全 文 ：第 24 卷 第 3期
2 0 0 0 年 5 月
水 生 生 物 学 报
A C T A H Y D R O B IO LO G IC A S IN】C A
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24
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2 0 0 0
洪湖主要沉水植物群落的定量分析
IV
. 穗花狐尾藻 + 微齿眼子菜 + 金鱼藻群落
程 玉 李 伟
(中国科学院武汉植物研究所 , 武汉 4 30 0 74)
摘要 : 穗花狐尾藻 + 微齿眼子菜 + 金鱼藻群落是洪湖沉水植被的一种重要群落类型 , 种类组
成比较复杂 , 受干扰程度相对较低 , 各组成种类数量特征的变化基本上反映了各 自的生活史
特征 。 不同季节穗花狐尾藻 、 金鱼藻和微齿眼子菜的优势地位转换构成了该群落的重要特征 。
群落的生物量峰值在夏季出现 , 约为 940 g m 一` (干重 ) 。 群落水平结构比较均一 , 重直结构主要
取决于优势种生物量的空 间分布 。 群聚分布是各组成种的主要分布方式 。 分析结果表明 , 群
落中各个种之 间在分布上一般不表现出显著的联结关系 , 尽管在生物量分布上会出现一些重
叠 。 穗花狐尾藻和微齿眼子菜在夏季表现出来的联结关系与绞草活动的影响紧密相关 , 也在
一定程度上反映了取样面积的影响 。
关键词 : 穗花狐尾藻 + 微齿眼子菜 + 金鱼藻群落 , 群落分析 , 群落结构 , 洪湖
中图分类号 : Q 9 4 9 文献标识码 : A 文章编号 : 1 00 0一 32 07 (2 000 ) 03一0 25 7 { 6
穗 花狐尾 藻 + 微齿 眼子 菜 + 金鱼 藻群落 (场 ir op 彻 l u m sP ica ut m + oP at m og o ot n
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是洪湖沉水植被 中一个重要 的群落类
型 , 主要分布于挺水植被与微齿 眼子菜群落之间 , 呈环带状分布 。 总面积约 68 . 7 k ll l 2 , 夏季
总现存量鲜重约 64 万吨 ` ) 。
研究方法
研究方法 同文献 lI] 。 以实验点 (见文献 2[] 图 )作为该群落的代表性区域进行调查 , 选用
以下时间的调查结果进行分析 : 19 9 2 年 7 月 15 日 (I ) , 19 9 2 年 8 月 3 1 日 (11) , 19 9 2 年 10 月
2 8 日 (111) , 19 9 2 年 12 月 2 3 日 (VI ) , 19 9 3 年 3 月 4 日 ( V ) , 19 9 3 年 5 月 2 0 日 (V l ) , 19 9 3 年
7 月 l 日 (v l x ) 。 样方面积 : 10 x Zo c m , 。
收到 日期 : 19 9 9一 5一 2 0 ; 修订 日期 : 2 0 0 0刁 l一 0
基金项目 : 中国科学院 “八五 ” 重大应用项 目资助课题 。
作者简介 : 李 伟 ( 19 6 7一 ) , 男 , 河南省洛阳市人 , 研究员 , 博士 , 主要从事水生植物生态学研究 。
l) 李 伟 。 洪湖水生植被及其演替研究 。 中国科学院水生生物研究所博士学位论文 , 19 95 。 (下同 ) 。
本研究在陈宜瑜先生的指导下完成 , 在野外调查中得到中国科学院武汉植物研究所冯 灿 、 黄德世 、 沈泽昊 、 陈
革新 、 冯明鸿 、 李洪桂 、 江明喜 、 王业华 、 黄 蓉 、 陈 凡 、 于 炳以及水生生物研究所蔡明艳 、但胜国 、 张道源等同
志的大力协助 , 黄德世同志在数据处理中给予了大力帮助 , 特此致谢 .
水 生 生 物 学 报 4 2卷
2结果与讨论
. 21群落的种类特征
2
.
1
.
1群落的植物种类组成及优势度变化
本群落所处位置水深适宜 , 水上交通比较便利 , 洪湖中很大一部分围圈即位于这一群
落 中 。 除了通航水道和围圈所在地外 , 该群落被众多的圈养 区包围 , 典型群落地段所受的
人为干扰反较其它群落小 , 主要是一些针对微齿眼子菜 的偶然的绞草活动 。
群落的种类组成 、 生长型类型以及各个种优势度的变化见表 1 。 这一群落的种类组成
比较复杂 , 7 次调查 中 , 植物的频度分布以 E 级 (81 一 10 % )为主 。
穗花狐尾藻 的优势度在春季和夏季各有一个峰值 , 这 与它在洪湖的生长习性有 关 。
据实地观察 , 穗花狐尾藻在春季和夏季各有一个开花期 , 随后 , 植株抽条即进人死亡更新
阶段 , 导致优势度的下降 。 这一习性在洪湖普遍存在 , 如光叶眼子菜群落中的穗花狐尾
藻 3[] 。 瓦 c h of s & S h aw 、 iL n d & C o t t a ln 以及 p a t t e n 在各 自的研 究 中都观 察 到这 种情
况 4[ 一6] 。 金鱼藻的优势度在夏末出现一个比较明显的峰值 , 与其生长过程一致 。 微齿 眼子
菜的优势度则在秋季达到最大 , 这一方面与其持续的生长和生物量累积有关 , 另一方面也
是 因为穗 花狐尾藻和金鱼藻这两个优势种在此时开始进人衰亡期 。 总体上看 , 由于本实
验点所在 的群落地段较少受到人 为活动的严重干扰 , 各个种优势度 的变化基本上与其生
长习性一致 。
需要说明的是 , 由于穗花狐尾藻在长至水面后能继续生长 , 平铺于水面之上 , 因此其
实际优势度 比表面上看到的要小 。 而微齿眼子菜的优势则基本上集 中于群落的 中下部 。
在这一群落中 , 范草作为一个季节层片在春季有着较为明显的优势 。
表 1
T a b
.
1
穗花狐尾藻+ 微齿眼子菜 + 金鱼藻群落的种类组成 、 生长型与优势度
S Pe e i e s e om P
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种 类 生长型 优势度 (加m i n an t V al u e )
S pe e i e s G r o w t l l es ty pe 1 11 111 VI V V l V l
穗花狐尾藻 (腼) 狐尾藻型 (m y dr) 4 3 . 4 2 8 6 2 1 6 39 0 2 7 . 6 4 9石 3 4 . 1
微齿眼子菜 (乃护O 小眼子菜型 (vP d)P 2 0
.
0 2 0 .4 5 7
.
7 4 1
.
1 4 7名 2 5.4 3 4 . 8
金鱼藻 (dC ) 金鱼藻型 ( ce dr ) 2 6 . 1 3 4 7 12万 14 . 7 13 . 1 1 8 5 1 5 . 8
黑藻 (劲夕 小眼子菜型 (vP间 6 . 4 1 6 3 4 . 8 6石
范草 (P’, ) 大眼子菜型 (m ap d) 5 . 2 1 1 . 5 1 . 7
菱 ( sT ) 菱型 ( t r a d ) 4 . 1 3 . 6 6, l
轮藻 (hC ) 小眼子菜型 (vP dP) 4石 2石
几力 = 场 r i op hy llu m sP i e a ut m L . , 乃刀 = OP at 用叮 e ot n am a e心 a n u s A . B e n n , dC = eC r a OtP 梅 llu m de 概 sr um
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m y dr = m y ir
O P】1》 l l id s , P v dP = P a vr o P o t a m id s , e e dr = e e ar ot P勿 llids , m ap d = m昭 n o P o l a ll l l d s , t l l记 = lr a P id s
.2 L 2 群落的生长型谱
该群落定量生长型谱的季节变化见图 1 。 狐尾藻型 、 小眼子菜型和金鱼藻型植物是群
落的优势种类 , 这些生长型在群落中所 占比例的变化与其主要组成种 (分别为穗花狐尾
3期 程 玉等 : 洪湖主要沉水植物群落的定量分析W .穗花狐尾藻十微齿眼子菜十金鱼藻群落 29 5
藻 、 微齿眼子菜和金鱼藻 )的生长习性密切相关 。
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口 狐 尾藻 型 日小眼子菜型 田 金鱼藻型 四 菱型 日大 眼子菜型
图 1
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穗花狐尾藻 + 微齿眼子菜+ 金鱼藻群落的生长型谱
s P e c t l飞川 1 o f M sP i c a ut m + 卫 m a a e灿 n u s + C de me r s u m C om um yt
2
.
L 3 优势种及群落生物最的变化
群落中 3 个优势种穗花狐尾藻 、 微齿眼子菜和金鱼藻以及群落生物量的变化见 图 2 。
与其生长习性相应 , 穗花狐尾藻的季节最大生物量在夏季 (七月 )出现 , 约 4 9 0 gm ` (干重 ) ,
秋 季 (十月 )生 物量 最低 , 小 于 3 g0 m 一 ’ (干重 ) 。 金鱼 藻 的生 物量 在夏 末达 到最 大 , 为
2 5 5 g m
一 ’
(干重 ) , 随后迅速降低 , 秋冬时节以营养繁殖体的形式散布于水底 。 微齿眼子菜
生物量的年度变化较大 , 这可能与偶然的绞草活动的影响有关 , 因为搅草对微齿眼子菜的
选择性更大 。 调查期间 , 微齿 眼子菜的生物量在夏季 (七月 )达到最大 , 约为 4 2 6 g m 一 ’ (干
重 ) 。 从各优势种对群落生物量贡献的季节变化上看 ,穗花狐尾藻和金鱼藻在夏季构成了
群落总生物量的主要部分 。 在绞草活动相对低的年份微齿眼子菜的生物量也可成为夏季
群落生物量的重要部分 。 由于穗花狐尾藻和金鱼藻在秋季相继死亡 , 微齿眼子菜的生物
量构成了此时群落生物量的主体 。 调查期间 , 群落的生物量在夏季 (七月 )达到最大 , 约为
9 4 o gm
一 `
(干重 ) 。
.2 2 群落的水平结构
.2 .2 1 种群的水平分布
群落受干扰的影 响较小 , 没有影响种群分布的重大环境异质性存在 , 因此各个种的分
布较为均匀 , 不存在 明显的种群带状分布现象 。 但在群落边缘与其它类型群落的交界处
可以观察到明显的种群分布状况 的变化 , 这在群落交错区中是一个普遍的现象 。 由于偶
然性绞草活动的影响 , 在某些群落地段可以发现一些裸地 。
.2 .2 2 群聚性分析
结果表明 , 除金鱼藻在冬春季节 (W 和 V )表现为随机分布之外 (与其秋季的随机散布
有关 ) , 其它时间参与运算的各种植物一样都表现 出显著的群聚分布格局 。 群聚分布同样
是群落中各个种类的主要分布模式 。
4 2卷
0 98 765 4Q 2 31
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穗 花狐尾 藻 七二二」微齿 眼子菜 摆藻 群落生 物量
图 2主要种类及群落生物量的季节性变化
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S 2es an ol a ehn a g
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. 2 3群落的垂直结构
穗花狐尾藻 、 金鱼藻和微齿眼子菜是群落的主要优势种类 , 它们生物量的空 间分布对
群落的垂直结构有重要影响 。 穗花狐尾藻 的生物量在 植株绝对高度上的分布 比较均匀 ,
但由于该植物的长度常常超过水深 , 使得水面附近的生物量相对较大 , 若在生长季节水位
有所下降 , 生物量在水面 附近的 “堆积 ” 会更加明显 。 金鱼藻的生物量主要分布于水柱的
中上层 , 晚秋到初春 , 金鱼藻的生物量主要 以休眠体的形式存在 , 对整个群落生物量 的分
布影 响不大 。 微齿眼子菜水中部分的生物量分布 比较均一 , 且在该群落中发育有一定规
模的水底 垫状层 , 相对而言 , 水柱的中下层生物量较为突出 。 综上所述 , 本群落的生物量
分布较为均匀 , 在冬季主要集中在水柱的中下层 。
.2 4 种间关系
.2 .4 1 联结分析
根据第 1- V l次生物量调查资料的计算结果表明 , 不同种之间不存在显著的正或负联
结关系 , 即各个种的出现与否基本上是相互独立的 。 第 V n 次的调查结果则显示 出穗花狐
尾藻和微齿眼子菜之 间在分布上表现为显著 的负联结关系 , 这种现象与这两个种在洪湖
的种群消长关系有关 。 据研究在洪湖 , 穗花狐尾藻的种群扩展主要 以微齿眼子菜被大规
模利用为前提 7[] , 两个种之间的竞争关系主要表现为对定居场所的竞争 。 栽培实验初步表
明 , 当微齿眼子菜的定居过程完成后 , 它在与穗花狐尾藻 的竞争中处于优势地位 8[] 。 在该
群落中 , 由于绞草活动的影 响 , 微齿眼子菜在 1 9 9 2 年处于恢复阶段 , 尽管穗花狐尾藻发展
良好 , 但二者对定居空间的竞争未能得 以表现 。 而第 V n 次的调查结果表明 , 穗花狐尾藻
和微齿眼子菜的生物量同时达到了本年度的最大值 , 各 自分布范围 (由群聚性分布形成的
斑块 )之间的排斥性 即表现出来 。
需要说明的是 , 联结分析的结果依赖于取样样方的面积 9[] , 如果样方过小 , 两个种之
间表现为负联结的原 因可能仅仅是 因为它们不能同时出现在这么小的样方中 。 在中等大
小的样方 中 , 个体较大的种类可能会引起个体较小的两个种在分布上表现为假的正联结 ,
3期 程 玉等 :洪湖主要沉水植物群落的定量分析 W.穗花狐尾藻十微齿眼子菜 +金鱼藻群落 2 6 1
因为这些小个体被局 限于大个体之间的空隙中 。 若样方面积太大 , 在植物 的空间异质性
规模 比较小的情况下 , 这样的样方可能难 以检测 出真正的负联结 。 因此在讨论群落中植
物之间的关系时必须考虑到取样样 方的面积 。 在本系列论文中 , 仅该群落使用了 10 x
2 0 c m 的样方 , 我们如果 以植物分布 的个体性原则为 指导 , 从 目前 的分析结果看 , 20 x
2 0 c m 的样方在长江 中下游湖泊水生植被尤其是沉水植被的调查中是 比较合适的取样面
积 , 根据这一取样面积的群落调查结果表明水生植物之间基本上不存在显著的联结关系 。
.2 .4 2 相关分析
这里仅分析相关系数超过显著水平的情况 。 n : 穗花狐尾藻和微齿眼子菜勉强达到正
相关 ,尽管这两个种在分布上尚未表现出相互之间的排斥 ,但其生物量依然存在一定程度
的重叠 ;穗花狐尾藻和金鱼藻 、 金鱼藻和黑藻之间分别达到显著和极显著的正相关 , 这主
要与它们近似的繁殖体散布方式有关 。 1 : 穗花狐尾藻 、 微齿 眼子菜和金鱼藻之间都表现
为正相关关系 , 原 因同第 n 次调查中穗花狐尾藻和微齿眼子菜的关系 。 V n : 穗花狐尾藻和
微齿眼子菜之间表现为显著的负相关关系 , 两个种不仅在分布上而且在生物量上均表现
出排斥关系 。
参 考 文 献
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2 62 水 生 生 物 学 报 24 卷
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