全 文 ：第 6 卷
V o l
.
6
第
N O
4 期 草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN ICA
1 9 9 8 年
l)e e
.
1 2 月
1 9 9 8
放牧率对内蒙古典型草原物种分布
空间异质性的影响
刘先华 韩苑鸿 李凌浩
(中国科学院植物研究所 , 北京 1 0 0 0 9 3)
摘要 : 本文应用统计学研究放牧率对内蒙古温带典型草原的羊草 、大针茅 、冷篙和星毛委
陵菜分布空间异质性的影响 。结果表明 : 1) 放牧率对典型草原物种空间分布有明显的影响 。 随着
放牧率的增大 , 羊草与大针茅空间分布的随机性减小 , 空间自相关尺度逐渐增大 。 而在退化过程
中入侵的冷篙和星毛委陵菜 , 空间分布的随机性逐渐增大 , 空间自相关尺度亦呈增大趋势 。 在放
牧率胁迫超过一定程度时 , 冷篙空间分布的自相关开始下降 , 而星毛萎陵菜的空间分布则表现
出强烈的随机性 . 2) 格局图谱法反应出群落演替的主要矛盾 , 对于草原 , 格局图谱不受啃食和小
尺度生境变化的影响 , 适用于不同放牧下群落之间的比较 .
关锐词 : 放牧率 ; 空间异质性 ; 半方差 , 温带典型草原
1 前言
随着社会的进步和科技的发展 , 人类活动对生存环境的影响越来越明显 。国际地圈生物
圈计划 (I G BP )已将人类因素计划 (H D P )列为其重要的组成部分 。 在人类因素计划中 , 土地
利用是其七个研究主题之一 。因此 ,研究土地利用方式对人类生存环境的影响具有十分重要
的理论意义和参考价值 。
内蒙古温带典型草原是内蒙古草原区分布广 、代表性强的重要草原类型 。放牧是该地区
占绝对优势的土地利用方式 。 关于草原生态系统对放牧率的反应已有许多学者从不同的角
度进行了研究 , 比如生物功能类群和土壤因素之间的互作和协同进化 (李永宏等 , 1 9 9 7) 以及
草原植物对放牧率的营养繁殖对策等(李永宏等 , 1 9 97 ) 。这些研究从不同的组织水平和生态
系统的各个主要组成部分较全面和深入地反映了草原生态系统对放牧率的反应 。 但从空间
异质性的角度来考察草原生态系统对放牧率反应的研究还未有报导 。
空间异质性即空间分布的非随机性 。 空间异质性的研究可以追溯到二十世纪初对物种
分布斑块现象的描述 。 许多生态数据的经典分析方法皆基于数据空间位置独立性和空间分
布均一性或随机性假设 , 而生态因子的空间分布往往呈现 出一定的格局 , 因此空间异质性起
初被认为是统计学上难以处理的问题 (S te l, 1 97 6 ) 。 随着生态学研究尺度的不断扩大 , 空间
因子对生态学现象抽样调查结果的影响愈发 明显 , 空间异质性也逐渐被认为是生态因子的
一个具有重要生物生态学意义的特性 (Pla t t 等 , 1 9 5 5 ; G r e ig 一S m ith , 2 9 5 3 ) 。 本文试图运用地
统计学的方法 (Ri ch ar d 等 , 1 9 2 ) , 考察内蒙古温带典型草原几个重要物种的分布空间异质
性对放牧率的反应 , 进而了解物种在放牧率胁迫下的空间消长过程 , 提供确定群落演替阶段
的空间异质性参照指标 。
草 地 学 报 1 9 9 8 年
2 材料和方法
2
.
1 自然概况
试验于 1 9 9 7 年 8 月在中国科学院植物研究所内蒙古草原生态系统定位研究站的放牧
地进行 。年均气温 0 . 5一 1 ℃ , 年均降水 35 Om m 。土壤为栗沙土 , p H 7 . 5~ 7 . 8 , 质地以中、细沙
为主 。 试验区为羊草 、小禾草退化草原 , 主要植物有羊草(z砂m u : ‘hi ne ns is ) 、根茎冰草(A -
g r叮净ro n Mi c人n o i )
、 冷篙 (A 厅e m is ia fr ig ida ) 、星 毛 委 陵菜 (P ot e n tilla a ca u l1’s )等 (姜恕 ,
1 9 8 5 )
。
2
.
2 试验设计
放牧样地建立在 中度退化以小禾草为主的典型草原区 。 放牧率分别为 4 (A ) 、 1 2 (B )和
2 0 只羊 /公顷(C ) 。 以不放牧区为对照 。 各样地按纵横 7 条线形成 7 x 7 的网格 , 同方向 7 条
线间隔 lo m , 以网格的各结点为顶点 , 作 lm x lm 的样方调查 。 记录羊草和大针茅的株丛数 ,
冷篙和星毛委陵菜的斑块数 。 对记录的物种在各选定的取样区设有 49 个样方的数据 。
2
.
3 数据分析
以统计学方法分析物种空间分布的空间异质性 。其核心是计算半方差和绘制半方差图 ,
并根据半方差图分析空间异质性 。 半方差 Y( H )的计算公式为 :
y (h ) = 1 / ZN (h ) [Z (
x i)
一
Z (x i+ h )〕2
a。昌叫目卜l日as翎板升
Co Nu g g e t
自相关尺度 (Ran g e)
空间距离 h
图 1 半方差图结构示惫图
Fig
.
1 T h e o r e t i e a l in t e r p r e t a t io n s o f s e m i
一v a r io g r a m s
式中 : N (h )为取样空间相隔距离
为 h 的点对的数目 , Z ( x i )和 Z ( x i
+ h )表示点 xi 和与 xi 相距 h 的
点的某一属性值 。 半方差反映空
间相距为 h 的点对的平均方差 。
对于平均或随机分布数据 , 半方
差随 h 的变化不大 , 半方差图表
现为一条与距离轴大体平行的直
线 (图 1 , a) 。 对于呈一定格局分
布的数据 , 半方差先随着 h 的增
加而增大 , 即空间相距越远 , 差异
越大 。当 h 增加到一定程度时 , 半
方差不再有明显的增加 , 而维持
在一定的水平 。 即半方差的阂值
( Si n )
, 与此域值相对应的空间距
离 h 定 义 为空间 自相关尺 度
( R an ge )
。 在 自相关尺度内 , 越靠近的点之间的相关性越大 , 而当空间尺度超过此尺度时 , 自
相关性被认为零 。 因此 , 自相关尺度是反映物种分布空间格局的重要指标 。 h 一 。时 , 若半方
差大于零 , 则该方差被称为块金方差 C o( n u g ge t v a ri an ce ) , 块金方差来源于小于取样尺度
上的差异 。 比值 C o /s il 越大 , 数据分布的随机性越大 。 图中直线 C 表示格局尺度较大 , 已经
超出研究尺度 。为了消除总体方差大小的影响 , 对半方差进行了标准化 , 即用 下(h ) /s 2 代替 y
( h )
, 由此得到的半方差图称为标准半方差图 。
第 4 期 刘先华等 : 放牧率对内蒙古典型草原物种分布空间异质性的影响
- 叫卜- 对照 ck
,‘口
皂J的。叫韧AImasP目u.p
、\巴之翎板升滚把辑
10 1 4 2 2 3 1 3 6 4 2 4 5 5 1 5 5 6 1 65
空间距离 S p a t i a l d i s tan e e 恤)
F 19
.
2
图 2 羊草标准半方差图
S t a n d a r d iz e d s e m i
一v a r i o g r a m o f L卿m u s c h i n e n s ;、
八‘d
目boo叫毖卜!曰asPz韧后15
、/(=)占绷板升滚把雌
3 结果与分析
3
.
1 羊草空间分布 变化
3. L l 图 2 为不同放牧率下羊草株丛
数的半方差图 。 对照组表现为典型的半
方差图 , 其自相关尺度大约为 50 m , 即在
som 内 , 空间距离越近 , 羊草的分布状
态越相似 。 当空间距离超过 5 0 m 时 , 羊
草表现为随机分布 。 当放牧率为 4 只羊
/ hm Z 时 , 半方差图大体包含两个结构 ,
分别在约 2 3 m 和 4 6 m 处出现峰值 , 后者
刚好是前者的 2 倍 , 这是由于形状相似
的斑块在空间以一定间隔重复出现的结
果 。 放牧率增至 12 只羊 /h m Z , 在供试的
半方差尺度内随 h 呈明显的线性增长 。
表明羊草在 7 om 时表现 出很强的自相
关性 。
3. L 2 羊草空间分布的自相关尺度在
总体上随着放牧率的增加而增大 , 即在
一定空 间尺度上 的分布随机性越来越
小 。物种在适宜生境中的分布是随机的 ,
而随着生境的变化 , 分布随机性的尺度
被削弱 , 只在一定尺度上保持随机性 。羊
草为中旱生牧草 , 不放牧或轻牧条件下 ,
只要中旱生的生境不被破坏 , 羊草在空
间则保持随机分布 。 对照组处于中度退
化阶段 , 因此羊草在 50 m 内的分布呈现
出非随机性 。随着放牧率的增大 , 生境变
化的尺度和程度增大 , 导致羊草在更大
的空间表现出非随机性 。
O L-
l~一- - ~ ‘- - 一 J一一- J一J ‘一一 - ‘- - -习- - - - -‘- - - -
10 1 4 2 2 3 1 36 4 2 4 5 5 1 5 5
空间距离 Sp a t ia l d i s tan e e
图 3 大针茅标准半方差图
Fi g
.
3 S t a n d a rd i z e d s e m i
一 v a r io g r a m o f S t iP
a
6 1 6 5
(m )
g ra
n d 行
3
.
2 大针茅空间分布的变化
3
.
2
.
1 如图 3 所示 , 大针茅的半方差图在对照组是一条与 h 轴大致平行的直线 , 其空间分
布很大程度上受随机因子的控制 。 当放牧率为 4 只羊/ h m Z 时 ,其半方差几乎与距离呈线性
增长关系 ,表明大针茅在整个研究尺度上具有较强的空间异质性 。 而当放牧率增至 12 只羊
/ hm
’ 时 , 大针茅一定尺度 (约 50 m ) 以上则开始表现出随机性 。
3
.
2
.
2 在供试放牧率范围内 , 大针茅空间分布的变化规律与羊草相似 , 空间分布亦随着放
牧率的增大 , 从随机性分布向格局分布转化的规律 。 当放牧率达到一定水平时 , 生境向同一
方向不断变化达到与原来状态不同的均一状态 , 该状态只在一定空间才表现出来 。即放牧率
为 1 2 只羊/ hm Z 时大针茅在 50 m 内表现出随机性的原因 。
草 地 学 报 19 9 8 年
- 叫卜- 对照 c k
3
.
3 冷高空问分布的变化
3. 3. 1 如图 4 所示 , 对照组和各放牧率
处理 , 冷篙半方差图均未出现明显的 自
相关性结构 , 其比值(c o/ sil l) 较大 , 随机
性是冷 篙斑块的空间分布的主要特征 。
但体现了一定的差异 。 对照组有出现三
个峰值 , 有较大的波动 , 体现一定的异质
性和非随机性 。当放牧率为 4 只和 12 只
羊/ hm Z 时 , 半方差变化很小 , 尤其前者
的半方差图反映出极显著的随机性 。 20
只羊/ h m Z 的半方差有一个随空间距离
h 增大而缓慢上升的趋势 , 体现出一定
的空间自相关性 。
3
.
3
.
2 冷篙属耐旱牧草 , 在草原退化过
程中 , 随着土壤越向干早变化时 , 冷篙开
始入侵 , 并占领一定的空间 。轻度或中度
退化草原对于冷篙并非均一生境 , 其空
间分布呈一定格局 。当草原进一步退化 ,
在其它物种的综合作用下 , 生境达到对
冷篙是均一的状态时 , 冷篙的空间分布
则表现出强烈的随机性 。 而当放牧率继
续增大 , 生境进一步早化 ,牲畜采食强度
进一步增大时 , 营养价值较高的冷篙则
开始成为牲畜采食的对象 。此时 , 另外一
些在竟争中具有优势性状的物种开始扩
大所占领的空间 。如星毛委陵菜的生长 ,
叶质硬而多毛 , 营养价值低 , 适口性差 ,
但耐旱力强 。 因此在重牧胁迫下星毛委
陵菜开始取代冷篙成为优势种 , 而啃食 、
目切。叫l目A!曰a的Pz.ups
、\已七期长升滚绝雌
10 1 4 2 2 3 1 3 6 4 2 4 5 5 1 5万
空间距离 S pa t i a l d i s tan e e
图 4 冷禽标准化半方差图
F ig
.
4 S t a n s a r d iz e d s e m i
一 v a r i o g r a m o f A rl e 从 i s i a fr ig id a
对照 ck
4只羊/恤2 4 sh e e p s /恤2昌协。叫匆^石BasP目目15、5期板升笨哗辑
0
.
5 ‘
~ es 一J - - - - ‘- - 一 日‘一- ~ 盛一一- - ‘- - - 曰一一‘- - - ‘
1 0 14 22 3 1 36 4 2 4 5 5 1 5 5 6 1 6 5
空间距离 Sp a t ia l d i s t a n e e (m )
图 5 星毛委陵菜标准化半方差图
Fig
.
5 S t a n d a rd iz e d s e m i
一v a r io g r a m o f P o t e n t i l a a c a u li
耐干早的物种在重牧条件下 , 生境对于冷篙不再是均一的 , 其空间分布开始出现一定的非随
机性 。
3
.
4 星毛委陵菜空间分布的变化
3
.
4
.
1 如图 5 所示 , 星毛委陵菜在对照组和 4 只羊 /h m , 样地的半方差图结构相似 , 自相关
尺度约为 4 om , 但对照组的自相关性比 4 只羊/h m Z 样地更为明显 。 12 只羊/h m Z 样地 的半
方差随空间距离 h 的增加呈线性增长 , 体现十分显著的非随机性 。 当放牧率增加到 20 只羊
/ hm Z 时 , 半方差随 h 变化不大 ,体现出极其明显的随机性 。
3
.
4
.
2 星毛委陵菜与冷篙相似 , 是草原退化过程中的入侵者 。因此在退化的前几个阶段 , 其
空间分布具有一定的自相关性 。 从以上对冷篙的分析得知星毛委陵菜比冷篙更耐啃食和耐
第 4 期 刘先华等 : 放牧率对内蒙古典型草原物种分布空间异质性的影响
干旱 , 所以在重牧条件下 , 放牧率的大小决定它们在整个生境中的优势地位 , 从而决定它们
空间分布格局的特征 。 放牧率为 12 只羊 / h m Z 时 , 冷篙为优势种群 , 其空间分布格局表现 出
强烈的随机性 , 而此时星毛委陵菜则表现出强烈的空间自相关性 。 而当放牧率增加至 20 只
羊/h m Z 时 , 星毛委陵菜取代冷篙成为优势种群 , 因而表现出非常明显的随机性空 间分布特
征 。
3
.
5 不 同放牡率下物种空间分布之间的关系
在对照组 , 羊草 、冷篙和星毛委陵菜都有一定的空间尺度内的自相关性 , 只有大针茅的
空间分布表现出非随机性 。 在 4 和 13 只羊 /h m Z 样地 , 除冷篙外 , 其它三个物种都具有不同
程度的自相关性 。 在 20 只羊/h m , 样地 , 只有星毛委陵菜的空间分布表现出极其强烈的随机
性 。不同放牧率下 ,各物种呈现出不同的空间分布格局 , 在相对均一的生境中 , 物种分布表现
出相应的随机性特征 , 而在非均一性的生境中则表现出不同程度的异质性或非随机性 , 这种
非随机性与一定的空间尺度相关联 。因此 , 群落中各物种的空间分布格局的动态可以反映群
落在放牧率胁迫下退化演替的动态 。
4 讨论
群落中物种的空间分布格局动态可以反映群落在放牧率胁迫下退化演替的动态 。 因此 ,
可以利用物种的空间分布格局衡量群落的演替阶段 。 现有的方法是利用指示种在群落中的
地位判断草场退化演替的阶段 。 物种的地位一般是用重要值 、显著度等来衡量 , 总的来说是
从量的角度来考察 。这种判别途径无法排除牲畜和草原动物对牧草进行选择性取食的影响 ,
而且当取样大小和数目有限时 , 也无法排除局部生境异化的影响 。 另外 , 这种途径也不适于
用来进行不同放牧条件下群落退化程度的比较 。 物种的空间分布格局所反映的是整个生境
的综合特征 , 它一般不受采食程度大小和小尺度生境异化的影响 。空间分布格局研究方法考
虑 了物种在一系列空间尺度上的变异 , 它揭示了群落演替过程最基本的矛盾 , 即生境异化和
斑块化同物种选择适应之 间的矛盾 。矛盾的运动促进群落的演替 , 同时产生物种空间分布格
局的变化动态 。
5 结语
5
.
1 放牧率对典型草原物种的空间分布有明显的影响 。 随着放牧率的增大 , 属于原生群落
物种的羊草与大针茅空间分布的随机性减小 , 空间自相关尺度逐渐增大 。在退化过程中入侵
的冷篙和星毛委陵菜 , 空间分布的随机性逐渐增大 , 空间自相关尺度也呈增大趋势 。 在放牧
率超过一定水平时 , 冷篙空间分布的自相关尺度开始下降 ,而星毛委陵菜的空间分布格局则
表现出强烈的随机性 。
5
.
2 格局图谱法反映了群落演替的主要矛盾 。 对于草原群落 , 格局图谱不受采食和小尺度
生境异化的影响 , 适用于不同放牧条件下群落之间的 比较 。
2 9 8 草 地 学 报 1 9 9 8 年
参 考 文 献
李永宏 、钟文庆 、康乐 、刘永江 、廖仰南 、关世英、贾树海 , 1 9 9 7 . 草原生态系统中不同生物功能类群及土
壤因素间的互作和协同进化 . 草原生态系统研究 . 北京 :科学技术出版社 , 5 : 1~ n
李永宏 、汪诗平 , 1 997 . 草原植物对家畜放牧的营养繁殖对策初探 ,草原生态系统研究 . 北京 : 科学技术
出版社 , 5 : 23 ~ 3 1
姜恕 , 1 9 8 8 . 草原生态系统试验地的设置及其植被背景 . 草原生态系统研究 , 北京 :科学技术出版社 , 3 : 1
~ 1 2
G r e ig
一
S m it h P
,
1 9 8 3
.
Q
u a n tita tiv e p la n t e e o lo g y
,
U n iv
.
o f C a lifo r lia Pr e ss
,
Be
r ke le y
,
CA
.
Pla tt T
,
H a r r is o n W G
,
1 9 8 5
,
B io g e n ie flu x e s o f ea rb o n a n d o x yg e n in t he o ee a n
.
N a tu r e
,
3 1 8 : 5 5 ~ 58
R ie h a rd E R
,
Da
v id J M
,
A n d r e G J
,
E ld o n H F
,
1 9 9 2
.
G e o s ta tis tie a l to o ls fo r m o d e lin g a n d in t e rp r e t in g
ee o lo g ie a l s p a tia l d e p e n d e n e e
.
E eo lo g ie a l M
o n lo g r a p h s
,
6 2 (2 ) : 2 7 7 ~ 3 14
S te e le J H
,
1 9 7 6
.
Pa te h in e s s
,
in : C u s h in g
,
D
.
H
. ,
W
a ls h J J(
e d s )
,
E e o lo g y o f the se a
.
B la e k w e ll
,
I
, o n -
d o n
,
9 8一 1 1 5
Im Pa e ts o f S to c k in g R a te o n th e SPa tia l P a tte r n s
o f S Pe e ie s in T e m Pe r a te T yPie S te PPe
,
In n e r M o n g o lia
Liu X ia n h u a H a n Y u a n ho n g L i L in g ha o
(In s tit u te o f Bo
ta n y
,
C h in e se A e a d e m y o f Sc i
e n e e s ,
Be iji
n g 1 0 0 0 9 3 )
A加tr a e t : G e o s ta tis tie s w a s a pp lie d to de t ee t th e im p a e ts o f sto e kin g r a te o n th e sp a tia l p a tte r n s o f
s p e e ie s in te m p e r a te typ ie a l s te p p e
.
T he in v e st ig a te d s p e e ie s w e re L峨, m u s c h in e n sis . S t小a g ra n d is ,
A rt e m isia fr ig id
a a n d Pot e n til a a ea u lis
.
T he re s u lts d e m o n st r a te d th a t : l )s t o e k in g ra te im p o se d o b v io u s
im p a e ts o n the s p a tia l p a tte r n s o f a ll th e se le e te d s p e e ie s
.
L
.
c hin e n s八 a n d 5 . g ra n d is w h ie h w e r e n a tiv e
s p e e ie s e x p e r ie n e ed le ss r a n d o m s p a tia l o e e u r r e n e e s a n d la r g e r s p a tia l a u t o e o r r e la tin s e a le s a e e o rd in g t o the
in e r e a s in g s t o e k in g r a te
,
in e o n t r a s t
,
A
.
fr ig ida
。n d P
.
a ea u li: w h ie h w e r e in v a d in g sp e e ie s e x p e r ie n e e d
m o r e r a n d o m s p a tia l o ee u r r e n e e s a n d s m a lle r s p a tia l a u to e o r r e la tin g s e a le s w h ile th e g r a z in g p r e s s u r e in
-
e r e a s e d
.
2 ) e ha n g e s in sp a tia l p a t te r n s o f s p e e ie s e m bo d ie d t he n a tu r e o f s u e e es s io n o f eo m m u n ity a n d w e r e
n o t s e n s itiv e t o rh e fo ra g in g o f liv e s to e k a n d th e h e te r o g e n e ity o f ha bita t in sm a ll s ea le
, th e r e fo r
,
p a tt e r n
s p e e t r u m w h ie h d e s e ribe d th e d y n a m ies o f s p a tia l p a t te r n s o f th e in te r e ste d s p e e ie s p r o v id e d a p o te n tia l
w a y t o d e te e t t he s ta g e o f s u e e e s s io n o f t he st u d ie d eo m m u n ity
.
K e y w o r d s : S to e kin g r a te ; S p a tia l a llo p la s m ; Se m i一 v a r ia n e e ; T y p ie a l s te p p e in te m p e r a te z o n e