全 文 ：武汉植物学研究
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一 ∋ (
) ∗ , , 。+ ∃ ∗, − &场+ 月 . ∗ /+ 0 12 + ∃ 3 2 4 2+ 56 7
外源激素对金钱松胚外植体愈伤组织的
诱导及其器官发生的调节作用 ’
何子灿‘ 柯善强’ 桂耀林 8 徐立铭 ’ 陈路 ,
#∃ 中国科学院武汉植物研究所 武汉 9 ∀。。:9%
#8 中国科学院植物研究所 北京 ∃。。。9 9%
提 要 金钱松胚外植体在培养过程中由于外源激素的种类和配 比的不同而存在着几种发
育途径 & 直接从胚外植体表面分化不定芽 ;先诱导愈伤组织 , 再从愈伤组织分化不定芽 ; 还可
由愈伤组织分化出胚状体 ! 激素.< 对外植体不定芽的诱导起着关键作用 ! 激素8 , 9 一= 则诱导
愈伤组织 , .< 与8 ·‘一= 配比恰当诱导的愈伤组织分化出体细胞胚状体 !音>”, 附加低浓度的
. < 或? ≅ #Α 。! 4Β 3 Χ > %促进不定芽茎的伸长 ;令> Δ , 附力。低浓度的Ε.< #Α 。! 4Β Φ Χ > %诱导不一 ! ! 一 Γ 一 、 Γ Γ 一 ” ’ 0 ‘ 一 ‘ 一Η ’ Η Η 一 “ ) ” 一 ’ 8 一 ” 刃 ’‘”Η ”’ Η 一 ‘ Γ 一 Γ Γ Γ Γ 一 Η 一 ’ ‘ !
定根的发生 ! 愈伤组织在基本培养基浓度为音只>”, 或∃ Ι > Δ, 的分化培养基上不定芽诱导
率相似 。
关键词 金钱松 , 外源激素 , 器官发生
因林木快速繁殖和种质改 良的需要使得松科植物通过组织培养获得再生植株的研究
成为当前一个很引人注目的课题 , 已有文献报道的多为松属和云衫属植物 ϑ∃! 8〕! 松科金钱
松属植物的组织培养研究仅对Κ ∗ Λ Φ ∃+ 4 一/15 有关于不定芽的诱导〔, 一 ‘〕, 不定根的诱导 ϑ(, ’〕和
体细胞胚状体的诱导阁等方面的报道 ! 国内对松科植物的组织培养研究目前仍然开展较
少 ! 金钱松 #尸42Λ Κ 汉。51 Ι 。。。 Μ∃’∃Ν’4 #Ο 2 ∃4 % 3 2 7+ %是金钱松属植物 , 关于它的离体培养研究
国内外尚未有报道 。 它还是我国南方最大的珍稀古树 , 我国二级保护植物 , 自然条件下靠
种子繁殖 。 我们以金钱松成熟胚为外植体进行培养 , 获得了完整再生植株 , 并对影响该胚
培养的若干因素作了比较研究 , 现报道如下 &

材料和方法
所用材料为中国科学院武汉植物研究所园地内栽植约8Π 年树龄的金钱松的成熟胚 ,
经常规消毒 , 接种在培养基上 。 以改 良Ε) Δ 记为Ε) Δ ’为基本培养基 ϑΘ , 根据实验要求附加不
收稿 日 &
  ∀ 一

∀ Π , 修回日 &
  9一 Π ∀ 一


·本试验曾得到 ‘卜国科学院植物研究所郭仲深教授的关心和指导 ! 武汉植物研究所
吴立东同志参加部分试验 , 在此一并表示感谢 !
武 汉 植 物 学 研 究 第
∀ 卷
同浓度和不同配比的8 , 9 一= 、Ε. < 、 .< 和? ≅ 等外源激素 ! 培养基中蔗糖浓度为∀9 ! 8  Χ > ,
葡萄糖浓度为Π !
∋ ΧΕ , , 木糖浓度为Π !
 ΧΕ ) , ΡΣ 值 ! ∋ , 培养室温度控制在8 士 8 ℃ , 光
照强度为8 Π Π Π ∃Ι , 每日光照时间
Π 小时 !
研究8 , 9一= 和. < 对愈伤组织 、不定芽和体细胞胚状体发生的调控作用而设计的.<
和 8 , 9 一= 浓度 #Β Φ Χ Ε矛%及其配比分别为8 ! 和。;
! Π 和 Π ! ; 8 ! Π 和
! ;
! Π 和8 ! ; ∗ 和

! Π ! 在研究.< 影响胚外植体表面直接分化不定芽的实验中 , .< 浓度 #Β Φ ΧΕ ) %分别为
Π ! 9 ,
! Π , 8 ! , ∀ ! Π , 9 ! Π 。
不定芽的生长培养基为告‘」”, Τ ”“或? ≅ “· ∀ Β Φ ΧΕ 碑 ·
胚培养 。天 左右 , 切取高Π · 46 Β 以上 的不定芽茎 段接种 在音> Δ , 十 , .< Υ! ∀ 一
Π ! 4Β Φ ΧΕ 』的生根培养基上诱导根的发生 !
最后对以上各项实验进行观察统计 , 比较和分析 。在低倍显微镜下拍摄体细胞胚状体
的照片 。
8 实验结果
8 !
8 , 9 一= 对愈伤织的诱导作用
胚外植体在含有细胞分裂素.< 的培养基上未能诱导出愈伤组织 #表
% , 在含有
8 , 9一= 的培养基上 天左右胚外植体开始膨大 ,
( 天左右在切 口附近出现绿色愈伤组织 。
无切口完整胚的愈伤组织最初出现在子叶部位 , 经继续培养 , 外植体完全愈伤组织化 。 表
∃ 表明培养基中8 , 9 一= 含量越高 , 愈伤组织绿色越淡 , 质地越疏松 ;反之则愈伤组织绿色
越深 , 质地越致密 。 当8 ! 9 一= 浓度 % ∃Β Φ ΧΕ ) 时 , 9Π 天左右愈伤组织诱导率可达 ς ! 当8 ,
9 一 = 与. < 配合使用时 , 在. < 含量为∃一ΩΒ Φ ΧΕ ) , 8 , 9 一= 浓度较低 #蕊
! 4Β Φ ΧΕ ) %条件下 , 外
植体上可同时发生愈伤组织和不定芽 ; 8 , 9 一= 浓度较高 #% 8 ! 4Β Φ ΧΕ ) %条件下 , .< 浓度即
便增加到9 ! ∗ Β Φ ΧΕ , , 外植体上只产生愈伤组织 , 没有器官的发生。 上述激素处理情况表明
培养基中8 , 9 一= 的添加对金钱松胚外植体愈伤组织的诱导起着重要的作用 。
表
8 , 9 一Υ 和日< 作用下金钱松胚培养9Π 天后愈伤组织和不定芽的情况
≅ + Μ ∃2
Ξ + Ψ

+ 0 Κ + Κ Ζ 2 0 Ν1Ν1∗ Λ 4 ΜΛ Κ 4 「月Ν 24 /∗ 5 Δ ! +切 + ∃,1 ∃1、
2 Β Μ 5 [∗ 2 Λ ∃Ν Λ 5 2 4 + /Ν2 5 9 Π Κ + [4 #Ν 5 。 , Ν Β 2 0 Ν 4 ∗ / Ω , 9 一 = Τ . < %
8 , 9 一 = Τ .<
#Β Φ Χ Ε) %
胚接种数
Ο ∗ ! ∗ / 2Β Μ 5 [∗
10 2 Λ Ψ+ Ν 2Κ
愈伤组织
2 + Ψ


诱导率Ε0 Κ Λ 2 Ν 1∗ 0
5 + 52 #吮 %
颜 色
#知∃∗ 5
质 地
≅ 2 Ι 5 Λ 5 2
不定芽诱导率 !
Ε0 Κ Λ 2Ν1 ∗ 0
5 + Ν2 ∗ / Μ Λ Κ #ς %
Π Τ Π !
Π 十 8 !
Π ! Τ ∃

Τ Π

! Τ 8
8 ! Τ ∃
8 ! 十 9
∃
8 Π
9 ∀
8
8 ∀
8

8 Π
( 8

 (

 (
绿 爪2 2 0
绿 爪2 0
绿 3 5 2 2 0
浅绿

只7 Ν 只52 0
浅绿

只7 Ν 盯2 0
致密 Κ 2 0 4 2
较疏松 ∃∗ 、25
较疏松 ∃∗ ∗4 25
疏松 ∃Η 2
疏松 ∃∗ ∗4 2
:
8 ∃
, 培养 Π 天后 #+ /Ν 2 5 Π Κ + [、 6 Λ ∃Ν Λ 5 2 Κ %
第
期 何子灿等 & 外谭激家对金钱松胚外植休愈伤组织的诱导及其器官发生的调节作用
8! 8 . < 对不定芽形成的影响
不定芽的形成有两种途径 & 一种是直接在胚外植体上发生 , 一种是胚愈伤组织分化不
定芽 ! 直接在胚外植体上诱导不定芽的实验表明#表
% 一定浓度的. < 的添加便能诱导不
定芽的发生。 我们的实验还表明.< 浓度的高低还影响着不定芽发生的部位和不定芽的
诱导率 & 当. < 含量Α Π ! 4Β Φ ΧΕ ) ,胚外植体仅伸长长大 , 没有不定芽的分化 , 当. < 含量达
∃Β Φ ΧΕ , 时 , 在胚的子叶部位出现不定芽 #图版∃ &
% ; 当. < 浓度妻8 ! 4Β Φ ΧΕ , 时 , 9Π 天左右
可在整个胚上形成密集成丛的不定芽#图版Ε & 8 % , 且诱导率可达 : ς左右 , 不过.< 含量达
到9! ΥΒ Φ ΧΕ ) 时 , 外植体组织易老化出现褐斑 !
胚愈伤组织分化不定芽的实验表明 #表 8 % , 在添加8 , 9 一=
! 4Β Φ ΧΕ ) 培养基上形成的
绿色愈伤组织转接在仅含. < , 且含量在 ∃一 9 Β Φ Χ > 范围内的分化培养基上 , 不论基本培
养基为 ∃Ι ∃, Δ , 或要Ι Ε) Δ , , 均可分化不定芽 , 其中以.< 含量为8 ! 4Β Φ ΧΕ ) 诱导率最高 ! 基: ’ Η 了 ) “ ’ “一 Η 8 ‘ ’一 ’ 一 ) 刁 尹 ‘ ’“ ’ Η “ ’ 尹 、 ’ Η ’一一 ” Η “ Γ Γ 一Π ‘ 一 ’ ‘ 一 ‘ ’ ”“ ” ’ Γ 一
本培养基的浓度是否稀释∃ 倍对不定芽的诱导率无明显的影响 , 这与某些松科植物如尸∃’Γ
0 Λ4 6∗ 0Ν ∗ 5Ν + 胚培养诱导不定芽的情况不同 , 基本培养基浓度的改变对后者不定芽的诱导
能力有明显影响 ,较低浓度#要Ε) Δ’ % 比∃ Ι & ) Δ ,较有利于不定芽的分化〔, 。, 。曰 ! 产 ‘ ’‘ 产 ‘Η Η ’ ‘ ’ ”六 ’明 ’卜、 Η 、 8 一 ‘ 一“ 一 ” 一 Η ’ ‘ , “ ’ ‘Η “ ” ‘ Χ ‘ ’ Η
表 8 激紊和塞本培养基的不同浓度对金钱松愈伤组织分化器官类型的效应
≅ + Μ Ψ2 8 ∴ //2 2Ν 4 ∗ / Ζ + 5 1∗ Λ 4 7∗ 5Β ∗ 0 24 + 0 Κ Μ+ 4 +】Β 2 Κ 1Λ Β 2 ∗ 0 22 0 Ν 5 + Ν1∗ 0 ∗ 0 Ν 72
Κ1//2 5 2 0 51+ Ν1∗ 0 ∗ 53 + 0 Ν [咪 10 2 Β Μ5[ ∗ 2 + ∃∃1 2Λ ∃ΝΛ 5 2Κ + /Ν 2 5 ∀ Π Κ + [4 ∗ / Δ ! + 功+ Μ1 ∃1 4
培养基号
]2 Κ 1Λ Β
.< Τ 8 , 9 一=
#Β 只Χ Ε‘ %
基本培养荃浓度
Ξ∗ 0 2 2 0 5 5 + Ν 1∗ 0 ∗ /
Μ+ 4 + Ψ Β 2Κ 1Λ Β
分化器官类型
≅ [伴 ∗ / Κ 1/Γ
/252 0 Ν1 + Ν1∗ 0 ∗ 5 只+ 0
组织变褐率 !
≅ 144 Λ 2 Μ2 6∗ Β 2
Μ5 ∗ − 0
/52 ⊥ Λ 2 06 [
不定芽诱导率 !
_ 52⊥ Λ 2 0 2 [
∗ /+ ΚΖ2 0 Ν 1Ν 1∗ Λ 4 Μ Λ Κ
#环%
∃十 8 !
8十
!
∃⎯
∃⎯ . ! Ξ !
. ! ∴ ! Ξ !
∃Π
8 ∀ ! ’
Π勺‘匕)门0
连‘ 七八!‘眨∀通幼份#,
∃%&∋口(勺!尸匕
)
∗‘ 二,+心 ,+十 ∃
− . / 0
1 / ∃
, / ∃
+2 3 ∗
4 − . / ∃
 ∃ 1 十 ∃
  , / ∃
+2 3 ∗
∃&!盛5,6+2 3 ∗
2 3 ∗
) 芽 7 )8 ∀ 9 : ; 胚状休7 ; < 5 = > ? ≅∀ 9 : Α 愈伤组织 7 ΑΒ ++≅ 9
培养,∃ 天后 7峨? ∀ Β >Χ Β 6ΔΕ = Ε 8 +Δ8 =Ε 9 :
胚状休发生撅率 7 Φ 9 7 Γ = Ε Η 8 Ε Ι Ε > ? 6 Ε < 5 = >? ≅∀ 9
比较以上两种不定芽诱导方式可看出 , 以直接从外植体上诱导简捷 、方便 。 外植体只
需接种在仅含) ϑ − Χ< ( 2Κ ! 培养基上便能诱导大批不定芽 , 在此种新鲜培养基上已继代
武 汉 植 物 学 研 究 第
∀ 卷
两年 , 仍具有分化不定芽的能力 !
8 ! ∀ 8 , 9 一= 和.< 对胚状休形成的作用
在8 , 9 一= 含量为Π! 一 ∃Β Φ ΧΕ , 和.< 含量为
! 一8 ! ∗ Β Φ ΧΕ ) 配比适当的培养基上 , 胚
外植体上出现绿色较疏松的愈伤组织 , Π 天以后在其表面出现浅色 、表面光滑的有结构
的突起 , 为球形胚状体 #图版Ε & ( , : % 。 它们继而可发育成子叶形胚状体 , 基中有具二子叶形
胚状体#图版Ε & ∋ ,
Π %和具四子叶形胚状体#图版Ε & ( ,  % ! 这些胚状体可以继续长大成苗
#图版
&
Π% ! 仅含.< , 或仅含8 , 9 一= , 或.< 和 8 , 9 一= 配比不当的培养基不能使胚外植体产
生胚状体 ! 关于胚状体的形态发生和萌发条件等研究将另文介绍 !
8 ! 9 不定芽茎和根的 生长
在冬Ε, Δ , 上 , 少量 #Α 。! 4Β Φ Χ Ε) %? ≅ 或. < 的添加均可促进茎的发育和生长 #图版Ε &一 8 Γ Γ Γ 一 ’ Χ Η 、 Γ Γ 一 ” 一Π ‘ Γ Γ Γ 一 Η 一一 ” ‘ ’一 ) 一”‘ 0 ‘ 口 一 Η 一 ” ‘ Η ” ” 一 5 一 、 一 ’一 ’
9 % , ? ≅ 效果比.< 好 , 以Π ! ΩΒ Φ ΧΕ ) ? ≅ 壮苗效果最佳 ! . < 用量 % ∃Β Φ ΧΕ , 时 , 继续在培养
基上分化不定芽 , 但未见茎的生长。
胚培养约 Π 天左右 , 将 Π ! 46 Β 长的不定芽转接在生根培养基上 ,半个月左右 , 在茎段
底部便有不定根发生 , 从而形成完整的再生小植株 。 诱导根的发生必须添加Ε. < ,但浓度
不能高于 Π ! 4Β Φ ΧΕ ) , 否则在茎的基部将出现一种浅褐色较紧密的愈伤组织 , 这种愈伤组织
转入分化培养基未见器官发生 。
∀ 讨论
外源激素的种类和配比对外植休在组织培养过程中体细胞胚状体与器官发生的调节
作用已在很多松科植物的组织培养研究中得到证实 ϑ+! ” 一 ”〕! 在Δ∃’ ∗ Λ & Β “ Φ∗ ΝΛ 5+ Ζ+ 5 ! Β Λ Γ
圳ϑ ’‘〕, Ρ 1,。Λ & 2 + 5 1Μ + 2 + ϑ‘Θ , Ρ · 划ΕΖ 2 & Ν 51 6 ϑ ’ Θ和尸! 6 ∗ 0 Ν∗ 5Ν 。 ϑ’“〕等胚培养研究中均表现出.< 为诱
导不定芽的必需条件 。 . < 的水平对Ρ 10 Λ 4 6 ∗ 0 Ν∗ 5Ν 。 ϑ, Θ和尸! ‘+ 5 1乙+ 2。 ] ∗ 5 2∃2 Ν ϑ, Θ胚外植体表
面不定芽发生部位的影响以及后者的不定芽茎的仲长 , 需降低.< 和培养基的浓度 , 都与
我们的试验结果相似 。 我们认为一定浓度的激素.< 的添加是金钱松胚外植体诱导不定
芽的必要条件 , 调节培养基中.< 的水平不仅能调节胚外植体诱导不定芽的能力 , 而且能
调节不定芽发生的部位以及不定芽的生长发育 。 我们还认为当.< 与8 , 9 一= 配合使用时 ,
.< 诱导不定芽的能力又受到8 , 9 一= 水平的影响 & 低浓度的8 , 9一= 与.< 配合使用 , 胚外植
体的愈伤组织和不定芽同时发生 ; 当8 , 9 一= 浓度达到
! 4Β Φ ΧΕ , , 便完全抑制. < 对不定芽
发生的诱导作用 , 使得胚外植体完全愈伤组织化 , 没有不定芽的分化发生 。 愈伤组织分化
不定芽的实验也再次证实这一现象 。
适当浓度的8 , 9 一= #Π ! 一 ∃Β Φ ΧΕ ) %与.< #∃ ! 一 8 ! Π Β Φ ΧΕ ) %能协调着起到诱导胚性愈
伤组织和再产生体细胞胚状体的作用 。这个过程中要求8 , 9 一= 与.< 同时添加 , 缺一不可 ,
且配比恰当 。 其发生机理还有待于进一步的研究 。
自
 ∋ 年首次报道了松科的尸1“+ + Μ1 2 & 胚培养获得体细胞胚状体以来 , 到
 
年
已报道约
∋ 种松科植物获得了体细胞胚状体〔”〕! 本文则首次报道金钱松成熟胚通过组织
培养获得体细胞胚状体 、不定芽以及完整再生植株 , 为人工种子的研制和工厂化生产提供
了依据 。
在我们的实验中 , 金钱松胚外植体不论是愈伤组织还是不定芽都最易在子叶部位发
生 , 表现为启动早 , 分化能力弧 , 从而推断该部位的细胞和组织在生理上对外界环境最为
第
期 何子灿等 & 外深激家对金钱松胚外植休愈伤组织的诱导及其器官发生的调节作用 ∋
敏感 , 脱分化和分化能力最高 , 导致在形态建成上最易最先发生 , 是进行培养研究的好材
料 。
参 考 文 献

邢世岩 ! 松属树种细胞组织和器官培养名录 ! 植物生理学通讯 ,
 Π , #∃% & : 一 :
8 桂扭林 , 顾淑荣 , 徐廷玉 ! 松树组织培养! 见 &崔溉 、桂纽林主编 ! 经济植物组织培养与快速繁殖 ! 北京 &农业出版社 ,

∋ ∀ ! 8 ∀
一 8 ∀ ∋
∀ Ξ 卜2 0 Φ ≅ α , β ∗ Ρ Λ 1 ≅ Σ ! _+ 2 Ν∗ 5 4 10 /∃Λ 2 0 2 10 Φ + Κ Ζ 2 0 Ν 1Ν 1∗ Λ 4 Μ Λ Κ /∗ 5Β +Ν1 ∗ 0 10 2 ∗ Ν[ Ψ2Κ ∗ 0 2Λ ∃ΝΛ 5 2 ∗ / 伪Λ只∃+ 4 一 /15 ·
Δ白心 χ 6 / ∃沼5 Ν ,
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∋ ( 武 汉 植 物 学 研 究 第
∀ 卷
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Π Π Π一9 %
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Κ 15 2 2 Ν∃[ , 2 + ∃∃Λ 4 Κ 1//2 52 0 Ν1+ Ν10 Φ Ν∗ /∗ 5 Β + Κ Ζ 2 0 Ν1Ν 1∗ Λ 4 ΜΛ Κ + 0 Κ 2 + ∃∃Λ 4 Κ 1//2 5 2 0 Ν1+ Ν 10 Φ Ν∗ /∗ 5 Β
4 ∗ Β + Ν 12 2 Β Μ 5 [∗ 1Κ ! ≅ [ Ρ 2 4 + 0 Κ Ρ 5∗ Ρ ∗ 5 Ν 1∗ 0 5 + Ν2 4 ∗ / 7∗ 5Β ∗ 0 2 ∗ / Β 2Κ 1+ + 5 2 Ν72 Φ ∗ Ζ 2 5 0 10 Φ
/+ 2 Ν ∗ 5 4 +//2 2 Ν 10 Φ Κ 1//2 5 2 0 Ν 1+ Ν 1∗ 0 ∗ 5 Κ 2 Κ 1//2 5 2 0 Ν 1+ Ν 1∗ 0 ! Ξ +∃∃Λ 4 + 0 Κ + Κ Ζ 2 0 Ν 1Ν1∗ Λ 4 ΜΛ Κ 10 Κ Λ 2 2Κ
/5∗ Β 2 Ι Ρ ∃+ 0 Ν4 5 2 4 Ρ 2 2 Ν1Ζ 2 ∃[ Κ Λ 2 Ν∗ Ν72 + Κ Κ 1Ν1∗ 0 ∗ / Ω , 9 一= + 0 Κ Ν ∗ Ν7 2 + Κ Κ 1Ν 1∗ 0 ∗ / .< 10 Ν∗
Ν72 Β 2Κ 1+ ! Ε/ Ν72 Ρ 5∗ Ρ ∗ 5 Ν 1∗ 0 5 + Ν2 ∗ / Ω , 9 一= + 0 Κ .<
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Μ 2 10 Κ Λ 2 2Κ /5 ∗ Β 。+ ∃∃Λ 4 ! < Κ Κ 1Ν 1∗ 0 ∗ / ? ≅ ∗ 5 . < − 1Ν7 ∃∗ − 2 ∗ 0 2 2 0 Ν 5+ Ν 1∗ 0 10 Ν ∗ 巧Ε)Δ ’ − 1∃∃
Ρ 5 ∗ Β ∗ Ν 2 2 + Λ ∃∗ Φ 2 0 2 4 14 ∗ / +Κ Ζ2 0 Ν1Ν 1∗ Λ 4 Μ Λ Κ + 0 Κ +ΚΚ 1Ν1∗ 0 ∗ / Ε.< − 1Ν7 ∃∗ − 2 ∗ 0 2 2 0 Ν 5 + Ν 1∗ 0 10 Γ
Ν∗ 兄Ε) Δ ’ − 1∃∃ 10 Κ Λ 2 2 Ν∗ /∗ 5 Β & ∗ ∗ Ν ! ΕΝ 7 + 4 0 ∗ 2//2 6 Ν4 ∗ 0 Ν72 Κ 1//2 5 2 0 Ν 1+ Ν 1∗ 0 + Μ1∃1Ν[ ∗ / 。+ ∃∃Λ 4
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