全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20( 4) : 283～287
Journal of Wuhan Botanical Research
热带雨林剑叶凤尾蕨(Pteris ensif ormis)
对光强变化的适应

蔡志全　曹坤芳　李宝贵
(中国科学院西双版纳热带植物园, 云南勐腊　666303)
摘　要: 野外调查表明剑叶凤尾蕨能适应不同的光环境。本研究测定剑叶凤尾蕨在两种不同光环境下的适应能力。
在热带雨林林下和林窗生长 40 d 后, 林下生长的剑叶凤尾蕨比林窗生长的植株有较多的叶片数, 大的冠幅,高的叶
绿素含量和表观量子效率。同时, 林下生长的剑叶凤尾蕨有高的光化学效率和较低的非光化学耗散能力,这说明低
光植物表现出有较高的能量转换能力。而两种光强生长的剑叶凤尾蕨最大光合放氧速率相似,这可能与在高光下
的非辐射耗散的提高和光合机构的损伤有关。研究结果表明,剑叶凤尾蕨通过光合器官的调整对不同光强的适应,
以促进剑叶凤尾蕨在不同光环境的生长能力。
关键词: 剑叶凤尾蕨; 热带原始雨林; 林下和林窗光环境; 光合特性; 非辐射耗散
　　中图分类号: Q945　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X ( 2002) 04-0283-05
Acclimation to Light Environment Changes of a Tropical
Rainforest Fern, Pteris ensif ormis
CAI Zhi-Quan, CAO Kun-Fang , LI Bao-Gui
( X ishuang banna Tr opical B otanical Gar den, T he Chinese A cad emy of S cienc es, Mengla, Yunnan 666303, China)
Abstract: Inv estig ations of field show ed that P ter is ensif ormis has the ability to acclimate to dif-
ferent light levels. This study invest igated the ability o f indiv iduals of P ter is ensif ormis to accli-
mate to low and high irradiance. P lants were cult ivated in understory and gap of tr opical primary
rainforest for about 40 days. Individuals growing in under story indicated mor e number of leaves,
big ger canopy w idth, higher chlorophy ll contents and higher photo synthet ic rates than that of
plants gr ow ing in for est g ap. P lants g row ing in understory also exhibited a gr eater ef f iciency in
the photochemical utilizat ion of absorbed light energ y and low er ability to dissipate excess energ y
nonphotochemically , relat ive to the plants g row ing in forest g ap. How ever , max imum pho to syn-
thet ic rates w ere similar in both sets of plants, ref lect ing the higher ef ficiency of ener gy conversa-
tion in the understo ry-g row ning plants and an apparent saturat ion of pho to synthet ic capacity in
the gap-g row ing plants. The lat ter may have resul ted from the injury of the pho to synthet ic appa-
ratus in addit ion to an increase in nonpho tochemical dissipat ion of ex cess light energy . The higher
capacity fo r harm less thermal dissipat ion o f excess light energ y should be beneficial in plants
grow ing in exposed locations and subject to dr ought and nutr ient st resses. Thus, the results ex-
panded those plast icity in adjust ing the photosynthet ic apparatus to various light levels consti-
tutes a valuable adaptation to g row ing in dif ferent light environments in the tr opical rainfor est .
Key words : P ter is ensif ormis; T ropical primary rainforest ; The light environment of understo ry
and gap; Photosynthet ic char acter ist ics; Nonphotochem ical dissipat ion


收稿日期: 2001-11-17,修回日期: 2002-01-03。
基金项目: 中国科学院“百人计划”部分项目和西南知识创新工程资助。
　　　作者简介: 蔡志全( 1973- ) ,男,助理研究员,硕士,主要从事植物生理生态学的研究。E-mail: czq@ xtbg . org . cn
　　植物吸收过剩的光能可能导致光合作用的光抑
制[ 1, 2] , 这种光合活性的降低可能是由于光合机构
光合能力的降低或吸收光能的非化学耗散增加造成
的[ 3 ]。大多热带或亚热带阴生植物通常在林冠遮荫
下生长[ 4]。有人认为这些植物在一定程度上耐阴或
不能利用过多的光能 [ 5] , 而另一些证据表明它们能
在强光下生存 [ 6]。
适当遮荫有利于一些阴性植物的生长[ 7] ,并提
高它的观赏价值。绝大多数厥类植物赖以生存的基
本条件是阴湿的生境, 对环境条件的改变较为敏感。
它在某地区生长种类的多少及种群的大小, 受诸多
生态环境因子直接或间接的影响。森林的片断化、群
落结构及功能的改变、生态系统退化等,都可能影响
厥类植物种类及种群的改变, 甚至使有些种类在该
地趋于消失[ 8]。
对阴生植物叶片的形态解剖已有大量研
究[ 9, 10] , 而有关光合的研究大多局限于气体交换得
出的结论,对吸收光能的利用和分配研究较少。剑叶
凤尾蕨( P ter is ensif ormis)是西双版纳地区常见的
一种蕨类植物,其伸长的叶和独特的外形具有较强
的观赏性,可以成为美化居室的观叶植物。野外调查
发现它在林下阴暗的环境和林窗或透光较好地带的
树上都能生长 [ 11, 12] , 但其适应不同光强的能力鲜见
报道。本实验利用气体交换和叶绿素荧光技术初步
研究了西双版纳地区热带雨林林下和林窗两种光环
境下剑叶凤尾蕨的光合特性(包括对光能的吸收、分
配和利用) ,揭示其适应不同光强的机理,探讨阴生
植物生物多样性的维持机制, 并为园林绿化及栽培
生产提供理论依据。
1　研究方法
1. 1　植物材料与处理
将剑叶凤尾蕨植株栽于小竹篮中, 放入用原始
沟谷雨林的林下 (低光强 L )和小林窗内(高光强
H)。每篮1株,每种光处理 5～8篮,常规水肥管理。
40 d后植株在两种光环境下相互转换 3 d。环境因
子用 LI1400 数据采样器的光(每 1 min 记数 1次)
和温度(每 10 min 记数 1次)感应探头分别测得植
物叶片上方的光环境和温度。实验测定时均为晴天,
其中一天的光环境如 图 1,林下和林窗的光强分别
为 0. 42 mol
m - 2
d- 1 , 9. 3 mo l
m - 2
d- 1, 为全光照
的 1. 5% , 20. 3% ,平均温度分别为 27. 1℃, 28. 5℃。
图 1　原始雨林林下和林窗的光环境( 8 月 28 日测定)
F ig . 1　The light env ironment in the under st or y ( ○) and gap (△) of primary ra infor est
( measured in a clear day on Aug . 28)
1. 2　测定方法
1. 2. 1　光合放氧速率和荧光参数的测定　用叶圆
片氧电极 ( LD2/ 3 Leaf-Disc Elect rode U nit , 英国
Hansatech 公司) 测定离体叶片。表观量子效率
( AQY)用低光下( < 200
mol
m - 2
s- 1)叶片的放氧
速率进行直线回归求得。叶绿素荧光用便携式脉冲调
284 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　 　第 20 卷　　
制荧光仪 FM S-2 (英国Hansatech 公司)测定。叶片
暗适应15 m in 后用弱测量光测定初始荧光( F 0) , 随后
给一个强闪光( 3 000
mol
m- 2
s- 1 , 脉冲时间 0. 7
s)测得最大荧光 Fm , 当荧光产量从 Fm 降到F 0 时,
打开作用光( 100
mol
m- 2
s- 1 ) , 荧光恒定时测得稳
态荧光( Fs) , 加上一个强闪光( 3 000
mol
m- 2
s- 1 ,
0. 7 s)后测定Fm, 关闭作用光使叶片暗适应 3 s 后,
打开远红光, 5 s后测定最小荧光( F0 )。光系统Ⅱ( PS
Ⅱ)原初光能转换效率( Fv/ Fm)、有效光化学量子产
量( Fv / Fm )由仪器自动给出。叶片吸收光能用于光
合作用和热耗散的组分分别用 P= ( Fm - Fs) / Fm
和D= 1- Fv / Fm估算[ 13]。
1. 2. 2　叶绿素含量的测定　参考 Arnon的方法[ 14] ,
取一定重量的叶片,剪碎,用 80%的丙酮提取。
所有测定于上午900～10 00进行。
2　结果和讨论
2. 1　不同处理对剑叶凤尾蕨生长和叶绿素含量的影
响
两种不同的光环境下, 剑叶凤尾蕨的生长有显著
的差异(表 1)。林下的单株平均叶面积和冠幅分别是
林窗的 1. 1倍和 1. 3倍,这说明剑叶凤尾蕨在较低的
光强下生长更好。
表 1　不同处理对剑叶凤尾蕨生长和叶绿素含量的影响
T able 1　Effect of differ ent treat ment s on the gr ow th and chlor ophyll content s o f Pteris ensif ormis
处理
T reat ment s
单株冠幅
w idth( cm)
单株叶面积*
Leaf area ( cm2)
Chl ( a+ b)
( mg
g- 1 FW) Chl a/ b
L 35. 2±1. 6a 86. 1±5. 8a( 18) 1. 89±0. 37a 2. 28±0. 14a
H 27. 8±2. 3b 79. 7±2. 4b( 14) 1. 32±0. 09b 2. 41±0. 20a
LH - - 1. 80±0. 13ab 2. 31±0. 08a
HL - - 1. 42±0. 17b 2. 38±0. 11a
注: L .低光强(林下) ; H.高光强(林窗) ; LH. 从林下转换到林窗3 d; HL .从林窗转换到林下 3 d, 同列中有不同字母
的数据( mean±SD, n= 4～5)差异显著, 下同。“- ”没测; “* ”括号内数据为平均单株健康叶的数量。
No tes: L . low light env ir onment( U ndersto ry ) ; H. high light env ir onment ( Gap) ; LH. under st or y to g ap fo r 3 days;
HL . gap to under st or y for 3 day s. T he data ( M ean±SD , n= 4～5) sha ring t he differ ent letter in column differ
significantly (P < 0. 05) , T he same below . “- ”no t measur ed. “* ”T he data in pa renthesis are the number
of health leaves o f plant.
　　有些阴生植物在低光和高光下生长表现出相似
的叶绿素含量和 a/ b值 [ 10]。而林下与林窗生长的剑
叶凤尾蕨叶绿素含量差异显著(表 1) ,这与大多研
究报道相一致,即在低光下生长的植物有较高的叶
绿素含量[ 9]。在林窗下叶绿素含量较低可能是高光
强下天线色素复合体合成较少, 或与过量光能导致
植物叶片正常的光合结构损失有关 [ 15]。而叶绿素
a/ b在两种光强下差异不明显,这与阳叶和阴叶的一
般特征有所不同。短时间光环境的改变可以引起附
生的兰科植物 Guzmania monostachia 叶绿素含量
有明显的变化[ 16]。而本研究中, 3 d光环境的变化没
有明显影响叶绿素含量(表 1) ,这可能由于转换时
间过短有关, 同时表明剑叶凤尾蕨叶绿素对光环境
的改变不敏感。
2. 2　不同处理下剑叶凤尾蕨叶片光合作用的光响
应
林下比林窗生长的剑叶凤尾蕨有更高的表观量
子效率,而最大光合放氧速率差异不大(图 2)。从林
窗到林下 3 d 的转换没有显著影响它的最大光合放
氧速率和表观量子效率,而从林下到林窗的转换过
程中,最大放氧速率明显下降,光饱和点明显降低。
这说明林下剑叶凤尾蕨在转移到林窗时,遭到强光
图 2　不同处理下剑叶凤尾蕨叶片的光合放氧曲线
(平均值, n= 2)
F ig . 2　The curv e of pho to synthetic oxygen evo lution in
leaves of P ter is ensif ormis under differ ent tr eatments
( mean, n= 2)
285　第 4 期　　　　　　　　蔡志全等: 热带雨林剑叶凤尾蕨(P ter is ensif ormis)对光强变化的适应
的“袭击”,使光合能力明显下降,而在强光下较长时
间的适应有可能恢复到其原来的光合能力。
2. 3　不同处理对剑叶凤尾蕨叶片荧光特征的影响
Fv / Fm 代表 PSⅡ的原初光能转换效率, Fv / F0
代表了 PSII 的潜在活性。林下生长的剑叶凤尾蕨
Fv / Fm 和 Fv/ F 0较高(表 2) , 这与大多数处于非胁
迫条件下的植物相一致 [ 15]。较高的光能转换效率和
PSII 潜在活力与植物的高生长密切相关,可能成为
生长量选择的合适生理指标 [ 17]。这说明剑叶凤尾蕨
在低光下潜在的生长趋势大。3 d 短时间光环境的
转换没有显著影响Fv / F0 的变化,而 Fv / Fm 稍有所
改变。
PSⅡ有效光量子产量( Fv / Fm )反映 PSII 部
分开放反应中心的光能捕获效率,林下比林窗 Fv /
Fm 高(表 2) , 低光下生长的植物有高的光能利用
效率是植物的一般特征[ 1, 18]。高光强下相对低的
Fv / Fm 值是由于非光化学猝灭的增加[ 15, 18] ,也可
能与其不能利用和耗散的过剩光能导致光合机构的
损伤有关[ 16]。同时,林下比林窗生长的剑叶凤尾蕨
吸收的光能有较多的组分进行光化学反应(图 3:
A)。虽然一些阴生植物在几分钟的光环境变化内气
体交换和荧光特征就可发生改变,但大多情况下,短
期的光环境转换不能明显影响这些生理指标[ 10]。在
本研究中,从林下到林窗 3 d的转换导致光化学组
分的迅速较少,而从林窗到林下时也迅速导致光化
学组分增加。另一方面,林窗生长的剑叶凤尾蕨用于
非光化学猝灭的能量耗散组分比林下生长的明显高
(图 3: B) ,说明其耗散过剩光能的能力加强,这与兰
科植物 Guzmania monostachia对不同光环境适应
特点一致[ 10]。而 3 d的光环境的转换没有明显影响
剑叶凤尾蕨原来的热耗散组分, 这说明其热耗散能
力是长期适应光环境的结果。
表 2　不同处理下剑叶凤尾蕨的荧光特征
( mean±SD , n= 4)
Table 2　T he fluor escence character s ( mean±SD, n= 4)
in the leaves of P ter is ensif ormis under differ ent tr eatments
处理
T reatments
Fv / Fm Fv / F 0 Fv / Fm
L 0. 83±0. 0038 a 4. 65±0. 12 a 0. 58±0. 05 a
H 0. 78±0. 012 b 4. 21±0. 15 b 0. 44±0. 02 b
LH 0. 81±0. 0091 ab 4. 6±0. 13 ab 0. 52±0. 07 ab
HL 0. 79±0. 01 ab 4. 36±0. 041 b 0. 47±0. 04 b
　　综上所述,在林下和林窗两种光强下生长的剑
叶凤尾蕨分别以不同的方式适应不同的光环境,并
表现出光合特性的差异。在林下低光环境里有更高
图 3　不同处理下剑叶凤尾蕨吸收的光能用于光合
(A)和耗散(B)的组分( mean±SD, n= 4)
Fig. 3　F ract ions o f abso rbed light energ y utilized in pho-
t osynthesis ( A ) and dissipat ed nonphoto chemically ( B)
in the leaves of P ter is ensif ormis under differ ent t reat-
m ents ( mean±SD, n= 4)
的叶绿素含量和高的光能利用效率, 从而导致高的
表观量子效率, 在林窗强光环境里表现出光能利用
能力的降低和非光化学耗散能力提高。这种适应不
同光环境的可塑性有助于阴生植物在不同光环境里
得以生存和保持最大的生产量。而在两种光环境生
长的剑叶凤尾蕨的最大光合放氧速率相似,高光强
生长的植物并没有增加它的光合能力, 而是增加耗
散,说明它更能较好地适应遮荫环境。在林下生长的
植株有较大的冠幅、叶面积和潜在的生长能力也证
实林下是其适宜的生境。另一方面,从林下到林窗短
时间的转换使其光合能力明显降低, 而长期生长在
林窗中的植株非光化学猝灭增大,且这种热耗散能
力的提高是长期适应的过程, 这是对强光环境有较
强适应能力的表现,有助于植株在较强光环境里生
存,并对避免过剩光能的破坏有益。特别是在附生条
件里,这个特征对处于胁迫(水分, 营养)环境下的植
物是有重要意义的。
286 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　 　第 20 卷　　
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