全 文 ：武汉植物学研究 , 一! ∀# ∃ % & ∋ ( & ! ∋
) ∗ + ,− . / ∗0 1 +2. − 3 ∗ 4. − 56 . / 7 6 86 . , 9 2
野生稻遗传基础研究的进展 ’
谭光轩 盛腊红 何光存 舒理慧
∀武汉大学 生命科学学院遗传研究所 武汉 # & :: ; <∃
= > ? = ≅ Α Β Χ Δ≅ ΧΕ Φ > ΔΒ Χ Γ Η Ι Β ≅ Β Ε ΔΑ
Η Γ Φ ≅ > = Ε ΔΓ ≅ Δ≅ 丫? Δϑ > 7 ΔΑ Β
Ε . − Ι + . − Κ Λ + . − Χ 26 − Κ ϑ . 2∗ − Κ Μ 6 Ι + . − Κ 6 + − Χ 2 + ϑ 52+ 5
∀Δ% 8 454 + 4 6 ∗0 Ι6 − 6 459 8 , ΑΓ / 亡Κ ‘ ∗0 刀Ν卜Χ 6 56 , %9 6 8 , Ο + 2 . , % Φ , % 5( 54Π 1 + 2 . − # & : : ; < ∃
关键词 野生稻 , 遗传学 , 育种学
Θ 6 Π Ο ∗ , Ρ 8 1 5/Ρ , 56 6 , Ι 6 − 6 459 8 , 3 , 6 6 Ρ 5− Κ
稻属中约 < 种 , 其中野生稻约有 <。个种 , 它是天然的基因库 , 保存有栽培稻没有或已消失了的遗
传基因 , 并具有特殊优良农艺性状 , 如抗病性 、抗虫性 、抗逆性 、雄性不育性等 。 因此 , 人们开展稻属种间
杂交将野生稻优质 、抗性基因导入栽培稻内 , 育成高产 、高抗 、优异品质的新品种 。 野生稻研究不仅对水
稻良种的培育及生产的发展起着重大的作用 , 而且为品种的起源 、演变及分化的理论研究提供依据 , 具
有重大的科学意义 。
对野生稻的考察、搜集和研究 , 历来受到世界各国水稻工作者的重视 , 随着水稻育种工作的进展 , 野
生稻资源的利用越来越引起国内外的重视 , 并具有广阔的发展前景 Σ
野生稻亲缘关系的研究
野生稻在世界上主要分布于热带和亚热带 。 由于所处生态环境的复杂性 , 野生稻在其漫长的进化过
程中 , 形成了极其丰富的遗传多样性 , 是育种的宝贵种质资源 。 野生稻染色体组 型分别为 % = = ∀=Δ = , ,
= Κ = ‘ , = ‘+ = ‘“ ∃ , 3 3 , 3 3Α Α , Α Α , Α Α > > , Β Β , ΗΗ 。 一般公认 %栽培稻和它的近缘种野生稻都具有 = 组型 , Α
组也是基本的染色体组型 , 它可以与其他染色体组型结合形成具有两 种染色体组的种 , 3 、 Α 、> 染色体
组间彼此有某种亲和性 , Β 、Η 与其它染色体组的关系尚不清楚川 。
Σ 形态与细胞学上的比较分析
生物性状差异的大小 , 在一定程度上反映亲缘关系的远近 。 根据性状变异的相似性确认亚洲栽培稻
∀Γ∃ ∃ 二 、 4/Τ . ϑ Σ ∃和非洲栽培稻 , 一年生的野生稻是亚洲栽培稻的直接祖先 。 一些学者对我国的普通野
生稻∀: Σ , 一+Ν 了Υ ∗ Κ ∗ , % ∃ 、药用野生稻 ∀∗ “〕刀了6 5, % . ς5、∃ 、优粒野生稻 ∀: Σ , ς %匀 ,6 , 5. , , . ∃和栽培稻的谷粒及花药扫描
收稿 日 % ; 一 : & , 修 回日 % 一 : 一 。 第一作者 % 男 , & # 岁, 讲师 , 从事植物遗传育种研究 。
本项 目得到 “ ! & ”高科技 、 “九五 ”国家攻关项 目的资助 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
电镜的比较观察 , 认为栽培稻与普通野生稻相似性最大 , 其次是药用野生稻 , 而与疵粒野生稻在一系列
性状上差异最大 〔< , 。
对细胞分裂中染色体行为的分析及染色体形态的比较 , 有助于亲缘关系的确定 。 卢永根等比较分析
了我国 & 种野生稻粗线期核型 , 结果表明普通野生稻和栽培稻具有相同类型和编号的染色体数 目最多 ,
核型最相似 , 确认二者亲缘关系最为密切〔& 〕。 Θ5 2 . ,. 认为 = 、 3 基因组之间具有部分同源性 , 栽培稻
∀= = ∃与小粒野生稻 ∀: Σ Ω 5, % + 4. ∃∀33Α Α ∃ 、巴蒂野生稻 ∀: Σ Ξ . ,4 2 55 ∃ ∀= = ∃和 四倍体斑点野生稻 ∀: Σ Υ + − 9 4. Ψ
4. ∃ ∀33Α Α ∃杂种在减数分裂中期产生部分二价体〔们 。 Χ 2.8 4,Π 等对栽培稻∀= = ∃和药用野生稻 ∀Α Α ∃的杂
种 Η / 染色体行为进行分析 , 发现杂种 Η/ 在减数分裂中期 Δ 的染色体很少配对 , 认为是同源联会消
失〔” Ζ Θ .4 .Π . Ω . 在减数分裂的观察中认为栽培稻和药用野生稻的染色体具有部分同源性 〔!∃ 。
一些研究认为 3 、Α 、 > 染色体组之间存在一定同源性 , 仅在几个位点上产生差异 。 Μ + 发现小粒野生
稻 ∀33 ΑΑ ∃与四倍体药用野生稻 ∀Α Α ΑΑ ∃的杂种 Η , ∀3 Α Α Α ∃减数分裂时 , 染色体配对情况为 、 ; 和
∋ , 并指出 3 染色体组能与 Α 染色体组部分配对 , 不抑制 Α 染色体组之间的配对 Ζ 而大护颖野生稻
∀∗Σ Κ ,. − Ρ5 Κ /+ Ω 58 ∃ ∀Α Α > > ∃与四倍体药用野生稻的杂种 Η , ∀Α ΑΑ > ∃的染色体则多为单价体 , 表明 > 染色
体组对 Α 染色体组之间配对有抑制作用〔, 〕。
Θ .4 . Π . Ω . 等用栽培稻和小粒野生稻分别与两个未知染色体组型的优粒野生稻和马来野生稻 ∀ΓΣ
,5 Ρ /勺 5∃ 杂交 , 获得的杂种 Η Ζ 都表现出减数分裂中期 Δ 染色体配对不规则的花粉高度不育 , 推侧优粒野
生稻的染色体组 型不同于栽培稻的 = = 染色体组型 Ζ马来野生稻的染色体组不同于 = 、3 和 Α 染色体
组 〔7”〕。 而在长护颖野生稻 ∀: Σ /6 − 妙解+ Ω 58 ∃和马来野生稻的杂种 Η , 减数分裂中出现 <# , 则表明二者
染色体组的一致性〔, 。〕。 Θ .4 .Π . Ω . 通过澳洲野生稻∀: Σ . +Σ4 4 ,. /5 6− 8 5Σ’ ∃与马来野生稻杂交获得 Η/ 杂种 , 根
据其花粉母细胞减数分裂中期 Δ 染色体的不规则性 , 推测马来野生稻的染色体组型不同于澳洲野生稻
的染色体组型 ∀Β Β ∃〔川 。 Θ .4 .Π . Ω . 进行四倍体斑点野生稻 、宽叶野生稻∀: Σ /. 450∗ /5. ∃ ∀Α Α > > ∃与李 氏禾
属 ∀ϑ 众86, 对.∃ 之间的杂交 , 从杂种 Η , 的形态学和细胞学观察中推断杂种组合亲本之间不存在染色体组
的联系 〔, ’〕。
Σ < 分子生物学的分析
近年来发展起来的 7 Ηϑ [ 和 7 = [> 生物技术 , 作为 > ≅ = 分子水平上的遗传标记 , 具有直接 、不受
基因表达及环境影响 以及稳定遗传等优点 , 为遗传资源的鉴定 、分类 、起源和进化研究提供了一个更为
准确和可靠的方法 。
孙传清等对栽培稻和普通野生稻进行 7 = [> 分析 , 认为多数中国普通野生稻偏梗 , 但也存在偏釉
的普通野生稻 , 推测中国的梗稻可能由中国的梗型普通野生稻直接演变而来〔‘& 〕Ζ 肖晗等通过栽培稻及
其近缘野生 稻叶绿体 > ≅ = 和 7 Ηϑ [ 分析得 到同样的结果 , 即在普通野生稻驯化之前就存在釉粳的分
化‘, ‘〕。 但是 , 王振山等对中国普通野生稻的 7 = [ > 分析认为并没有完全分化为釉型和梗型的普通野生
稻 ‘, “〕。
周毅等利用 [Α 7 技术对我国的 & 种野生稻和 亚洲栽培稻的 % > ≅ = 第一 转录问隔区特异地扩增和
序列分析表明 , 普通野生稻与栽培稻的亲缘关系最为密切 , 药用野生稻与普通野生稻和栽培稻的相似都
为 < ∴ , 说明它与 = = 基因组有一定的亲缘关系 Ζ疵粒野生稻和栽培稻的亲缘关系相对较远 , 它在稻属
中可能是较独特的类群 ϑ , ‘〕 。 张尚宏研究了 ∋ 种野生稻叶绿体 > ≅ = 的多态性 , 其中红芒野生稻 ∀∗ Σ ,心荞
[∗ Κ ∗ − ∃∀= = ∃的核型与非洲栽培稻最为相近 Ζ 短叶舌野生稻 ∀: Σ Ξ,6 Τ5 石Κ +/ .4 .∃ ∀= “= “∃的核型与非洲栽培
稻 ∀光身稻∃相似 , 在叶绿体基因组的结构上也有同样的相似关系 Ζ 并认为 3 3ΑΑ 核型种类的叶绿体 ∀基
因组 ∃是源于 ΑΑ 核型种类 , 而不是源于 33 核型种类的川〕。
)6 − . 等对药用野生稻和栽培稻的 7 ΗΔ 尹 图谱进行了比较 , 发现药用野生稻 < 条染色体中 条与栽
培稻有高度同源序列 〔, “ 。
≅ . ] .ς ∗ − ∗ 通过对稻属线粒体基 因组两个 回文重复顺序的同源联会分析 , 进一步确认 3 3Α Α 染色体
第 # 期 谭光轩等 % 野生稻遗传基础研究的进展
组型起源于 3 3 和 ΑΑ 染色体组的杂交类型 , 并认为小粒野生稻 ∀33 Α Α ∃和斑点野生稻 ∀3 3 Α Α ∃的细胞质
也分别起源于 3 3 和 Α Α 染色体组型的细胞质 〔, , , 。 )6 −. 在 Α Α > > 基因组 7 Η ϑ[ 分析中 , 认为高秆野生稻
∀: Σ ./ 4. ∃、大护颖野生稻和宽叶野生稻应单纯列为一个组〔<:) 。 Δ∗ 25 ]. Ο . 用叶绿体基因组的分子标记物进
行稻种遗传分析 , 认为 = = 与 Α Α > > 、3 3 、 33Α Α 、Α Α 与 Η Η 的亲缘关系相对较近 , Β Β 可能由自己的稻属
祖先进化而来〔, , 〕。
< 野生稻离体培养的研究
在野生稻组织和细胞培养 、原生质体分离与融合 、种质保存的研究中已取得不少成就 , 为水稻的增
产抗病提高品质提供了理论研究基础 。
< Σ 花药培养
野生稻由于受分布环境及柱头外露自然杂交率高等生态生物因素的影响 , 存在着十分普遍的种内
类型分化复杂和杂合现象 。 可通过花药培养将野生稻杂合体诱导为纯合二倍体 。 1 .Ρ .8 . 和 1 + 等利用
普通野生稻的花药进行离体培养 , 获得花培再生植株 , 但诱导率很低〔” ·翎 。 蔡得田对 ∋ 种野生稻进行花
药培养 , 有 # 种野生稻均得到 。。∴的白化植株〔<’) Σ 吴妙桑等在普通野生稻培养中 , 得到多样型的再生
植株 , 同一类型的植株后代却无分离现象 , 证明花药培养是使野生稻杂合体达到纯合的一条有效途
径 4< 幻 Σ 庞汉华等在普通野生稻花药培养中 , 通过低温处理稻穗及应用改 良≅ ‘ 培养基 , 明显地提高了花
培愈伤组织诱导率和绿苗分化率〔<一州 Σ Ε ∗, 5Π. Ω . 等通过花药培养将普通野生稻的 1 / 恢复基因转移到
栽培稻中 , 从而选育出了 个具有野生稻 1 / 细胞质雄性不育的恢复系〔川 。
< Σ < 幼德培养
自 ; 年水稻幼德培养获得再生植株以来 , 水稻幼穗已经成为体细胞培养和原生质体培养广泛采
用的外植体 , 用于研究体细胞胚胎发生 、体细胞无性系变异 、原生质体融合 、基因导入及种质保存等 。 舒
理慧等报道了不同倍性水稻幼穗直接出芽成苗的现象 〔川 Σ 随后邢小黑和黄慧君等也分别在栽培稻幼穗
离体培养中直接再生了植株 , 表明幼穗直接培养成苗是一种快速 、安全和操作简单的微繁殖方法〔&:Σ ” 〕。
凌定厚等通过对一年生普通野生稻 、多年生普通野生稻 、尼 瓦拉野 生稻 、 巴蒂野生稻 、斑点野生稻 、药用
野生稻 、澳洲野生稻及 8 个杂种∀: Σ , 5Τ . ,. Λ ∗ Σ 8. 45Τ . , ∗ Σ , +05 户∗ Κ ∗ − Λ ∗ Σ , % 5Τ . ,. , Γ · 8. 45∗ . 又 ∗ · , +方户。即− ∃
的培养获得 了幼穗颖花直接出苗的结果〔&<) 。 殷晓辉等对野生稻幼穗离体培养 , ! 种野 生稻通过愈伤组织
获得了再生植株 , 而且普通野生稻幼德直接分化培养得到再生植株〔川 。 舒理慧等用栽培稻与宽叶野生
稻的杂种幼穗诱导愈伤组织 , 经多次继代培养后 , 再生出能结实的 、性状介于双亲之间的植株 ∀染色体数
⊥− 一 < # ∃〔, ‘〕Σ
< Σ & 胚培养
倪王冲等通过沈粒野生稻的成熟胚诱导愈伤组织并分化出大量试管绿苗〔&∋Ζ 。 3 ∗5 8 ∗4 等通过长雄蕊
野生稻的成熟胚及幼叶诱导的愈伤组织 , 植株再生率分别为 : ∴和 <: ∴ 〔&!) 。 Η5 −9 2 等通过对颗粒野生
稻 、长雄蕊野生稻 、药用野生稻 、普通野生稻的成熟胚离体培养 , 形成了野生稻苗的体外无性繁殖体系 。
该繁殖方法可用于体细胞杂交及遗传转化 , 并首次报道了通过愈伤组织再生了颗粒野生稻和普通野生
稻的绿色植株4&; 〕。 )+ 2.− 。 等在保存水稻种质的离体繁殖研究中 , 通过成熟胚离体培养 , 根茎野生稻和斑
点野生稻的二倍体∀3 3 ∃与四倍体∀33Α Α ∃均直接产生大量苗簇 , 这是有效增加野生稻植株的方法 〔& _ 。
与非 == 染色体组型的野生稻杂交 , 常遇到有性生殖障碍 , 从而阻碍了遗传物质的转移交流 。 目前
主要通过胚拯救技术 ∀Β Ω Ξ ,Π∗ ,6 8 ∗ + 6 469 2−∗ /∗Κ Π ∃来加以解决 。 昊妙桑等对栽培稻和药用野生稻有性杂
交 , 将幼胚进行了离体培养 , 成功地获得了杂种植株〔川 。 [∗ − Κ 4∗ − Κ ] . Ω 等通过小粒野生稻与栽培稻 & 个
品种杂交 , 其中 < 个杂种利用未成熟胚离体培养 , 获得了再生植株〔,:Ν 。
< Σ # 原生质体培养和体细胞杂交
近年来迅速发展起来的原生质体融合技术成为克服有性杂交种问屏障的一条重要途径 。 只有当分
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
离的原生质体经培养持续分裂 、形成愈伤组织并能再生植株 , 才可实现原生质体融合 。 因此 , 建立有效的
原生质体培养体系是进行体细胞杂交的先决条件 。 Θ Π ∗ς + ]. 等通过看护培养与琼脂糖包埋结合的方法 ,
建立 了高频率发生的梗稻原生质体培养体系〔‘’〕。
在野生稻原生质体培养方面 , ⎯ ∗, 5等对 种野生稻的原生质体进行培养 , 获得普通野 生稻 的原生
质体再生植株〔‘< 〕。 3. 8 6 4 等也从快速微繁殖的普通野生稻芽的基部诱导出胚性愈伤组织 , 继而建立细 胞
悬浮系 , 约 & 个月后 , 分离获得大量原生质体并再生植株‘,&) Ζ < 年后 , 3.8 6 4 等又成功地培养出颗粒野 生
稻原生质体的再生植株〔#Ν 。 ⊥ 2 . − Κ 从 ∋ 种野生稻和栽培稻诱导愈伤组织 , 并选择胚性愈伤组织建立细胞
悬浮培养 , 仅普通野生稻的原生质体培养再生 了植株 , 同时通过具卡那霉素抗性的栽培稻原生质体 , 筛
选得到普通野生稻和栽培稻的杂种细胞克隆〔‘∋ 〕。 项友斌等采用 & 种野生稻 ∀: Σ , + Ν王[∗ Κ ∗− , : Σ Κ /+ 、 . 6[ . Ψ
4+/ . 和 : Σ /.4 50∗ /5 .∃ 的成熟胚 , 经愈伤组织诱导和悬浮细胞培养 , 最后分离原生质体得 到了成功 , 其中 ΓΣ
, +Ν 动: : 。 和 : Σ 解+/ −. 6[ α4 +/ . 分化得到绿色植株〔川 。 何光存等对我国疵粒野生稻的原生质体进行了成
功培养 , 并获得了再生植株“ ” 。
在原生质体分离培养再生植株成功的基础上 , 可以实施体细胞杂交 。 体细胞融合避免了远缘有性杂
交的不亲和性 , 将 < 个物种的遗传物质组合到 个细胞中 , 实现了遗传物质的转移和交流 。 Μ . Π.8 25 等应
用细胞融合技术 , 获得了 < ∋ : 株栽培稻与 # 种野生稻 ∀Γ“刃矛9 5, % . ς, 8 , : Σ 。59 人5, % Κ 6 , 5 , : Σ 占,. 6入Κ . − 4入。 , : Σ
[ 6,’ 56 ,5 ∃的成熟体细胞杂种植株 Ζ 一些杂种植株能产 生有活力的花粉 , 其中栽培稻与 : Σ 65 92 认Κ 6 ,5 的杂
种还产生了子一代植株〔‘即 。 Η5 −9 2 等应用电融合技术 , 将密穗野生稻 ∀Δ∃∗, 46, ∗ 5. 。∗. ,9 4.4 .∃ 的耐盐基因导
入栽培稻中 , 培养出一种异核体的微克隆〔#) 。 何光存等利用不对称融合的方式实现了 # 种野生稻 ∀ΓΣ
. + 8ς,. /56 ,% ∋ 、 , : Σ Κ , . − + /. ,. , : Σ /. 4/0∗ /5. , : Σ , 5Ρ /即5 ∃与台北 & : ∀Ε . 5Υ 6 5 & : ∃的融合 , 获得了再生植株〔∋ 。, 。
< Σ ∋ 舒生稻种质资源的超低温保存
野生稻传统的保存方法是每年种植 、收藏种子 , 但种子产量一般很低 , 种子休眠性很强 , 发芽与成苗
都很困难 。 加上野生稻 又具有柱头外露 、异交结实率较高的特点 , 新挖掘的野生稻随着引种驯化过程往
往也发生 了变异 。 种茎保存虽有利于保持种性 , 但它的安 全保存会遇 到 比种子保存严竣得多的环境因
素 。 以上两种方法要耗费大量的人力 、物力和财力 , 因此急需寻找一种更为简便 、经济 、安全可靠的方法 ,
长期保存野生稻资源 。
超低温保存技术是近 : 年来广泛采用的长期保存植物种质资源的方法 , 是 目前唯一可行的长期而
稳定地保存植物种质资源的方法 。 用液氮保存材料 , 生理代谢 、生活力下降和基因特异性丧失的问题得
到了最好控制 , 不会产生遗传性状的改变 , 病原微生物活动也受到抑制 。 可以说这种保存方法是稳定可
靠的长期保存植物种质资源的途径 。
; & 年 , ≅ .Κ 和 Χ4 ,6 6 4 将胡萝 卜悬浮培养物保存在液氮中之后 , 观察到细胞的生长 , 这是超低温保
存植物材料的首次报道〔∋ , ) 。迄今为此 , 已对 : 多种植物材料进行过超低温保存研究 。在水稻的研究中 ,
; 年报道了愈伤组织在液氮中保存成功 〔∋ < 」。 田永中等在光敏感核不育水稻的超低温保存研究中 , 成
功地获得了再生植株〔川 。 野生稻的超低温保存研究中 , 最近殷晓辉等人在普通野生稻 、宽叶野生稻以及
优粒野生稻愈伤组 织超低温保存研 究中首次获得了冻后再生植株〔∋ ‘’ ∋∋ 〕 , 实验证明了野生稻幼穗离体培
养物的超低温保存是稻属资源保存的有效途径 。 水稻幼穗离体培养中曾报道过形成再生植株的两条途
径 % 通过愈伤组织阶段形成绿苗 不通过愈伤组织阶段 , 幼穗直接接种于分化培养基上可形成生长
旺盛的绿苗 。 今后将器官培养物作为超低温保存材料 , 比愈伤组织悬浮细胞要好 , 因为它们的遗传性更
稳定 , 又容易再生 。 野生稻不同染色体组型 ! ∀ ∀ 、 ## 、∃ ∃ 、∃ ∃ % % 、& & 、∋∋ ( 的冻后再生植株再进一 步突
破 , 已为期不远了 。
野生稻有利基因的利用
野 生稻 由于长期处于野 生状态 , 经受各种灾害和不 良环境的选择 , 具有各种抗性和耐不良环境等优
第 # 期 谭光轩等 % 野 生稻遗传基础研究的进展
良特性 , 如抗病 、耐寒 、耐盐碱 、耐旱 、耐淹 、耐荫 、细胞质雄性不育 , 这些优异性状是栽培稻遗传改良的重
要物质基础 。
& Σ = = 染色体组型野生稻的利用
我国是野生稻资源利用开展较早的国 家 , 丁颖早在 < ! 年用普通野 生稻与栽培稻杂交 , 育成新品
种中山 号 , 随后利用它的衍生材料育成了“包胎矮 ” 、 “包选 < 号 ”等〔川 。 李勤修利用长雄蕊野生稻的长
花药 、大柱头育成大柱头不育系 。 袁隆平等利用海南普通野生稻的野败基因育成野败不育系 , 实现 “三
系 ”配套后并大面积生产 , 已取得巨大的经济效益 。 武汉大学利用不同的栽培稻品种与海南的红芒野生
稻杂交育成红莲不育系 , 在生产中发挥了重大的作用 〔∋;Ν 。
草丛矮缩病是一种严重危害水稻产量的病害 , 就目前所知该病的唯一抗源是尼瓦拉野生稻 ∀∗ Σ −5 Ψ
Τ . ,. ∃∀= = ∃ 。 国际水稻研究所自 ! 年开始利用栽培稻与原产 于印度北方邦的尼瓦拉野生稻杂交 , 将
后者抗草丛矮缩病显性基因转入栽培稻 Ζ ; # 一 ; ; 年连续育成抗草丛矮缩病的 Δ7 < 、 Δ7 < 、 Δ7 &: 、
Δ7 & < 、Δ7 & # 、Δ7 & ! 、 Δ7 & 、Δ7 # : 等系列品种〔∋ , 。 Θ 2+ 8 2 等在长雄蕊野生稻中发现 了 / 个广谱抗白叶枯病新
基因 β . 一 < , 并将其转移到栽培稻中 , 获得高抗白叶枯病的品系〔∋Κ) 。 李予先等报道从普通东乡野生稻转
移具有育种价值的遗传因子到栽培稻品种中 , 并从中育成优质早釉稻 〔!:Ν 。
&Σ < 非 = = 染色体组型野生稻的利用
通过远缘杂交和胚拯救技术 , 将非 = = 染色体组型野生稻的许多优异基 因成功地导入栽培稻中 。
)6 −. 和 Θ 2+8 2 用栽培稻和药用野生稻杂交 , 经胚拯救获得杂种 Η , 植株 , 利用栽培稻连续回交得到
了具有药用野生稻抗褐飞虱和抗白背飞虱基因的异源单体附加系 。 他们还通过栽培稻诱发加倍的同源
四倍体与澳洲野生稻杂交产生三倍体杂种 , 结合二次回交获得 种类型澳洲野生稻单体异源附加系 , 具
有长芒 、早熟 、紫柱头 、抗揭飞虱和耐逆境等性状 〔8 ’。 3, ., 等利用胚拯救技术分别进行了 < 个编号 种
野生稻与栽培稻的杂交 , 获得了 <:# 棵杂种植株〔翎 。 Θ ∗ Ξ.Π .8 25 等利用药用野生稻具有抗东格鲁病毒的
材料 , 将其抗性通过单体异附加系成功地转移到栽培稻中 , 并认为该抗性基因可能位于药用野生稻的第
号染色体上 〔!&χ 。 = Ω .− 46 一3∗ ,Ρ 6∗ 8 等让异源四倍体的小粒野生稻 和栽培稻杂交 , 通过胚拯救 , 再用栽
培稻 & 次回交 , 获得了抗白叶枯病和稻瘟病的杂种后代植株〔栩 。颜辉煌等选用两个抗褐飞虱的药用野生
稻编号材料与两个感虫栽培稻品种杂交 , 通过胚培养获得的杂种表现出野生亲本紫色柱头 、长芒及抗褐
飞虱等特性〔!∋Ν 。
应用分子生物学技术∀如 7 Ηϑ [ 、 7 = [> ∃和染色体原位杂交检测远缘杂种中 , 异源 > ≅ = 片段导入栽
培稻的研究 已取得进展 。 )6− . 等应用 7 Η ϑ [ 标记分析了栽培稻和药用野生稻杂交后代 , 在 ;# 个标记
中 , < 个 ∀ ! Σ ∴ ∃检测到药用野生稻 > ≅ = 片段的渗入〔川 。 Δ8 25 等应用 7 Ηϑ[ 标记确认了来 自澳洲野生
稻的抗褐飞虱和早熟基因已分别渗入到栽培稻染色体组中〔州 。 ⎯ .∗ 等对高秆野生稻与栽培稻的杂种 Η ,
幼穗培养再生植株作了 7 Ηϑ [ 分析 , 检测到了部分高秆野生稻 > ≅ = 片段渗入到后代中〔! χ 。
随着育种工作和生物技术的迅速发展 , 大量的野 生稻有利基 因将会不断地被发掘 、鉴 定和转育利
用 。 这无疑将进一步提高栽培稻对自然灾害的抗性和产量潜力 , 为世界粮食生产做出更大贡献 。
结束语
对野生稻的考察 、搜集和研究 , 历来受到世界各国水稻工作者的重视 , 随着水稻育种工作的进展 , 野
生稻资源的利用越来越引起国内外的重视 , 并具有广阔的发展前景 。 野生稻资源是稻种资源的主要组成
部分 , 具有丰富的特殊优良性状与抗性 , 是拓宽栽培稻遗传基础以及培育未来更优良品种的可利用潜在
种质资源 。 但当前迅速恶化的环境侵蚀着水稻种内与种间遗传多样性 , 使许多生物资源濒危和正在灭
绝 。 因此 , 保护野生稻的遗传多样性已经刻不容缓 。野生稻利用的前景已展现在我们面前 , 我们要奋发努
力 , 达到这个目的 。
&! # 武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
参 考 文 献
森岛启子 Σ 野生稻与驯化 见 % 角田重三郎 , 高桥成人主编 Σ 水稻生物学 Σ 武汉 % 武汉大学 出版社 , Σ ( &;王国 昌 , 卢永根 Σ 我国三个野生稻种 谷粒和花药形态的扫描电镜观察 Σ 中国水稻科学 , , ∋ ∀ ∃ % ;一 <
卢永根 , 万常烟 , 张桂权 Σ 我国三种野 生稻种粗线期核型的研究 Σ 中国水稻科学 , 。 , # ∀& ∃ % ; 一 : ∋
Θ 52. , . Μ Σ ≅ 6 6Ρ 0∗ , 8 4 , . − Ρ. Ρ 5ς . 4 5∗ − ∗ 0 Κ 6 − 6 4 56 8Π Ω Ξ ∗ /8 . − Ρ − ∗ Ω 6 − 6 /. 4 + , 6 5− , 56 6 Σ Δ− % [ , ∗ 6 ΧΠ Ω Υ ∗ 0 7 56 6 Ι 6 − 6 4 56 8
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肖晗 , 应存山 , 黄大年 Σ 中国栽培稻及其近缘野生种叶绿体 > ≅ = 的限制性片段长度多态性分析 Σ 中国水稻科学 ,
! , : ∀ ∃ % < ( < #
王振山 , 陈洪 , 朱 立煌等 Σ 中国普通野生稻遗传分化的 7 = [> 研究 Σ 植物学报 , ! , & ∀∃ % ; # ( ; ∋<
周毅 , 邹喻苹 , 洪德元等 Σ 中国野生稻及栽培稻核塘体 > ≅ = 第一转录间区序列分析及其系统学意义 Σ 植物学报 ,
! , & ∀ : ∃ % ; ∋一 ;
张尚宏Σ 五种野生稻叶绿体 > ≅ = 多态性研究Σ 遗传 , ! Σ ∀ ∃ % ∋ (
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蔡得 田 Σ 从几种野生稻的花药中培养出单倍体植株Σ 华中农学院学报 , # , & ∀ ∃ % /( !
吴妙梁 , 舒理慧 , 莫仲荣等Σ 广西普通野 生稻 ∀Γ子∃ ς . % .4 、 0Σ 8[ 。”4。 %阅 7 ∗8 9 26Τ 59ς ∃花药培养的研究 Σ 中国农业科学 , ; , < : ∀< ∃ % ;一 <
庞汉华 Σ 提高普通野 生稻花药培养绿苗诱导率的研究 Σ 作物品种资源 Σ , < ;∀ ∃ % ! (
庞汉华 , 舒理慧 Σ 吴妙桑等 Σ 普通野生稻 ∀Γ,Π 翻 , +Ν王[ ∗即” Ι ,50 0Σ ∃花药培养研究 Σ Σ 提高花粉愈伤组织诱导率和
绿苗分化率的研究 Σ 作物学 报 , , ; ∀! ∃ % # & ! ( # # <
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邢小黑 , 高明尉 Σ 水稻釉梗交杂种幼他离体培养和快速繁殖 ∀简报 ∃ Σ 植物生理学通讯 Σ < , < ∀ ! ∃ % # ! ( #
黄慧君 Σ 外源激素 、培养基对水稻幼穗培养直接分化和脱分化的作用 Σ 广东农业科学 , & , & % ∋一 ;
凌定厚 , 陈梅芳 , 陈碗瑛等 Σ 某些单子叶植物幼嫩花序培养中外植体的直接出芽Σ 植物学报 , , & /∀ # ∃ % < ;& ( < ;
殷晓辉 , 舒理慧 , 廖兰杰等 Σ 不同染色体组 型的野生稻幼德离体培养的研究 Σ 武 汉大学学报 ∀生物工程专刊∃ , ! %
& ; ( #
舒理慧 , 吴红 雨 , 张希宁 Σ 稻属种间杂种∀Γ ,Π ς “ 、., 沁。 Λ : Σ /.4 0Ν石/5.∃ 再生植株的形态与染色体变化 Σ 作物学报 ,
: , ! ∀& ∃ % < ∋ 一< ! ∋
倪王冲 , 李梅芳 , 沈锦黔 Σ 扰粒野生稻和栽培稻杂交后代性状的研究初报 Σ 作物学报 , , “ ∀ ∃ % ! 一 3∗ 58 8 ∗ 4 ≅ , ? . /Ρ 6 ς ⎯ , Ι + 5Ρ 6 , Ρ ∗ − 5 Β Σ [/. − 4 , 6 Κ 6 − 6 , . 4 5∗ − 0, ∗ −飞 /6 . 0 . − Ρ 8 6 6 Ρ 一Ρ 6 , 5Τ 6Ρ 6 . //5 . − Ρ 8 + 8 Υ 6 − 8 5∗ − 6 + /4 + , 6 8 ∗ 0
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吴妙桑 , 舒理慧 , 李道远等 Σ 野生稻种质利用技术的研究 Σ Σ 稻属种间杂种 ∀= = Λ ΑΑ 染色体组 ∃的获得 Σ 作物品种
资源 , , <& ∀/ ∃ % ! (
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田永中 , 舒理慧 , 郑丛 义 Σ 光敏感核不育水稻愈伤组 织的超低温保存和 冻后 再生植 株的形成 Σ 武汉 大学学报 ∀自然
科学版∃ , # , # % ( #
δ 5/Κ β Μ , Χ2 + /, Μ Σ [/. − 4 , 6 Κ 6 − 6 , . 45∗ − 0, ∗ Ω 6 , Π ∗ Υ , 6 8 8 6 , Τ 6 Ρ 6 .//+ 8 ∗ 0 Ο 5/Ρ , 56 6 ∀Γ卿ς. − 之泛, 尸, 5. , 互. 3 . 5//∃ Σ 7 59 6 Ι 6 , 王亡,
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殷晓辉 Σ 舒理慧 Σ 郑丛 义 Σ 野生稻愈伤组织的超低温保存和冻后再生植株 的形成 Σ 武汉植物学研究 , ! , # ∀& ∃ %
< # ; ( < ∋ <
戚经文 Σ 丁颖教授在中国野生稻研究上的卓越贡献 Σ 见 % 吴妙 桑主编 Σ 野 生稻资源研究论文选编 Σ 北京 % 中国科学技
术出版社 , : Σ ( !
武汉大学遗传研究室 , 湖北省农业科学研究所水稻系 Σ 利用华南野生稻和 栽培 稻杂交选育三系的研 究 Σ 遗传学报 ,
; ; , # ∀& ∃ % < ( < < #
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李予先 , 刘国平 , 陈忠友 Σ 中国东乡野生稻遗传因子转移的研究 Σ 遗传学报 , # Σ < ∀< ∃ % & 沁 #!
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