时，叶片光响应能力下降达极显著
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第 6期 马 婷等：悬浮泥沙溶液对金鱼藻快速光响应曲线的影响 535
水平；而且在实验过程中发现植株茎易发生断裂，因
而在高浊度的悬浮泥沙溶液中不宜引种金鱼藻。
[13]
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