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THE DISTRIBUTION PATTERNS OF PAEONIA SUFFRUTICOSA VAR. SPONTANEA AND THE QUANTITY ANALYSIS OF THE COMMUNITIES WHERE IT GROWS

濒危植物矮牡丹的分布格局及其生存群落的数量分析



全 文 :武汉植物学研究    ,  !∀# ∃ %  &  ! 
∋( ) ∗+ , − (. / 妇0, 月 1 ( 2, 月应‘口3 45 65 , ∗7 0
濒危植物矮牡丹的分布格局
及其生存群落的数量分析 ‘
郑凤英 张金屯 上官铁梁 张峰
∀山西大学黄土高原研究所 太原 8# 。。。!∃
提 要 对山西极山马家沟 、永济水峪口 ,陕西延安万花山 、华阴二仙桥 9 个地区矮牡丹生存
群落进行了分类和 排序研究 , : ; <= >? ≅ = 分类将矮牡丹生存群落分为 38 类 , 分类结果在
以二≅ 二维排序图上得到了有效的验证 Α 说明矮牡丹适应能力较强 , 但除了在地带性顶级群落
辽东栋林下矮牡丹能形成灌木层优势种外 , 在其它群落中 , 矮牡丹只属于群落的伴生成分 Β 用
Χ (∗ Δ6 2, 指数法 、负二项指数法和方差均值比法 # 种方法对矮牡丹种群进行了分布格局的判
别 ,结果一致证明矮牡丹种群均呈集群分布格局 。
关键词 濒危植物 , 矮牡丹 , 分布格局 , 数量分析
矮牡丹 ∀? , 5 (+ Δ, %州介以Δ7 (6 , ≅ + Ε ∗ Α Φ , ∗ Α 6? ( + 2, + 5 , 4 5 0Ε Α ∃属毛食科 ∀4 , + ) + 5 ) −, 5 5 , 5 ∃
芍药属植物 。 为我国特有种 , 仅分布于山西授山马家沟 , 永济水峪口 、永澄 口 , 陕西延安万
花山 , 华阴市二仙桥等地 。其花具有一定的观赏价值 , 根作丹皮入药 , 既是宝贵的花卉种质
资源 , 又是优 良的药材资源 Β 且矮牡丹为栽培牡丹的原始种之一〔, , , 在分类学上也有重要
地位 。由于 自然植被的破坏和 !8 年代的大量采掘 , 致使矮牡丹的分布范围 日益缩小 , 目前
已被列为国家三级保护植物 〔, 。 近年来陆续有关于矮牡丹分类学〔#〕和遗传学方面的报
道〔‘一 ‘, 。 但对于生态学方面的有关报道却很少川 。 本文研究矮牡丹生存群落类型和矮牡丹
地上无性系小株的分布格局 , 旨在揭示不同群落环境下 , 矮牡丹的生长情况 , 分析适合矮
牡丹生存的群落环境类型 , 同时探讨其无性系小株的分布特性 。
3 研究地自然概况
3 Α 3 山西樱山马家沟 自然概况
援山县马家沟位于吕梁山脉南端 , 地理位置为北纬 # “# Γ ’ , 东经 3 3 8 “ Γ ’ , 属暖温带半
湿润气候区 。 最热月 ∀Γ 月 ∃平均气温 ! ℃ , 最冷月 ∀− 月 ∃为一 # Α > Η ,年均气温 3 ℃ Β年降
收稿 日 % 3  Γ 一89 一3 , 修回 日 % 3  Ι 一。 一8Ι 。 第一作者 % 女 ,  岁 , 硕士 , 从事植物种群生态学研究 。
‘ 国家自然科学基金重大项 目 = ( Α # # 3 8 子课题内容 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 3! 卷
水量 8 8 ϑ ϑ 左右 , 年无霜期 3  8 天 , 》 3 8 ℃年积温 9 9 8 8 ℃ , 全年日照时数  # Ι  0 。 土壤
类型主要有山地褐土及山地淋溶褐土 。 植被区划上属暖温带落叶阔叶林区 。 因人为破坏 ,
原始植被几无复存 , 现次生植被主要有辽东栋 ∀Κ )5 ∗7 )6 −Δ ,( 2)+ Λ5 +6 Δ% ∃林 , 辽东栋 Μ 楹子栋
∀ Κ) 5∗7 ) 6 −Δ, ( 2 ) + Λ 5 + 6 Δ6 Μ Κ ) 5∗7 ) 6 Ν, ∗( 八Δ∃林 。
3 Α  山西永济水峪 口 自然概况
永济县水峪 口位于中条山下 , 地理位置为北纬 #9 8 # 8 ‘ , 东经 3 3 8 “  Γ’ , 属暖温带半湿润
气候区 。 最热月∀Γ 月 ∃均温 #3 ℃ , 最冷月 ∀− 月 ∃均温一  Α ℃ , 年平均气温 3# ℃ Β年平均降
水量 8 ϑ ϑ 左右 , 年无霜期 3 8 天 , ∃ 38 ℃积温为 9 8 8 ℃ , 全年日照时数  # !Ο 0 。 基岩
为片麻岩及花岗岩等 Β土壤类型为山地褐土 、淋溶褐土 、山地棕壤等 。植被区划上属暖温带
落叶阔叶林区 , 主要植被类型有栓皮栋 ∀Κ) 5∗7 ) 6 Φ , 八 ,阮33 ∃林 、榭栋 ∀Κ ) 5∗7 ) 6 , −Δ5 + , ∃林 、
辽东栋林 、摄子栋林 。
3 Α # 陕西延安万花山自然概况
万花山位于延安市西南侧 3 Π ϑ 的杜甫川支流水湾沟的东南侧 , 地理 位置 为北纬
#! 8 #3 ‘ , 东经 3 8 ( 8’ , 属暖温带半湿润气候区 。 年均气温  ℃ , 最热月 ∀Γ 月 ∃均温为 # ℃ ,
最冷月 ∀− 月∃均温为一 ! Α Γ ℃ Β 年平均降水量 ! 8 ϑ ϑ , 年无霜期 3Ι 8 天 , 全年 日照时数
 9 Γ 0 , 妻 38 ℃年积温为 #  Γ 8 ℃ 。 土壤属黄土母质上发育的灰黄绵土 , 具薄层腐殖质 。 植
被区划上属暖温带落叶阔叶林区 , 地带性植被以侧柏 ∀Θ −, 2Ρ7 −, Ε )6 (∗ Δ5+ 2, −’6 ∃林和辽东栋
林为主 。
3 Α 9 陕西华阴二仙桥 自然概况
华阴县二仙桥位于华山脚下 , 地理位置为北纬 # 9 “  ‘ , 东经 3 8  8 #8 , , 属暖温带半湿润
气候 区 。 年平均气温为 3 # Α Γ ℃ , 最热月 ∀Γ 月∃均温为 # ℃ , 最冷月∀3 月 ∃均温为一 3 Α 8 ℃ Β
年降水量为 Γ 8 ϑ ϑ 左右 , 年无霜期  8 天左右 , 年 日照时数  9 ( 6 0 , ∃ 38 ℃年积温为
9 9  ℃ 。 土壤类型为黄楼土 、淋溶褐土 、山地棕壤等 。 植被区划上属暖温带落叶阔叶林区 。
地带性植被 以栓皮栋林 、麻栋 ∀Κ ) 5∗7 ) % , 7 ) 2Δ6 6Δϑ , ∃林为主〔Ι , 。
 方法
 Α 3 样地的设置及取样方法
3   9 年 月& 3   年 38 月 , 在山西樱山马家沟、永济水峪口 , 陕西延安万花山 、华阴
二仙桥等矮牡丹生长的不同群落地段全面考察基础上 , 设 3 个样地 , 取 # 个 9 ϑ 又 9 ϑ
的小样方 , 记录样方内乔木 、灌木植物的盖度 、多度及高度 Β 在样方内再取 3 ϑ Σ − ϑ 的小
样方 , 记录草本植物的盖度 、多度及高度 Β共记录 389 个种 , 得 38 9 Τ # 的原始数据矩阵。
同时记录样方所在海拔高度 、坡度 、坡向 、土壤含水量 、透光率 。 经简缩删除只在一个或两
个样方中出现的偶见种之后 , 剩 Γ 个种 。 用这 Γ 个种的盖度数据进行分类和排序。
在樱山马家沟大阳凹 、巧儿沟 、大梁头 , 永济水峪 口 岭口 、柳沟 ∀即样地 3 、  、 # ‘! 、 Γ∃ 进
行系统取样 , 面积分别为 3 8 8 ϑ Υ 、 3 ! ( ϑ , 、 3 9 8 ϑ Υ 、 −( ( ϑ , 、 3 8 8 ϑ , , 划出  ϑ Τ Υ ϑ 的小样
方 , 统计每个小样方内的矮牡丹株数 。 进行地上无性系小株个体分布格局的判定 。
Α  数量方法
矮 牡 丹 生 存 群 落 的分类 和 排 序 采 用 国 际 上 最 常 用 的 双 向 指 示 种 分 析 法
第 # 期 郑凤英等 %濒危植物矮牡丹的分布格局及其生存群落的数量分析
∀: ; <= >?≅ = ∃和除趋势对应分析 ∀ς Η ≅ ∃ 。 计算分别用 Ω Ξ >?≅ = 软件中的 : ; <= > ?≅ =
和 Η≅ = Ο ΗΟ 软件中的 ς Η ≅ 〔, , Β 用 方差均值 比 ∀也叫偏离系数 ∃法〔‘8 一 ’〕, Χ ( ∗ Δ6Δ2, 指数
法 〔, ” ’‘, 和负二项分布法 〔, ‘, ‘, ·‘ 〕 , 来探测矮牡丹种群的分布格局 。整个计算在山西大学生命
科学系生态室的 ≅ > : 一 # Ι! 微机上进行 。
# 结果分析
# Α 3 地上株分布格局的判定
用方差均值比 、Χ(∗ Δ6 2, 指数法和负二项分布法 # 种方法分析矮牡丹在 个样地中
的分布格局 ,结果如表 3 所示 。
表 3 矮牡丹地上株分布格局
: , Ν −5 3 : 05 ΕΔ6 2∗ ΔΝ ) 2Δ( + Θ , 2 25 ∗ + ( . ? , 5 ( + Ψ’, 6 “.’‘ ) 2Δ5 (6 , Φ , ∗ Α 6? ( +2 , + 5, Δ+ .ΔΦ 5 Θ −( 26
样地号 方差= ( Α Ω , ∗ Δ,+7 5
( . ?−( 2 ∀Ω ∃
均值 方差 Ζ 均值 2值叉 Ω Ζ戈 2 Φ , −) 5
Χ ( ∗ Δ6 Δ2 , 指数Χ ( ∗ Δ6 Δ2 ,
Δ+ Ε 5 Τ
[ 值[ Φ ,−) 5 Π 值Π Φ ,−) 5
分布格局
Ο Δ6 2 ∗ ΔΝ ) 2 Δ( +
?, 22 5 ∗ +
Ι 。 # 3
 Α Γ 3
 Ι 。 8 3
3 ! 。 Ι 9
3  Α  
3 Α !公
3 Α Ι
Γ Α 9 8
 Α !
! 。  8
9 Α 
Γ Α 
# 9 Α Ι Γ
! 。 Ι
# 。 3 8
8 。 Ι
8 Α  Γ Α
# 。 9 ! Α “
8 。 Ι  Α
8 。 #
# 。 # 3
! Α 3 
Α # 
# Α 3#
3 Α # 9
9 Α 9 Α , Α
Γ Α Ι 二 ,
#9 。 9 Ι ‘ 二
! Α  ⋯
# Α # 8 “ Α ’
8 Α # 3
8 Α 9 3
8 Α 3
8 。  #
8 。 3 !
3 9 Α  二
99 ⋯
#Ι⋯
# ∴ 一
集群分布
集群分布
集群分布
集群分布
集群分布
月矛Κ]Κ亡 ,!
!,曰八扁∀一了
井 #∃ % & % ∋ ( 份 丹 #∃ % & % ! ( & 赞 井 # ∃ % & % % ! 。
从表 ! 可看出 , 尽管不同的判断方法在显著水平上略有不同 , 但 ∋ 个样地 内矮牡丹
地上无性系小株均为集群分布类型 。所以在进行种群格局类型的判断上 , 应用多种方法来
同时进行判断 , 以便达到更好的效果 。 我国学者阳含熙一直坚持这种观点 ” 。 矮牡丹主要
利用根萦进行无性繁殖 , 小株大都集中在母体周围 ,这是其呈集群分布的主要原因 。当然 ,
与环境条件的影响也是分不开的 。矮牡丹一般生长在土质疏松的山地褐土上 , 有利于它的
根在地下伸展 ,形成大的斑块 。
)& ∗ 矮牡丹生存群落的聚类分析
) ∗ 个样方和 ∋+ 个种的 , − . / 0 #1 / 的分类结果矩阵见图 ! 、表 ∗ 。 图的上方和左侧
分别表示样方号和种的序号 , 下方和右侧分别表示对样方和种的划分类型 。中央的数字表
示植物种的数量水平 , ‘一 ’表示不存在 。 此图反映出明显的环境梯度 , 从左到右植被类型
由喜湿分布较高的杂木林向耐旱海拔较低的灌丛过渡 (植物种的变化也反映了水分和海
拔高度的作用 , 同时也反映了光照 因子的影响 。 从上到下由喜阳植物向耐荫植物过渡 。
, − . / 0 # 1 / 将 )∗ 个样方划分为 !% 组 2图 ∗3 , 代表 !% 个植物群落类型 。 这 !% 个类型在
树状图上由左向右排列 , 反映了明显的环境梯度 , 即 由喜湿分布海拔较高的杂木林向耐旱
海拔较低的灌丛过渡 。 现简述如下 4
5 蒙锻 6 盐肤木 一连翘一 苔草群落口 ,7’8 9。 : ;< ;= 8>? 。 6 ≅ ΑΒ 4 ‘Α 9<Χ <Δ 9 4 一 Ε; ΦΔΓ 7Α8’4
ΔΒ Δ# Χ< ΔΗ 一 ?Η ΦΧ Ι Δ ϑ ϑ & 3 ,是 , Κ ./ 0 #1 / 分类中的第一类 。 分布于樱山马家沟车辕 , 海拔
! 0ΛΛ : , 坡度 )% 。 , 东坡 。 土壤类型为花岗岩褐土 , 有大量大砾石存在 。 群落总盖度 Μ∋ Ν ,
” 阳含熙 。 长白山阔叶红松林中优势种群分布格局的研究 。 森林生态系统研究 , !Μ Ο∋ , ∋ 2 ! 3 4 )Μ Π Θ∋ 。
 Ι 武 汉 植 物 学 研 究 第 3! 卷
+幼Ρ<8ΣΛ%<Τ,‘Υ&二Σ;甘Ρ‘&二,%%<臼;Ρ‘&二<%<ΤΛ臼甘%Υ,二,几&三压几几!!‘&孟;<Τ<%%%&ΣΛΡ口浇“介Υ8,‘Π8!!!ΥΛ%;Υ!%&Υ8%%Λ8ΥΥς9!
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∗%!月”Θ)∋Ω,+∗Θ∋)!Ο∋!“ΩΘ% ∋+ΜΜ”)ΩΟ+
图 , , Κ 8/ Δ ϑ 1 / 分类结果矩阵
此群落乔灌木种类较 多 。 乔木层盖度为
Μ% Ν , 除优势 种外 , 还有苦木 2 #9 ‘ΦΗ Δ : Η
Ι Ζ Β ΗΔ Δ9 ; 9[Χ 4 3 、 辽 东栋等 ( 灌 木层 盖度 为Θ % Ν , 主要有山桃 2#、 < Β 4 [Η ∴ 9[ 9Η < Η 3 、河
南海棠 2何‘8Β 4 Α ; < Η < Χ < Δ 9 4 3 、伞花胡颓子
2 £亡。ΧΗ <Β 4 Β : ∀Χ 8Η 7Η 3等 (草本层盖度为
) %Ν , 种类较少 , 主要有展枝唐松草等 。 矮
牡丹在群落中为伴生种类 , 盖度 ∋ Ν 。
! & 刺揪 6 蒙锻 一 山桃 一 苔草群落
2 ] Η 8;ϑ Η < Η Ι Δ Χ# 7 Χ : 8Χ ∀Β 4 6 了,9 89Η : ;< ; 89 Υ
?Η 一 #; < Β 4 [Η ∴ 8’[ 8’Η < Η 一⊥Η ΦΧ Ι Δ ϑ ϑ & 3 , 是
, Κ ./ 0 #1 / 分类中的第二类 。 分布于永
济水峪 口柳沟 , 海拔 ! Ω Θ ; : , 坡度 ∋ ∋ % , 北
坡 。 土壤类型为山地 棕壤 。 群落总盖度
! % % Ν 。 乔木层盖度 Μ% Ν , 种类较多 , 主要
有辽东栋等 ( 灌木层盖度 ∋% Ν , 种类主要
有河南海棠 2材[ 8Β 4 人;< Η < Χ < Δ 9 4 3 等 ( 草本
层盖度 )% Ν , 主要有展枝唐松草 2,Α Η8 9? Υ
7 Φ Β : Δ Β Η Φ;Δ Β : 3 、 野 菊 2_Χ < [ Φ Η < 7 Α Χ : Η9< ⎯ 9? Β : 3 、早熟禾 2#;Η Η < < Β Η 3等 。 矮牡丹
盖度 Θ Ν 。
! & 僵子栋一山桃 6 连翘一苔草群落
2 α Β Χ Φ? Β Δ ∀Η Φ; < 9 9 一 # Φ Β < Β Δ [ Η ∴ 9[ 9Η < Η 6
Ε Λ Φ ΔΓ 7 Α 9Η Δ Β Δ# Χ < Η Δ 一 ⊥Η ΦΧ Ι Δ ϑ ϑ & 3 , 是
, Κ ./ 0 #1 / 分类中的第三类 。 分布于永
济水峪口柳沟 ,海拔 ! + ; ; : , 坡度 Ω % % , 南
Ε 9 & , , Κ 。一 , 7 ·∀ 8· ; = · ϑ二 9⋯< [ ϑ 8; ‘∋ 坡 。 土壤类型为山地淋溶褐土 。 群落总盖? 8Η Δ Δ 9=9。Η 7 9。。 。Φ ; [⋯[ ∀Γ , Κ ./ Δ ϑ 1 / 度 ∋ ∋ Ν 。 乔木层盖度 Ο %写 , 有辽东栋 、甘
肃山植 2⊥ΦΗ 7 Η Χ Β Δ β Η < Δ Β Χ < Δ 9 Δ 3等 (灌木层盖度 Θ % Ν , 有 98 桃 、连翘等 (草本层盖度 ) %写 , 有
早熟禾、黄精伊; 8Γ ; < Η 7 Β : 4 9占9Φ 9 Χ Β : 3 、展枝唐松草等 。 矮牡丹盖度 ΔΝ 。
− & 僵子栋 一连翘 一苔草群落 2α ΒΧ Φ? Β 4 ∀Η Φ;< 8’9 一Ε ; ΦΔΓ 7Α 9。 4 Β Δ# Χ< 。 4 一?Η ΦΧ Ι Δ # & 3 ,
是 , − . / 0 #1 / 分类中的第四类 。分布于永济水峪 口干岔 、柳沟 , 海拔 ! % % Π ! +% % : , 坡
度 Ω % Π +% “ , 南坡 。 土壤类型为山地淋溶褐土和山地棕壤 。 群落总盖度 Μ∋ Ν 。 乔木层盖度
Ο % Ν , 有 辽 东栋等 ( 灌 木 层 盖 度 Ω% Ν , 有黄护 2 ⊥; 78’< Β 4 4 口 Γ Φ9 “ 3 、 小 叶 朴 2 ⊥Χ 87’ 4
∀ Β <群Η , 4Η 3 、三裂绣线菊 20# 9ΦΗ Χ Η 7Φ 98; ∀Η 7Η 3 、陕西荚莲 2 χ 9占Β Φ < Β : ΔΧ 人Χ < Δ9 Η < Β : 3等 (草本层
盖度 ∗ % Ν , 有风毛菊 2 0 Η Β ΔΔ Β ΦΧ Η 挥ϑ ; < 9 Χ Η 3 、早熟禾 。 矮牡丹盖度 Θ Ν 。
χ & 辽东栋 6 僵子栋 一红柄 白鹃梅一苔草群落 2αΒΧ Φ? Β 4 89Η ;7 Β< Χ <Δ 94 6 αΒΧ Φ? “ 4 ∀。 Υ
Φ; <9 9 一δ Ι ;? Α ; Φ[ Η 9ΦΗ 8[ 98’尸一⊥Η ΦΧ Ι Δ ϑ ϑ & 3 , 是 , Κ . / 0#1 / 分类 中的第五类 , 分布于樱山
第 # 期 郑凤英等 % 濒危植物矮牡丹的分布格局及其生存群落的数量分析  
表  种名及其序号
: , Ν−5  > 5 Δ5 + 2Δ.Δ5 + , ϑ 5 6 , + Ε + ) ϑ Ν 5 ∗ 6
序号 = (Α 种名 > 5 Δ5 + 2Δ.Δ7 + ,ϑ 5 6
辽东栋 Κ)5 ∗7 )6 −Δ, (2 ), % Λ 巴”后
鹅耳杨 Η, ∗?动 ) 6 2 ) ∗7 Ψ , , % Δ”(/ ΔΔ
冻绿 尺人口ϑ , ) % ) 2ΔΨΔ6
虎棒子 Ο6 2∗Ρ (Θ 6Δ6 Ε , Φ ΔΕΔ ,。
叶底珠 Θ 0夕−, , Α 2入) , ) ∗ Δ, % ,、
葱皮忍冬 乙Α ∋Δ75 ∗, .5 ∗Ε Δ。 , ΕΔ Δ
土庄绣线菊 >? Δ∗, 5, ?)加67 改 ,
灰构子 Η ( 2( + 5 , 62 5 ∗ , 7 ) 2Δ.( −Δ)6
小叶朴 Η5 −2 Δ6 加”Λ5 ,− ,
矮牡丹 ?, , Δ, 6)⊥ 介别 2 Δ7 (6, Φ, ∗ Α 6? (+ 2( 5,
山梅花 Θ 0.−, Ε5 −?0 ) 6 Δ ,% 7 , ” )6
甘肃Δ−∋ 植 7 ∗ , 2, 5 Λ ) , 是, + 6)5+ 6Δ6陕西英蓬 Ω .如。) ϑ 67 05 , 盆6Δ, +) ϑ
连翘 [ Ο ∗洲0Δ, ‘别6Θ 5 + 6,
红柄白鹃梅 Ξ & 无讲诬口 ΛΔ ∗, −ΕΔ Δ5黄护 Η乞痴。 ‘口  , Λ 月口 Φ, ∗ Α 7Δ 二&僵子栋 Κ) 5∗7 ) 6 阮, Δ
山桃 尸& 。 Ε, 饭Ε Δ, 。黄刺玫 尺“口 Τ, , 20 Δ、
翅果油树 Ξ Ψ口5, 邵。 优。“Δ6
六道木 ≅ Ν 5 −他 材刀。∗,
多花拘子木 7( 八川 5 , 625 ∗ ϑ 叻价。邝‘
山刺玫 4 (6, Ε, 二&河南海棠 #夕巨俪 几朋, +5 ( Δ6
蒙锻 了,Δ−Δ, ϑ ( 。召砚介口
盐肤木 40 )6 70 Δ二 , 泊
胡桃揪 ? 金银木 工刁, %Ψ75∗, ϑ , , 7 ΠΔΔ苦木 尸Δ7 ( 6ϑ , Τ_ ) , ‘6 Δ( ΔΕ“
序号 = ( Α 种名 65 Δ5 + 2 Δ.Δ5 + ,ϑ5 6
#8 伞花胡颓子 Ξ Υ口5, 邵)6 “ϑ 加−, 2,
# 3 朴树 Η 5 −2 Δ6 3 , 5 , 3
# 三裂绣线菊 >? Δ∗, 5, 2∗ Δ−砧, 2,
# 美蔷截 4 ( 6, 加−−,
#9 二色胡枝子 ⎯ 护5Ε5 Ψ, 阮(− (∗
# 大花铁线莲 Η−5 ϑ , 2Δ % ϑ , 7 ∗ 硬∃? 52 , −,
# ! 北京丁香 匀‘+卯 Θ 5乏Δ+ 5 , % 3 Γ 侧柏 Θ −, 2Ρ7 −, Ε )6 ( ∗Ψ5 , 2 , −Δ6
# 刺锹 犬, −Ο? , , , 二 犯户25 ϑ −砧“ 6
# 悬钩子 4 )加 6 Θ , −ϑ 2) 6
9 8 披针叶苔草 Η, ∗5 Τ −, , % 5 5(− , 2, Φ , ∗ ·6 )Ν? 5 Ε Δ.( ∗ ϑ Δ6
93 展枝唐松草 Γ ,0 −Δ72 ∗) ϑ 6_ ), ∗∗(6 “。
9 淫羊霍 Ξ? ‘ϑ 5Ε 扭 ϑ Λ ∗ , , Ε 价。、ϑ9 玉竹 ? (勿 8 ”, 2) ϑ Ο Ε (∗, 2 ) ϑ
9 9 苍术 ≅ 2( 7 2Ρ −( Ε 5 6 50 Δ , 5, %后
9 林地早熟禾 尸阅 , ϑ & −Δ69 ! 四叶律 α, 加ϑ Ν) ”Λ 曰9 Γ 肿手花 肠户0( 6? ?Α
9 黄精 尸。勺 8 , , 2 ) ϑ 6而& ϑ9 早熟禾 尸阅 , + + ),
。 紫丁香 足厂£”Λ, 砧−, 2,
3 风毛菊 > , )6 “& ∋叻洲 Δ7,  西北拘子 ΗΝ ∗训5, 625 , 别加−Δ # 野菊 肠。己∗ , + 205 ϑ, Δ , Ε Δ7 )二
9 山韭 ≅ −Δ ) ϑ 65+ 567 5九 6
茜草 4 ) 沉口 7( ∗Ε 习乞−Δ,
! 山禽 ≅ ∗25 ϑ 臼38 Ν∗, 7倪Ρ<砧, Γ 野艾篙 ≅ 月‘脚Δ血 −, & Ε “Υ如凡−Δ,
>Κ一
38+#9 !ΓΙΙ
厂5−6Α卜333β月56/∴χ56七∋月,曰⋯Ο六]+马家沟大 阳凹 、 巧儿沟 , 海拔 3  8 &3 # 8 8 ϑ , 坡度  8 8 , 南坡 。土壤类型为 Δ−∋地褐土 。 群落总盖度 8 δ 。乔木层盖度Γ 8 δ , 因为人 为干扰较大 , 乔 木层 较低 Β灌木层盖度 98 δ , 有连翘 、翅果油树 ∀Ξ −, 5 , Λ + ) 6 ϑ (− Δ6 ∃ 、 黄护 、 六道 木∀≅ Ν5 −Δ , 0价。∗, ∃ 、土庄绣线菊 ∀>? Δ∗, 5,
? ) Ν5 67 5+ % ∃等 Β 草本层盖 度 #8 δ , 有 苍
术 ∀≅ 2∗, 5 2Ρ −5 Ε 5 6 7 0 Δ+ 5 + 6 Δ% ∃ 、 淫 羊 霍
∀Ξ? Δϑ 5 Ε Δ) ϑ Λ ∗, + Ε Δ.− ( ∗ ) ϑ ∃等 。 矮牡
丹为群落伴生成分 , 盖度 38 δ 。
Φ− Α 辽东栋 一矮牡丹 一 苔草群落
∀Κ ) 5∗7 ) 6 −Δ, ( 2) + Λ 5 + 6 Δ6 一 ? , 5 ( + Δ, 6好
.∗ ) 2Δ7 ( 6 , Φ , ∗ Α 6? ( + 2, + 5 , 一 Η, ∗5 Τ
6 Θ Θ Α ∃ , 是 : ; <= >?≅ = 分类中的第六
日网
二 , ∃ ∀知 目二 9 ∃中中申佃自囱囱囱囱自& − 吕 − 叨 姗 ∴ 一 一份 巴」
=—代表样方数 Β ς 、—第 Π 次分类 Β=—>, ϑ Θ −5 + ) ϑ Ν 5 ∗ Β ς Π— ς ΔΦ Δ6 Δ( + + ) ϑ Ν 5 ∗图  矮牡丹生存群落 # 个样方的 : / −= >Θ ≅ = 树状分类图
[ΔΛ Α  ‘ ς5 + Ε ∗ ( Λ ∗ ,ϑ ( . 205 : ; <= >?≅ = 5 −, 6 6 Δ.Δ5 , 2Δ( + ( . # 
6 , ϑ Θ −5 6 / 05 ∗ 5 ? , 5 ( , Δ, 6鱿.∗ ) 2Δ7(6, Φ , ∗ Α 6? 。% 2, , %5, Λ ∗ ( / 6
武 汉 植 物 学 研 究 第 3! 卷
类 。 主要见于樱山马家沟大梁头 , 海拔 3 Γ 8 ϑ , 坡度 # 8 , 南坡 。 土壤类型为山地淋溶褐
土 。 远离人类居住区 , 群落盖度较小 , 约 Γ8 δ , 物种多样性较小 , 乔木层盖度 !8 δ , 种类较
少 Β灌木层盖度 8 δ , 有连翘 、虎棒子 ∀Ο 62 ∗Ρ (? 6−’ Ε, Φ−’Ε Δ,+ ,∃ Β 草本层盖度 #8 δ , 有苍术 、
马蔺 ∀< ∗Δ % −,7 25, Φ, ∗ Α 若0Δ +5 +6 Δ% ∃ 。 矮牡丹为该群落灌木层优势种 , 盖度约 8 δ ,这是矮牡丹
较为理想的生境 。
呱 辽 东栋 一 冻 绿 一 苔 草群落 ∀Κ) 5∗7 ) 6 ΨΔ, ( 2) + 岁+ 6Δ% 一尺人, ϑ + ) % ) 2 Δ−Α % 一 7, ∗5 Τ
6 Θ Θ Α ∃ , 是 : ; <= >?≅ = 分类中第七类 。 分布于被山马家沟大阳凹 , 海拔 3  8 8 & 3 # 8 ( ϑ ,
陕西华阴二仙桥 , 海拔 3 !8 Ο ϑ , 坡度 8 “& # 8 , 南坡 。土壤类型为淋溶褐土和山地棕壤 。该
群落盖度为 8 δ 。 人为干扰较大 Β建群种辽东栋不断遭受砍伐 , 呈灌木状而形成灌丛 , 灌
木层盖度 Ι δ , 主要有鹅耳杨 ∀Η, ∗? Δ+ ) % 2) ∗7 Ψ , +Δ + ( Δ∃ 、冻绿 、虎棒子 、葱皮忍冬 ∀χ( +Δ 75 ∗,
.5 ∗Ε Δ+ , + Ε ΔΔ∃ 、灰构子 ∀Η Ο2( + 5 , 6 25 ∗ , 5 ) 2Δ⊥乞−Δ) % ∃ 、土庄绣 线菊等 Β草本层盖度 3 8 δ , 主要有
展枝唐松草等 。 矮牡丹仍为群落伴生种 , 盖度 9 δ 。
哑 侧柏 一土 庄绣线菊 一 苔草群落 ∀尸−, 2Ρ ‘−, Ε ) Τ (∗ Δ5+ 2,− −’6 一 >? Δ∗, 5, ?)Ν 56 75 + % 一
Η, ∗5 Τ 6 Θ Θ Α ∃ , 是 : ; <= >?≅ = 分类中的第八类 。 位于延安万花山 , 海拔 3 Υ( ( ϑ , 坡度 # 8 ,
南坡 。 土壤类型为灰黄绵土 。 由于延安万花山为旅游区 , 人为干扰大 , 植被破坏程度较大 ,
群落总盖度仅有 Γ8 δ 。 乔木层盖度 !8 δ , 主要有辽东栋 Β灌木层盖度 98 写 , 有土庄绣线菊
等 Β草本层盖度  8 δ , 主要有山丹丹 ∀χ Δ−Δ) ϑ ?) ϑ 2Α− ) ϑ ∃ 、野豌豆 ∀Ω 2Α7 −Α, 65? Δ) ϑ ∃ 。 此地原产
矮牡丹较多 , 因开发旅游区 , 植被破坏 , 再加之大量移植矮牡丹于花园加以人工培育 , 自然
林中矮牡丹渐少 , 盖度 # δ 。
仄Α 红柄白鹃梅 十连翘 Μ 黄刺玫一苔草群落 ∀Ξ Τ (7 0( ∗ Ε , Λ Δ∗, −ΕΔ Δ5 Μ [盯划公0 Δ, 6) 6? 5 ∴
+ ,6 Μ 4 (6 , Τ , +2 02’+ , 一Η, ∗5 Τ 6 Θ Θ Α ∃ , 是 : / <= > ?≅ = 分类中的第九类 。 分布于永济水峪 口
岭 口 , 海拔 3 3 8 ϑ , 坡度 Γ 8 , 西南坡 。 土壤类型为山地褐土 。 灌木层盖度 Ι8 写 , 有朴树
∀Η5 −2’ % 62’+5 +6 Δ6 ∃ 、美 蔷薇 ∀4 (6 , Ν5 −, ∃ 、土庄 绣 线菊等 Β 草本层盖度 8 δ , 主要有山篙
∀≅汀5ϑ Δ6 , Ν∗, ‘咧口吞口 ∃ 、早熟禾 。 矮牡丹盖度 δ 。
Σ Α 北京丁香 十 二色胡枝子 一苔草群落 ∀勿∗Δ + Λ, ?5Π Δ+5 +6 −’6 Μ χ5 6? 5Ε5 Ψ, ΝΔ 7( −5 % 一
Η, ∗5 Τ 6? Θ Α ∃ , 是 : ; <= >?≅ = 分类中的第十类 。 分布于永济水峪 口岭 口 , 海拔 3 (8 ϑ , 坡
度 ! 8 ,北坡 。 土壤类型为山地褐土 。 群落总盖度  δ 。 灌木层盖度 Ι δ , 有红柄白鹃梅 、
朴树 、土庄绣线菊 、大花铁线莲∀7−5 ϑ ,2 −’6 ϑ ,7 ∗(? 52 , −, ∃ Β草本层盖度 #8 δ , 有展枝唐松草 、
黄精 、山篙 。 矮牡丹盖度 38 δ 。
# Α # 矮牡丹生存群落的排序分析
图 # 是 # 个样方的 ς Η≅ 排序图 , : ; <= > ?≅ = 分类所产生的 38 个类型在图上各有
自己的分布范围和界线 , 说明了 ς Η ≅ 较好地反映了植物群落之间以及群落与环境之 间
的关系 。 ς Η ≅ 第一轴基本上反映了植物群落所在环境的温度 、海拔和土壤水分三者的综
合梯度 , 即 ς Η≅ 第一轴从左到右 , 群落类型依次为 % 海拔 3 8 8 ϑ 的红柄白鹃梅 Μ 连翘 Μ
黄刺玫 一苔草群落 ∀ Τ ∃ ∀≅ Σ % ε 8 & 8 ∃—海拔 3 8 8 8 & 3 −( ( ϑ 的北京丁香 Μ 二色胡枝子∴ 苔草群落 ∀<Τ ∃ ∀≅ Σ <一  8 & Ι8 ∃—海拔 3  8 8 & 3 # 8 (ϑ 的辽东栋一冻绿 一苔草群落∀Ω< ∃∀≅ Σ , 一 3 98 &  8 ∃ , 僵子栋 Μ 辽 东栋 一 红柄 白鹃梅 一苔草群落 ∀ Φ ∃ ∀≅ Σ Β 一 3 8 &
  8 ∃ , 侧柏一土庄绣线菊 一苔草群落 ∀娅 ∃∀ ≅ Σ % 一 3 8 &  3一 海拔 3 Γ 8 8 ϑ 的辽东栋
第 # 期 郑凤英等 %濒危植物矮牡丹的分布格局及其生存群落的数量分析
Α 333 33Α
Ω, ΑΑΑ
ΑΩ Α
# 8
 Α 以 ΑΩ< <
ΦΔΑ⋯Α
、Α
83
正阅 佣 #加 月加 仪旧
图 # 矮牡丹生存群落 # 个样方的 ΟΟ≅ 二维排序
[ΔΛ Α # : / ( Ε Δϑ 5 + 6 Δ( + , − −∃ Η≅ ( ∗Ε Δ+ , 2 Δ( + Ε Δ, Λ ∗ , ϑ
( . #  Θ −( 2 6
一矮牡丹一苔草群落 ∀讥 ∃∀≅ Σ , ε  8一  ! 8 ∃ ,僵
子栋 一 山 桃 Μ 连翘 一 苔草群落 ∀ − ∃ ∀≅ Σ Β ε
 3 8 &  8 ∃— 3 8 8 一 3 Γ8 8 ϑ 的蒙锻Μ 盐肤木一连翘 一苔草群落 ∀ < ∃ ∀≅ Τ , ε # 8 8 一 9 # 8 ∃和刺
揪 Μ 蒙锻一 山桃 一苔草群落 ∀ < ∃ ∀≅ Σ , & 9 # 8 ∃ 。
也即从灌丛到灌木林到落叶阔叶栋林再到杂木
林 , 海拔逐渐增高 , 湿度相应增加 , 而温度却逐
渐下降 Β ς Η≅ 第二轴反映的是植物群落所在环
境的土壤梯度 , 第二轴从上到下为生长在山地
褐 土 上的楹子栋林和 辽东栋林 ∀≅ Σ % & 3 8 &
# 8 8 ∃到生长于碳酸盐褐土的侧柏林 ∀≅ Σ Υ 一 8 &
3  8 ∃再到 生长于花 岗岩褐 土的杂木林 ∀≅ Σ % ∴
8 & 3 8 8 ∃ 。
9 讨论
我们用 ς Η ≅ 二维排序和等级分类方法对矮牡丹生存群落的划分取得了较为一致的
结果 , 共划分出 38 个群落类型 。这些群落都有明显的结构分化 ∀成层现象∃ , 无论是以乔木
层为优势层或是以灌木层为优势层组成的群落 , 矮牡丹在群落中的优势作用并不显著 。然
而 , 在远离居 民点 、人类扰动强度较轻的顶级群落 ∀类型 Φ< % 辽东栋一矮牡丹一苔草∃中 , 矮
牡丹则为优势层 ,这可能是矮牡丹理想生境的一个佐证 。在受人类扰动较强的次生灌丛中
矮牡丹处于从属地位 , 它的存在与否对群落数量分类结果不会有本质的影响 。但建群层对
于群落环境的改变 、演替方向的影响及维持群落的稳定性作用的大小 , 对矮牡丹的生存和
发育有着直接的或间接的影响 。 建群层的盖度越大 , 矮牡丹的种群数量就越小 。 群落的逆
向演替可能是矮牡丹种群濒危的原因之一 。
分析结果表明 % 矮牡丹对群落环境的适应性 比较强 , 在森林和灌丛中都能生长 Β 在盖
度较大的密灌丛中只能进行无性繁殖 , 在群落盖度小于 Γ8 δ的森林和灌丛中有性繁殖率
显著提高 Β矮牡丹对土壤的要求不太严格 , 在山地褐土 、山地淋溶褐土 、山地棕壤和碳酸盐
褐土上都能生长 。 在我们所调查的样地中 , 其最优生境是群落类型 Φ< 。
根据上述 38 个群落类型的环境条件与矮牡丹分布状况来看 , 五六十年代对矮牡丹的
大量挖掘和生存环境的破坏 , 是造成矮牡丹濒危的主要原因 。 可见 , 为了保护矮牡丹不至
于灭绝 , 必须严禁采挖其根做丹皮入药 , 并制定相应的措施来保护其生存环境 。
参 考 文 献
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1 ∗, , Π Η ∋ [ :5 ∗ Α Η≅ = ∀犯Ο 一, [∀∃4 : 4 ≅ = Θ ∗ ( Λ ∗ , ϑ .( ∗ 5 , + ( + Δ5 , −5 ( ϑ ϑ ) + Δ2Ρ ( ∗ Ε Δ+ , 2Δ( + Ν Ρ Θ , ∗ 2 Δ, − 5 , + ( + Δ5 , −5 ( ∗∗ 5 ∴
6 Θ ( + Ε 5 +7 5 , +, −Ρ 6 Δ6 , Θ ∗ Δ+ Δ5 ΔΘ ,− 5 ( ϑ Θ ( + 5 + 26 , + , −Ρ 6Δ6 , + Ε ∗ 5 Ε ) + Ε , + 5 Ρ , + , −Ρ 6Δ6 Α ∀Ω 5 ∗ 6三( +  Α 3 ∃ Α ≅ Λ ∗ Δ7 ) −2 ) ∗ 5 Χ , 205 ∴
ϑ , 2Δ5 6 α ∗ ( ) Θ , 助 Τ 3 8 8 , 3Γ 8 8 ≅ Η , ; , Λ 5 + Δ+ Λ 5 + % = 5 205∗ −,+ Ε 6 , 3  Ι Ι Α  8 Γ &  
1 −, 5 Πϑ , + α Ξ · 62 , 2Δ6 2Δ7 ,− , + Ε 5 7 Ο −( Λ Δ7 , −6 2 ) Ε Δ5 6 Δ+ 205 Ε Δ6 2 ∗ ΔΝ ) 2Δ( + Ο .6 Θ 57 Δ5 6 Δ+ Θ −, + 2 ΗΟ ϑ 甲) 址2Δ56 · <· ς Δ6 Θ 5 ∗ 6 Δ( + , 6
, ., 5 2 ( ∗ Δ+ 20 5 6 2 ) Ε Ρ ( . 50, + Λ 5 6 Δ+ Θ −, + 2 Θ ( Θ ) −, 2Δ( + 6 Α ≅ + ” 1 (2 , 3 9  , ‘% # 3 & # Γ 8
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