全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(7): 984989 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31271723, 31201210), 四川省杰出青年基金项目(2011JQ0016)和四川省教育厅科研项目(14ZA0012)
资助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31271723, 31201210), Sichuan Provincial Youth Fund
(2011JQ0016), and the Scientific Research Foundation of the Education Department of Sichuan Province (14ZA0012).
* 通讯作者(Corresponding author): 张连全, E-mail: zhanglianquan1977@126.com, Tel: 028-82650313
第一作者联系方式: E-mail: 510531588@qq.com
Received(收稿日期): 2015-11-04; Accepted(接受日期): 2016-03-14; Published online(网络出版日期): 2016-03-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160328.1116.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00984
小麦未减数配子基因的连锁标记及染色体区段检测
寇春兰 赵来宾 刘 梦 郝 明 甯顺腙 袁中伟 刘登才 张连全*
四川农业大学小麦研究所 四川成都 611130
摘 要: 六倍体普通小麦(Triticum aestivum L., AABBDD, 2n = 42)由四倍体小麦(T. turgidum, AABB, 2n = 28)与节节
麦(Aegilops tauschii Cosson, DD, 2n=14)天然杂交, 然后通过染色体自动加倍形成。加倍过程主要受四倍体小麦未减
数配子基因控制 , 且不同四倍体小麦存在不同的遗传效应。本研究利用位于 3B 染色体上未减数配子基因
QTug.sau-3B的连锁 SSR标记 Xgpw1146和高通量 DArTseq分子标记, 筛选出可能转入四倍体小麦未减数配子基因的
人工合成小麦改良后代。在 105 份改良材料中检测出 17 份具有四倍体小麦的 Xgpw1146 等位位点, 表明四倍体小麦
的未减数配子基因可能转入了这 17份材料。利用 DArTseq高通量标记技术分析人工合成小麦 SHW-L1的 88份改良
后代, 发现含四倍体小麦 Xgpw1146等位位点的材料均具有来自 SHW-L1、且可能包含 Xgpw1146的一个染色体区段,
表明未减数配子基因临近区域以一个区段传递到改良后代。这些人工合成小麦改良材料在加倍单倍体育种中有重要
的应用潜力。
关键词: 异源多倍体; 人工合成小麦; 未减数配子
Detection of the Molecular Marker and Chromosomal Segment linked to Un-
reduced Gamete Gene in Common Wheat
KOU Chun-Lan, ZHAO Lai-Bin, LIU Meng, HAO Ming, NING Shun-Zong, YUAN Zhong-Wei, LIU
Deng-Cai, and ZHANG Lian-Quan*
Triticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
Abstract: Hexaploid common wheat (Triticum aestivum L., AABBDD, 2n = 42) arose from spontaneous chromosome doubling
of the hybrid between T. turgidum and Aegilops tauschii Cosson. The process of chromosomes doubling is mainly determined by
unreduced gametes (UG) genes in T. turgidum. The genetic effects on the UG production may vary among T. turgidum lines. In
this study, a SSR marker close to the UG gene QTug.sau-3B (Xgpw1146) and high throughput DArTseq genotyping technique
were used to screen the UG gene in common wheat lines transferred from T. turgidum via synthetic hexaploid wheat (SHW) as a
bridge. Out of the analyzed 105 SHW-derived elite lines, 17 had the Xgpw1146 allele from T. turgidum, indicating that the UG gene
was probably transferred into these wheat lines. According to the DArTseq genotyping data on 88 lines derived from the synthetic
hexaploid wheat SHW-L1, all these lines with the T. turgidum Xgpw1146 allele contained a chromosomal segment of SHW-L1,
probably covering the Xgpw1146 locus. This indicates that the adjacent region of the UG gene as a chromosomal segment was trans-
ferred into wheat lines. These SHW-derived lines have important application potential on wheat doubled haploid breeding.
Keywords: Allohexaploid; Synthetic wheat; Unreduced gamete
许多重要作物是异源多倍体。异源多倍体的产
生通常包括两个关键过程, 一是不同物种的远缘杂
交, 即异源过程; 二是远缘杂种的染色体自然加倍,
即多倍化过程。远缘杂种产生的未减数配子在染色
体组自然加倍过程中发挥了重要作用[1-3]。未减数的
雌雄配子结合, 能够实现染色体自然加倍。未减数
第 7期 寇春兰等: 小麦未减数配子基因的连锁标记及染色体区段检测 985


配子不仅在多倍体物种起源过程中发挥了重要作用,
而且在加倍单倍体育种和创制新双二倍体的遗传育
种方面有重要应用价值[3-7]。未减数配子能够让单倍
体自动加倍, 从而克服了用秋水仙碱溶液等药品人
工加倍存在的处理程序繁琐、成功率低、污染环境
且导致加倍植株不正常等不利于大规模批量生产加
倍单倍体的缺点[5-6,8]。因而, 通过未减数配子实现染
色体自动加倍, 可克服人工染色体加倍过程中的技
术瓶颈, 从而大大加快小麦单倍体育种的进程。
普通小麦(Triticum aestivum L., AABBDD, 2n =
42)是最重要的粮食作物之一。该异源六倍体物种由
四倍体小麦(T. turgidum, AABB, 2n = 28)与节节麦
(Aegilops tauschii Cosson, DD, 2n = 14)天然杂交和
染色体自然加倍形成的[9]。研究表明, 一些四倍体小
麦与节节麦的单倍体杂种 F1有好的育性, 并自交结
实产生具有与正常普通小麦一样的 AABBDD 染色
体组, 表明染色体发生了自动加倍[10-17]。染色体自
然加倍来自于花粉母细胞第一次分裂核再组或单次
减数分裂形成的未减数雌雄配子的结合, 因为花粉
母细胞仅发生了单次分裂, 因此这样的减数分裂被
称为“类似有丝分裂的减数分裂”(类有丝分裂)[10]。
事实上, 未减数配子的形成在许多小麦族物种的远
缘杂种中是一个比较普遍的现象。因为减数分裂中
期染色体不配对是未减数配子形成的一个重要特征[18],
因此该过程也被称为 “univalent-dependent meiotic
non-reduction”[19-21]。
四倍体小麦–节节麦杂种的未减数配子的形成
主要受四倍体小麦主效基因控制[11-14], 不同四倍体
小麦存在不同的遗传效应[10,17]。控制未减数配子形
成的基因可能通过延长第一次减数分裂的染色体分
离过程促进了未减数配子的形成[20]。四倍体小麦的
未减数配子形成基因被导入六倍体小麦后, 仍然发
挥作用。一些四倍体小麦–节节麦合成的六倍体小麦
与黑麦[22]和 Ae. variabilis [23]等物种的远缘杂种仍然
能够形成未减数配子, 实现染色体自动加倍。最近,
Hao等[20]在四倍体小麦 3B染色体上定位了一个未减
数配子主效 QTL, 即 QTug.sau-3B。为了在小麦育种
中利用QTug.sau-3B, 一项基础工作就是将该基因导
入到普通小麦推广品种遗传背景中, 获得综合农艺
性状优良的单倍体育种桥梁材料。
研究表明 , 四倍体小麦 AS2255、 LDN 和
PI94666 含有未减数配子基因[17]。我们前期利用这
些四倍体小麦与节节麦杂交创制的人工合成小麦 ,
与四川小麦新品种(系)杂交、顶交, 获得了一批综合
农艺性状优良的小麦新品系。本试验利用与
QTug.sau-3B紧密连锁的 SSR标记和高通量DArTseq
分型技术, 筛选出人工合成小麦衍生系中可能携带
来自四倍体小麦 AS2255、 LDN、 PI94666 的
QTug.sau-3B基因的材料, 为下一步的加倍单倍体育
种研究提供亲本资源。
1 材料与方法
1.1 植物材料
105份人工合成小麦改良新品系来自 11个组合
(表 1), 由人工合成小麦与普通小麦品种杂交而来,
其亲本包括 18份普通小麦(SY95-71、700-011689、

表 1 合成小麦改良品系的分子标记检测结果
Table 1 Molecular marker assay in improved lines of synthetic hexaploid wheat (SHW)
系谱
Pedigree
品系数
No. of lines
有目标 SSR标记的品系代号
Line code with the target SSR allele
检测标记
Marker used
有目标分子标记的组合 Hybrid combinations with the SHW allele
SHW-L1/川农 16//Pm99915-1///04103 F8-F9 16 L13-81, L13-316, L13-321, L13-326,
L13-331, L13-341, L13-366
Xgpw1146+DArTseq
SHW-L1/川农 16//Pm99915-1///03-DH1959 F9 7 L13-461, L13-466, L13-471 Xgpw1146+DArTseq
SHW-L1/SW8188//川育 18///郑麦 9023 F9 1 L08-1673 Xgpw1146
Syn-SAU-14/川麦 42 F5 5 L35-8, L35-93, L35-16, L35-44, L35-87 Xgpw1146
LDN/PI94666//AS60///川麦 47 F5 3 L14-6 Xgpw1146
无目标分子标记的组合 Hybrid combinations without the SHW allele
SHW-L1/SY95-71//700-011689///MY68942 F7-F9 47 Xgpw1146+DArTseq
SHW-L1/SY95-71//渝 98767///ZL-21 F8-F9 13 Xgpw1146+DArTseq
SHW-L1/SW8188//川育 18///川麦 42 F9 4 Xgpw1146+DArTseq
SHW-L1/川农 16//南农 02Y393///CN04-1 F7 1 Xgpw1146+DArTseq
Syn-SAU-7/绵麦 51 F5 7 Xgpw1146
Syn-SAU-11/07001 F5 1 Xgpw1146
总数 Total 105
986 作 物 学 报 第 42卷


MY68942、川农 16、Pm99915、04103、03-DH1959、
南农 02Y393、CN04-1、渝 98767、ZL-21、川育 18、
郑麦 9023、SW8188、川麦 42、绵麦 51、川麦 47
和川 07001)和 5 份人工合成小麦。这 105 份人工合
成小麦改良新品种(系)是从大量的新品系中挑选得
到的综合农艺性状优良、丰产性状突出的优良品系。
这 5份人工合成小麦分别是 SHW-L1 (系谱 AS22 55/
AS60)、Syn-SAU-14 (系谱 AS2255/AS2393)、Syn-
SAU-7 (系谱 LDN/AS77)、Syn-SAU-11 (系谱 LDN/
AS2407)和 Syn-SAU-39 (系谱 PI94666/AS2407) [17]。
上述所有改良品系、人工合成小麦及其四倍体小麦
亲本 AS2255 (T. turgidum ssp. turgidum)、LDN (T.
turgidum ssp. durum)和 PI94666 (T. turgidum ssp.
dicoccon)均由四川农业大学小麦研究所提供。
1.2 SSR标记检测
取新鲜叶片, 采用改良 2×CTAB 法提取基因组
DNA[24], 选用 3个紧密连锁的 SSR标记 Xgwm285、
Xcfp1012 和 Xgpw1146 筛选未减数配子形成基因
QTug.sau-3B [20]。按 Zhang 等[25]描述的反应体系和
程序进行 PCR扩增和产物电泳鉴定。
1.3 高通量 DArTseq分型技术
将 DNA 样品提供给澳大利亚 Diversity Arrays
Technology Pty Ltd. 公司(Canberra, Australia, http://
www.Triticarte.com.au)进行基于基因组简化和第二
代测序技术的 DArTseq 分析, 人工合成小麦改良材
料和亲本材料的基因型鉴定。从 DArTseq 获得的
silicoDArTs标记为显性标记, 其结果分别赋值“1”
(有)、“0” (无)和“–”(不确定)。SilicoDArTs标记
在 3B 染色体上的位置信息由 Diversity Arrays
Technology Pty Ltd. 公司提供。
2 结果与分析
利用 3 个与 QTug.sau-3B 紧密连锁 SSR 标记检
测表明, 只有 Xgpw1146在四倍体小麦 AS2255及合
成小麦 SHW-L1 的扩增产物大小相同, 且扩增产物
小于在普通小麦亲本 04103、Pm99915、川农 16 中
的扩增片段(图 1-A)。以前的研究表明, Xgpw1146可
作为跟踪 QTug.sau-3B 的理想标记 [26], 因此 ,
Xgpw1146 标记被进一步用于筛选人工合成小麦改
良品系(图 1-B)。
利用标记Xgpw1146检测 105份人工合成小麦改
良材料, 共检测到 17 份材料存在与人工合成小麦
(或四倍体小麦)相同的等位位点(表 1), 占所筛选后
代的 9.1%。其中, 源于四倍体小麦 AS2255 的改良
新品系有 16份, 占所筛选后代的 17%, 涉及 LDN的
合成小麦改良后代仅有 L14-6品系(图 1-B)。由于该
品系的人工合成小麦亲本涉及两个四倍体小麦
(LDN和 PI94666), 且这 2个四倍体材料在Xgpw1146
位点没有差异, 因此, 不能判断该材料导入的该位
点来自哪个四倍体小麦。
选择人工合成小麦 SHW-L1改良品系 88个进行
DArTseq 分析, 其中 10 份材料含有 SHW-L1 的
Xgpw1146 标记等位位点(表 1)。DArTseq 分析获得
8 1 5 个位于 3 B 染色体上且具有位置信息的
SilicoDArTs 标记。考虑到可能存在假阳性标记, 以
1 cM为步长, 分别计算每个品系在这 1 cM内与其
对应亲本间的相同标记占标记总数的百分率, 并根
据百分率的高低来判断该区段来源于哪个亲本。如
果一个品系在该 1 cM 区段内大于 90%的标记与其
中一个亲本相同, 且和其他亲本相同的标记数小于
90%, 则认为该区段来源于大于 90%相同标记的亲

图 1 SSR分子标记检测
Fig. 1 PCR profiles of SSR markers
A: SSR标记 Xgwm285、Xcfp1012和 Xgpw1146 (每份材料从左到
右的 3个泳道)在四倍体小麦、人工合成小麦及普通小麦的扩增
结果。M: Marker; 1: 04103; 2: Pm99915; 3: 川农 16; 4: AS2255;
5: SHW-L1。箭头示目标扩增片段。B: Xgpw1146在普通小麦、
人工合成小麦及合成小麦改良品系的扩增结果。M: marker;
1: LDN; 2: Syn-SAU-39 (PI94666/AS2407); 3: Syn-SAU-7
(LDN/AS77); 4: Syn-SAU-11 (LDN/AS2407); 5: 绵麦 51; 6: 川麦
47; 7: 川 07001; 8~13: 人工合成小麦改良品系, 其中 12泳道为
L14-6。箭头示目标片段。
A: Amplification profile of SSR markers Xgwm285, Xcfp1012, and
Xgpw1146 (from left to right in each line) in tetraploid wheat, syn-
thetic hexaploid wheat (SHW), and common wheat. M: marker;
1: 04103; 2: Pm99915; 3: Chuannong 16; 4: AS2255; 5: SHW-L1.
Arrows show the target band. B: Xgpw1146 amplification profile in
common wheat, SHW, and improved lines of SHW, M: marker;
1: LDN; 2: Syn-SAU-39 (PI94666/AS2407); 3: Syn-SAU-7
(LDN/AS77); 4: Syn-SAU-11 (LDN/AS2407); 5: Mianmai 51;
6: Chuanmai 47; 7: Chuan 07001; 8–13: SHW lines, in which lane
12 is L14-6. The arrow shows the target band.
第 7期 寇春兰等: 小麦未减数配子基因的连锁标记及染色体区段检测 987


本材料; 如果一个品系相邻的 1 cM区段来源于同一
个亲本, 则合并这些区段为一个更大的区段, 并重
新计算该区段内分子标记和该品系各个亲本之间的
相同率。根据已构建的遗传图谱, 与未减数配子基
因 QTug.sau-3B连锁的 SSR标记 Xgpw1146与 DArT
标记 wPt-7152的遗传距离为 4.66 cM [20](图 2-A), 而
DArTseq图谱上标记 wPt-7152位于 101.69 cM处(图
2-B)。因此, 对包含 wPt-7152 标记的染色体区段
101.67~107.37 cM 和临近 wPt-7152 的 93.78~98.97
cM 区段重点分析, 因为 QTug.sau-3B 可能位于这 2
个区段之间。根据标记分布情况 , 已检测到含有
SHW-L1 分子标记 Xgpw1146 等位位点的 10 个品系
全部含有这 2个染色体区段(图 2-B), 表明这些品系
可能具有源于四倍体小麦未减数配子基因 QTug.
sau-3B的染色体区段。另外, 虽然 L13-336、L13-376
和 L13-71 的 93.78~98.97 cM 区段可能也来源于
SHW-L1, 但是包含 wPt-7152 标记的染色体区段
101.67~107.37 cM及其Xgpw1146标记等位位点均不
来自 SHW-L1 亲本。因此推测, 四倍体小麦的未减
数配子基因可能没有导入这 3个品系。
3 讨论
加倍单倍体在遗传和育种研究中有重要的应用
价值。产生加倍单倍体包括两个关键步骤, 一是产
生单倍体, 目前已经有产生小麦单倍体的比较成熟
和可靠的方法, 如小麦–玉米杂交法; 二是对获得的

图 2 小麦基因 QTug.sau-3B遗传连锁图(A)、DArTseq连锁标记 wPt-7152的邻近区段 (B)及合成小麦改良品系中 QTug.sau-3B邻近
区段检测(C)
Fig. 2 Linkage map of gene QTug.sau-3B (A), linked DArTseq marker wPt-7152 and its adjacent regions (B), and detection of adja-
cent regions harboring QTug.sau-3B in improved lines of synthetic hexaploid wheat
A: QTug.sau-3B 连锁图谱来自 Hao 等[20]; B: 可能含有与 QTug.sau-3B 相邻的 2 个染色体区段 101.67–107.37 cM (红色矩形区域)和
93.78–98.97 cM (绿色矩形区域)区段在 DArTseq-3B图谱(由 Diversity Arrays Technology Pty Ltd. 公司提供)上的位置。C: 2个染色体区
段中任何一个和人工合成小麦亲本该区段相同标记数大于 90%的株系, 其中, 蓝色横线表示检测含有 SHW-L1 的 Xgpw1146等位位点
的株系, 株系 L13-81、L13-316、L13-326、L13-331、L13-341和 L13-366中 P1、P2、P3分别代表它们的小麦亲本川农 16、Pm99915-1、
04103; 株系 L13-461、L13-466和 L13-471中 P1代表川农 16, P2代表 Pm99915-1, P3代表 03-DH1959。
A: Linkage map of QTug.sau-3B according to Hao et al.[20]; B: Location information of two chromosome segments nearby QTug.sau-3B on
linking map of DArTseq-3B (provided by Diversity Arrays Technology Pty Ltd.), covering 101.67–107.37 cM (red rectangular region) and
93.78–98.97 cM (green rectangular region); C: The elite lines showed same markers more than 90%, compared to one of the two segments in
synthetic hexaploid wheat. The blue lines represent the elite lines with the Xgpw1146 allele from SHW-L1. P1, P2, and P3 represent Chuan-
nong16, Pm99915-1, and 04103, respectively, which are their common wheat parents of lines L13-81, L13-316, L13-326, L13-331, L13-341,
and L13-366. P1, P2, and P3 represent Chuannong16, Pm99915-1 and 03-DH1959, respectively, the parents of lines L13-461, L13-466, and
L13-471.

988 作 物 学 报 第 42卷


单倍体进行染色体加倍, 目前常见的加倍方法是用
秋水仙碱等药品, 处理, 但是该方法存在处理程序
繁琐、工作量大、条件不易控制、成功率低、药品
对植株有毒害作用、诱导遗传变异等缺点, 而且秋
水仙碱等药品对人畜有毒, 容易造成环境污染。因
此, 人工加倍方法不利于大规模的批量生产加倍单
倍体, 从而限制了加倍单倍体在遗传育种中的实际
应用效率。利用普通小麦单倍体自身具有的染色体
自动加倍功能, 可以解决上述问题。本研究筛选出
的可能具有未减数配子基因 QTug.sau-3B、且综合农
艺性状优良的新材料, 是单倍体育种潜在的育种亲
本。下一个阶段的任务是将这些材料诱导成单倍体,
评价其实际加倍效果, 同时利用它们构建育种群体
评估在加倍单倍体育种中的实际应用价值。
4 结论
在人工合成小麦改良后代中筛选出17个具有未
减数配子基因连锁标记的品系, 这些材料在小麦加
倍单倍体育种中有非常重要的应用价值。
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