全 文 ：武汉植物学研究 ,
骆驼蓬属种子微形态及其
生态学与分类学意义
‘
马 骥 王勋陵 区巫图
兰 州大学生物系 兰州
提 要 报遁了光镜及扫描电镜
一
下 , 西北地区骆驼蓬属 份 种
、
个地方居群的
种子微形态特征
。
结果表明 该属植物种子微形态特征在种的水平上具有分类学意义 同种的
不同地方居群间基本类型 一致 , 但也存在一定程度的变异
。
其种子微形态 与萌发有关 。
关键词 骆驼蓬属 , 种子微形态 , 分类学 , 生态学
骆 驼蓬属 训 是茨黎科 中的一个小属 , 在亲缘关系上与
芸香科存在着联系 , 属于古地中海区系成分 。 呈现地中海一 中亚 、 北美南部和墨西哥的间断
分布型式 〔‘〕。 全世界共 种 , 我国有 种 〔 〕 , 集中分布于西北部的干旱及半干旱地 区 , 是荒
漠植被的重要组成成分之一 。 其 中 , 骆驼篙 尸 , 在草原沙漠化演替进程中具
有指示意义 〔 〕。 骆驼蓬 八 , 与多裂骆驼蓬 , 由于外部形态变异幅
度较大 , 甚至在某些特征上有交叉 。 因此 , 在分类学上对 多裂骆驼蓬的分类位置 尚存争
议 〔 〕。 我们在对该属进行系统研究的过程 中发现其种子表面具有复杂多样的细微结构 , 并
较为稳定 。 为探讨其生态学和分类学意义 , 笔者结合野外居群的考察 , 用光镜和扫描 电镜
对国产骆驼蓬属不 同种及同种不同地方居群的种子微形态作了比较观察 , 现报道如下
。
材料与方法
材料
所有种子材料均直接采 自野外 , 产地 、 生境见表 。
方法
因该属植物的葫果成熟即开裂 , 将种子散播出去 , 种皮表面纹饰发达 , 落地后极 易吸
收稿 日 一 一 肠 , 修回 日 一 。 第一作者 女 , 岁 , 副教授 吧学 博士 。 现在中国科学院兰州沙漠
研究所博士后流动站工作 , 主要从事荒漠植物生 态学研究
中国科学院兰 州沙漠研究所沙坡头开放研究站 基金课题 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
附杂碎屑影啊观察 , 加之未成熟时
、
成熟后或种皮完全干燥后的表面纹饰明显不同 , 故采
取 以下几种不同的观察方法
表 骆驼蓬属种子微形态特征
’ 一 ,
植物名称 产 地 生 境 大 小
飞 之
颜色 表面纹饰
骆驼篙 甘肃民勤 固定沙地
深黄褐色
或黑褐色
尹 ‘ 宁夏沙坡头 半固定沙地 深黄褐色或黑褐色
网状 , 网眼多 由四边 形组 成 , 网脊
粗糙
网 状 , 网 眼 多 由不 规 则 四 边 形组
成 , 网脊粗糙 。
骆驼蓬 宁夏沙坡头 砂质戈壁 又 深棕褐色
蜂窝状网状 , 各 网眼的网脊界限清
楚
刀 新疆呼图壁
宁夏沙坡头
多裂骆驼蓬
盐碱荒地
河岸荒地
河滩荒地
黄土山坡
岌岌草丛
草山阳坡
火 蜂窝状网状
, 各网眼的网脊界限清
楚 , 但网眼较大
‘ 刀
甘肃兰 州
甘肃榆 中
甘肃民乐
甘肃天祝
又
又
义
深棕褐色
黑褐色
黑褐色
黑褐色
黑褐色
黑褐色
不规则皱褶状
不规则皱褶状 , 纵褶为主
不规则皱褶状 , 皱褶杂乱
不规则皱褶状 , 皱褶较大
不规则皱褶状 , 皱褶呈方形
在野外用放大镜分别观察同一种 , 同一居群 中不同个体上不 同成熟程度的种子
表面纹饰 。
分别采集不同种
、 不同居群 、 不同个体上成熟程度一致的种子 茹果 已开裂 , 但种
子尚未从中散出时
。
分为 份
。
第 份立即在光镜下观察其表面纹饰 。 第 份用导 电胶
粘在样品台上 每份 粒 , 红外灯下干燥后直接移入 一 型分析 电镜下进行
扫描 、 观察并拍照 。 第 份 晾在洁净的纸上令其 自然干燥 , 然后在光镜下测量其大小 。 每
种或每个居群测 粒 , 取其平均值
。
同时观察种子的形状 、 棱面 、 颜色
、
表面纹饰等
。
观察结果
本属种子有两种形状 , 一部分为不规则三棱或四棱形 , 另一部分呈纺锤状并稍弯曲 。
棱面一般呈一面 凸起 , 其余各面凹陷或各面基本平直
。 大小为 一 一
, 成熟种子为深黄褐色 、棕褐色或黑褐色 。 表面纹饰在不同种间区别明显 , 同种的
不同地方居群间类型一致 , 但也存在较小幅度的变异
。
骆驼篙
种子 不规 则三棱或 四棱形 , 或呈纺锤状稍 弯 曲 。 大小 为 一 一
。 未成熟时表面淡绿色 , 有小优状突起 , 成熟干燥后呈深黄褐色至黑褐 色 , 突起部
分下陷呈整齐的细 网状纹饰 , 网眼细小密集 。 扫描 电镜下网格清晰 , 网眼由四边形或不规
则 四边形组成 网脊平直 , 边缘较粗糙 。 在 同样放大倍数下 可见 民勤居群 图版
的网眼较大 , 多 由四边形组成 , 网脊也较粗 而沙坡头居群 图版 丁 则网眼多为不规
则四边形 , 甚至有五边形和六边形 出现 , 网脊较细
。
骆驼蓬
种子不规 则三棱或 四棱形
,
或呈纺锤状稍弯 曲 。 大小 为 一 又 一
第 期 马 骥等 骆驼蓬属种子微形态及其生态学与分类学意义
。 未成熟时表面淡绿色 , 小优状突起密集 。 成熟干燥后为黄褐色至黑褐色 , 突起部
分下陷呈不规则网状纹饰 , 网眼较大
。 扫描电镜下为蜂窝状一网状纹饰 , 网脊较细 , 各网眼
的网脊界限清楚 , 网眼由六边形或五边形组成 。 呼图壁居群 图版 与沙坡头居群 图版
纹饰一致 , 仅网眼大小稍有差异
。
多裂骆驼蓬
种子呈纺锤状 , 稍弯 曲 , 或不规则三棱或 四棱形 。 大小为 一 又 一
, 未成熟时表面淡绿色 , 有密集的小瘤状突起 。 成熟干燥后为黑褐色至黑色 , 突起
部分下陷 , 呈密集的蜂窝状网穴 。 扫描电镜下呈不规则皱褶状 , 但沙坡头居群 图版 、
兰州居群 图版 、榆中居群 图版 、 天祝居群 图版 工 和 民乐居群 图版 的皱
褶样式均有一定程度的差异
。
讨论
骆驼蓬属种子微形态在不 同种间区别 明显且性状稳定 , 不 同地方居群 间也存在
一定程度的变异 。 表明这些微形态就该属而言 , 在种的水平上有分类学意义
。
同时也说明
生活在不 同生境中的同一物种 , 由于基因型与生境 的共同作 用 , 可导致不 同的表型特征 。
例如多裂骆驼莲的天祝
、 民乐居群分布于寒漠边缘 , 生境分别为岌友草丛和草山阳坡 沙
坡头 、榆中居群分布于壤漠 , 生境分别为河岸荒地和黄土山坡 , 加之水分 、温度 、 纬度 、 海拔
高度等不同气候 条件 、 地理因素的综合影响 , 其种皮表面纹饰在皱褶状前提下呈现不同程
度 、 不同式样的变化 。 表明由于环境饰变 或称环境的雕琢 所产生的居群变异 , 在研究植
物进化中有着不可忽视的价值 〔‘〕。
多裂骆驼蓬由 定为骆驼蓬的一个变种 。
。 将其定为独立的种 〔 〕《中国沙漠植物 志 》亦作为种处理 〔 〕。
但 目前国内外一些学者仍倾向于将其作为 尸 的变种 。 本实验结果表 明 , 在种子
微形态方面 , 它与骆驼蓬区别明显 。 另外 , 有关化学成分 , 地理分布等方面研究结果均支持
将多裂骆驼蓬作为一个独立的种处理的观点 〔‘ 〕。
骆驼蓬属羡黎科中较原始的一个类群 〔‘〕 , 但其种子微形态却 比较复杂与特化 , 说
明在 同一类群中 或同一层次 , 同一阶元上 所有性状的进化是不同步的 , 植物各个器官的
进化也是不同速的 〔了〕。 这种不 同步性 已在许多植物类群的研究中得以证实 , 它也很可能是
造成植物外部形态与内部构造 多样性的重要原因之一 。
笔者在查阅有关文献中发现对骆驼蓬属种子表面纹饰的记载为小优状或小瘤状
突起 , 种 间又有交叉 , 比较混乱
。 我们采用居群方法 , 在野外观察同一物种的同一居群中 ,
不同个体上成熟程度不同的种子
,
发现了该属种子微形态在不同时间的动态变化 。进而以
不同种
、
不同居群不同个体 上成熟近一致的种子作为光镜及扫描 电镜的观察材料 , 进行 了
多次对 比分析 , 从而确切搞清了其种子微形态在种间的居群间的差异
。
居群是变异的 , 在同一物种中找不到两个完全相同的居群 〔 〕
。
通常在生态学研究中 ,
人们较多注意到 了居群 生态学上多称为种群 在数量与特征上 的动态变化 , 而较少去强
调物种的间断性
。 相反 , 在分类学研究中 , 人们着重去讨论物种的间断性 , 或多或少地忽视
了居群的变化
。
事实上居群分化是物种分化的前奏 〔 〕 , 它在不少情况下是由环境饰变引起
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
的 , 而生态学研究的中心正是生物与生物间 、 生物与环境间的关系
。 因此 , 有关居群的研究
也许正是分类学与生态学之 间联系的桥梁之一 。 由此而产生的成果将对进化植物学的研
究提供丰富的资料 。
人们早期对种皮微形态进行研究时 , 往往 只重视它的分类学价值 , 而忽视了生态
因素对它的影响 。 随着工作的不断深入 , 人们开始注意到种皮微形态不仅与植物的遗传
性 、 亲缘关系相联系 , 而且与植物的生理功能及所处的生活环境相联系 。 〔‘。〕等学
者早在 年代就提出 种皮结构具有重要的分类学意 义 , 并且决定着种子的生活力和对
水分的吸收
。
报道 了印度引 自 个 不 同国家的 种松属 植物的种皮
微形态 , 认为其种皮结构与球果类型和种子散布方式有密切关系 〔“ 〕。 发现
锌缺乏可使种皮微形态发生变化 , 蜡被增加 , 水分渗入减少 , 妨碍种子萌发 〔’ 〕。 骆驼蓬属
种子微形态不仅在种间区别 明显 , 性状稳定 , 成 为分种的重要依据 , 而且与种子的萌发密
切相关
。
种皮表面纹饰 , 骆驼篙呈细网状 , 骆驼蓬为蜂窝状网状 , 多裂骆驼蓬系不规则皱褶
状
。
从形态结构推测这种微形态有利于它们在干旱环境下吸收和保留水分 , 其保水 力应为
皱褶状 蜂窝状网状 网状 。 种子萌发实验结果也证明 种子的萌发速度和发芽率均为多
裂骆驼蓬 骆驼蓬 骆驼篙 。 显示 了旱生植物结构与功能的高度统一 。 同时也说明生态
环境深刻地影响着植物形态结构的形成与变异 。
参 考 文 献
中国科学院《中国 自然地理 》编委会 中国 自然地理 , 植物地理 北京 科学出版社 , 。一
刘瑛心主编 中国沙漠植物志 北京 科学出版社 , 一
陈一鹦 , 刘康 宁夏中东部沙漠化草原的植被演替 中国沙漠 ,
, 一
陈家宽 , 杨继 主编 植物进化生物学 武汉 武汉大学 出版社 , , 一 ,
, 一
马骥 , 王勋陵 , 赵松岭 骆驼蓬属种子氨基酸组成及其系统学意 义 中国沙漠 , ,
海吾德著 , 柯植芬译 植物分类学 北京 科学出版社 ,
陈家宽 , 王徽勤 居群概念和方法在植物分类学中的应用 武汉植物学研究 , , 一
陈世骤 进化论与分类学 北京 科学 出版社 , 一
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第 期 马 骥等 骆驼蓬属种子微形 态及其生态学与分类学意义
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