全 文 ：武汉植物学研究 1999, 17 (4) : 345～ 349
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
食虫植物光萼茅膏菜的生物学研究Ξ
张彦文ΞΞ 　王海洋
(武汉大学生命科学学院　武汉　430072)
提　要　通过 2 年野外观察和栽培实验, 对光萼茅膏菜的生活史特征、种群动态以及食虫习
性进行了初步研究。结果表明: 光萼茅膏菜为早春植物; 该种以球茎行营养繁殖, 虽然种子产
量较大, 但实生苗更新能力较低; 花期植物捕虫率最高; 食虫对植物生长和繁殖有一定益处。
关键词　食虫植物, 光萼茅膏菜
长期以来, 人们一直对食虫植物有很大兴趣, 从达尔文、L loyd 到 Jun iper、T hum 和 Stew art 等, 都有
很多研究报道〔1～ 7〕。其中, 关于茅膏菜属 (D rosera) 植物的研究主要集中于圆叶茅膏菜 (D 1rotund if olia)
食虫机制方面。对茅膏菜属其它植物的研究, 尤其是生态学研究较少。食虫植物特殊的食虫行为使其具
有重要的研究价值, 但其种群数量因受人类活动的影响而逐渐减少, 因此对食虫植物的保护应引起人们
的重视。
光萼茅膏菜 (D 1p elta ta var1g labra ta Y1Z1R uan)为茅膏菜科茅膏菜属的一种食虫植物, 主要分布于
长江中下游及东南各省〔8〕。笔者对其生活史特点、食虫习性及种群动态进行了初步研究, 试图深入了解
其生物学特性, 为今后的保护工作提供科学依据。
1　材料与方法
111　野外观察
研究地点位于江西东乡庵家山地区, 地理位置约 28°14′N、116°36′E。该地成土母质主要为第四纪红
色粘土和红色岩系风化物, 土壤 pH 值为 4190～ 5110, 有机质含量 1166%～ 3182% , 全氮 01086 1%～
01151 2% , 全磷 01029 7%～ 01072 6% , 速效钾 50100～ 110100m göL〔9〕。光萼茅膏菜生长在草坡、水体
边缘和杉木林下等生境中。
选择草坡、水体边缘和杉木林缘等三种生境类型, 设置 (1×1) m 2 样方, 重复 3 次。从 3 月初至 7 月
初, 每月观察 1～ 2 次, 记录植物株高、叶数、开花数和种子产量以及种群数量。同时, 按 (1×1) m 2 样方挖
取植株, 分析生物量动态以及植物营养繁殖器官——球茎的变化特点。
112　室内实验
11211　种子萌发实验
1997年6月20日从野外采集种子。 1997年9月、12月和 1998 年 4 月分别进行种子萌发实验。实验在
RH 2250G 型光照培养箱中进行, 温度保持在 (25±5)℃, 光照 11 h。处理条件为: ①20% 硫酸溶液浸种ΞΞΞ 现工作单位: 辽宁省丹东师范高等专科学校生物系, 邮政编码 118003。收稿日: 1998208225, 修回日: 1998210225。第一作者: 男, 1962 年 5 月出生, 副教授, 从事生物多样性研究。国家教委“长江关键地区生物多样性保护生物学的若干重大问题研究”课题资助。
5 h; ②50 m göL 赤霉素溶液浸种2 h; ③混合处理: 20% 硫酸溶液浸种5 h+ 50 m göL 赤霉素溶液浸种2 h;
④对照处理: 将种子置于湿润滤纸上萌发。每种处理放置 200 枚种子, 各重复 3 次, 30 d 后统计萌发率。
11212　栽培实验
1998 年 3 月从野外采集植物幼苗 (球茎直径 015 cm 左右) , 将其盆栽于蚊虫较多的环境中。花盆深
30 cm , 口径 20 cm , 每盆栽 10 株。实验分为两组处理, 一组保持自然状态, 并观察、记录捕食昆虫情况; 另
一组花盆用薄纱网罩住, 避免植物捕食昆虫, 但在花期除去网罩, 便于虫媒传粉, 通过人工摘除使植物保
持未捕食状态。以上两组处理各重复 2 次。
2　结果分析
211　植物生活史特点
光萼茅膏菜是一种多年生矮小草本植物, 成熟植株高 10～ 25 cm , 其球茎直径约 011～ 018 cm。植物
在 3 月上旬由越冬球茎萌发新株, 一般较大的球茎和被较浅土层所覆盖的球茎萌发较早, 其余的陆续萌
发, 可延续至 4 月初。4 月下旬至 5 月中旬, 成熟植株达到 20 枚叶片时, 进入花期; 6 月中旬进入果实成
熟高峰, 此时, 植株地上部分开始枯萎; 6 月底或 7 月初生长季节结束, 仅地下存留球茎。从生长期来看,
该种植物为早春植物。
经过对各时期不同生境样方的统计, 可得出光萼茅膏菜种群在 1 个生长季节内的数量动态变化 (图
1)。从图 1 可看出, 4 月下旬种群中由球茎形成的营养植株及生殖株数达到较大值; 5 月份种群数量达到
高峰, 其中实生苗数目较多 (28 个öm 2)。此后, 生殖植株地上部分逐渐死亡, 种群数量减少, 实生苗数量
也有明显下降。7 月初, 种群仅有少量实生苗和零星较小的营养植株。
图 1　种群数量动态变化
F ig11　T he dynam ics of popu lation (n ine samp les)
　
野外调查发现, 由种子萌发形成的实生
苗一般在 5 月初开始出苗, 其幼苗可生长至
6 月底或 7 月初, 高度在 3～ 5 cm 之间, 生长
结束后形成的球茎极小 (直径小于 012 cm )。
取样统计表明, 小球茎在第 2 年 3 月下旬或
4 月初萌发, 其植株当年不能开花。因而, 从
种子萌发开始, 光萼茅膏菜至少在第 3 年才
能行有性生殖。
212　繁殖对策
21211　营养繁殖
光萼茅膏菜仅以球茎行营养繁殖。3 月
份球茎萌发, 一般其顶端只形成 1 个茎枝, 极
少数具 2 个茎枝。球茎提供的营养对幼苗生长极为重要, 因为植物的根 (不定根) 纤细, 从土壤中吸收营
养元素的能力较低。随着植物生长, 母体球茎体积逐渐减小, 位于土层中的茎最下端形成不定芽; 该不定
芽紧贴母体球茎生长, 其顶端膨大形成新的球茎。一般在花期之前, 母体球茎营养耗尽, 完全消失, 而新
球茎体积迅速增大。据调查, 绝大多数植株只形成 1 个新球茎, 极少数个体形成 2 或 3 个新球茎。
21212　有性生殖
取样调查发现, 具较大球茎 (直径在 014 cm 以上)的植株才能开花, 并且开花植株的高度在 8 cm 以
上, 叶片在 20 枚以上。1997 年和 1998 年 5 月 2 次取样统计表明: 植株的花数与植株高度或叶片数之间
呈显著的相关关系 (n1 = 118, n2 = 98, p < 0105)。单株种子产量为 (34912±24112) 枚ö株, 种子千粒重
7m g。不同实验条件下的种子萌发率如表 1 所示。
从表 1 可看出, 光萼茅膏菜种子在自然条件下 (对照)具有休眠性, 随着种子保存时间的延长, 休眠
643 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 17 卷　　
表 1　不同实验条件下的种子萌发率
T able 1　Seed germ ination rates under the differen t condit ions
日期
D ate
处理条件　T reat condition
20% H 2SO 4 50 m göL GA 20% H 2SO 4+50 m göL GA 对照Contro l
1997209 1111±0125 1198±0176 3180±112 0183±0172
1997212 10107±2175 9133±4188 1715±515 4117±1152
1998204 1614±3144 18138±8100 3718±1418 1310±1166程度逐渐降低; 与对照相比, 硫酸和赤霉素处理的种子萌发率明显提高, 并且两者混合处理条件下种子萌发率最高, 接近 40%。21213　生物量分配动态
图 2 为光萼茅膏菜生
物量及各部生物量分配的季节动态变化示意图。4 月下旬, 平均每株总生物干重达到最大值, 5 月下旬生
殖干重达到高峰 (图 2: a) , 其所占生物量为 (1013±014) %。球茎所占生物量比例较大, 一般在 30%～
60% 之间。在生长初期, 球茎比例逐渐降低, 在枝 (叶与茎之和) 达到最大值 (5318% ) 时, 即 4 月下旬球
茎比例最小 (图 2: b)。此前, 球茎为上年越冬球茎, 之后, 新形成的球茎所占生物量份额较大, 其比例逐
渐增加。根部和枝 (包括叶和茎)生物量比例的动态变化与球茎比例的动态变化规律恰好相反, 说明球茎
与营养生长之间存在生物量权衡关系 ( trade2offs)。
图 2　植物生物量及其分配的动态变化
F ig12　T he dynam ics of p lan t b iom ass and allocation of each p lan t parts
213　光萼茅膏菜的食虫习性
21311　捕虫叶的形态结构以及捕虫数量的动态变化
光萼茅膏菜成熟植株的叶肾形, 叶面积 012～ 013 cm 2, 叶缘具 35～ 50 条较大腺毛。中央区域则有
图 3　不同时期百枚叶片的捕虫量变化
F ig13　T he num erical variance of insects
trapped by 100 leaves in differen t periods
许多较小的腺毛。腺毛顶端具一膨大腺体, 可分泌粘液及多
种酶用以捕食昆虫〔10〕, 捕到的昆虫在 3～ 7 d 内被消化掉。
每一叶片只能捕虫 1～ 2 次, 然后枯萎脱落。
据观察, 茅膏菜幼苗生长至 5～ 8 cm 高, 茎生叶达 6～
10 枚时开始捕虫。4 月下旬至 5 月下旬, 较大植株进入花
期。这时植株叶片数目达到最大值, 平均叶片数目在 20～ 50
之间, 植株的捕虫率也达到最大值。据统计, 每 100 枚叶片 1
周内可捕虫 5～ 10 只。6 月以后, 随着叶片的脱落, 植株捕虫
量逐渐下降, 6 月下旬以后, 叶片捕虫活动基本结束。不同时
期百枚叶片的捕虫量变化如图 3 所示。
21312　捕食昆虫的类型
本种由于叶面积的限制, 被捕食的昆虫个体较小, 一般
743　第 4 期　　　　　　　　　张彦文等: 食虫植物光萼茅膏菜的生物学研究
体长在 110 cm 以下, 其中 015 cm 以下的昆虫所占比例较大。不同地点或生境中, 被捕食的昆虫种类有
所差异。从江西东乡的观察来看, 捕食的昆虫多属同翅目、双翅目、膜翅目和鳞翅目, 如蚊、蝇、蚁和蚜虫
等。壳翅目昆虫个体力量较大, 易从叶上挣脱, 较少被捕食。
表 2　食虫植株与未食虫植株的对比
T able 2　T he compare betw een insectivo rous
and non2insectivo rous individuals (% )
项目　Item
未食虫植株
N on2in sectivo rous
individual
食虫植株
Insectivo rous
individual
生物量
B iom ass 100 12814
种子产量ö株
Seed p roduction per individual 100 14314
花数ö株
N um ber of flow er per individual 100 11913
球茎重
W eigh t of co rm 100 12011
球茎N 含量
N conten t of co rm 100 12117
球茎 P 含量
P con ten t of co rm 100 11816 21313　食虫的价值栽培实验结果表明, 与未食虫植株相比, 食虫植株的生物量和株均种子产量有明显提高 (表 2) (P < 0105) ;开花数、球茎大小、球茎氮和磷含量等也有一定程度的增加, 但与未食虫植株的差异不太显著 (P < 011)。就生物量和种子产量而言, 食虫对植物生长发育, 尤其是有性繁殖具促进作用。3　结论与讨论从物候来看, 光萼茅膏菜已趋向于早春植物, 这种特点使之躲避了伴生种的竞争。自然生境中, 该植物在伴
生种开始遮荫时, 生长已基本完成。
M o lau 对 3 种捕虫堇 (P ing u icu la spp1)的研究也表明它们具有短命植物的特点〔11〕。
因为每株植物多数情况下仅产生 1 个球茎, 所以球茎繁殖对种群数量的增加作用不大; 种群增大主
要依赖于种子繁殖; 并且, 实生苗存活率较低是限制种群增大的主要因素, 球茎繁殖实际上只对维持种
群有重要意义。
光萼茅膏菜在 4 月下旬至 5 月下旬捕虫率最高。此时, 植株大多处于花期, 母体球茎营养物质基本
耗尽, 食虫可以补充营养, 促进植物生长发育。栽培实验结果说明了食虫对植物的益处, 但未食虫植物也
能完成生活史。与其它几种茅膏菜相比〔9〕, 该种食虫植株生物量增加不显著, 说明光萼茅膏菜对食虫的
依赖性较小。捕食昆虫对食虫植物补充氮和磷等营养元素具有重要意义, 食虫的价值与植物生长生境中
土壤营养元素含量有关。对此, 本文仅作了初步探讨, 尚须深入研究。
参　考　文　献
1　达尔文 1 食虫植物 1 石声汉译 1 北京: 科学出版社, 1982.
2　L loyd E. T he Carn ivo rous P lan t1M ass:W altham , 1942.
3　Jun iper R J R , Joel D M. T he Carnovo rous P lan ts. N ew Yo rk: A cadem ic P ress, 1989.
4　T hum M. T he sign ificance of carnvo ry fo r the fitness of D rosera in its natu ral hab itat111T he reactions of D rosera
in term ed ia and D 1rotund if olia to supp lem en tary feeding1O ecolog ia , 1988, 75 (3) : 472～ 480
5　T hum M. T he sign ificance of carn ivo ry fo r the fitness of D rosera in its natu ral hab itat121T he am aun t of cap tu ral
p ray and its effect on D rosera m ed ia and D 1R otund if olia1O ecolog ia, 1989, 81 (3) : 401～ 411
6　Stew art C N J r, N ilsen E T. D rosera rotund if olia grow th and nu trit ion in a natu ral popu lation w ith special refer2
ence to the sign ificance of insectivo ry1CA N J B og R ev , 1992, 70 (7) : 1 409～ 1 416
7　Stew art C N J r, N ilsen E T. Responses of D rosera spensis and D 1bina ta var1m u ltif id a to m an ipu lations of insect
availab ility and so il nu trien t levels1N Z J B ot, 1993, 31 (4) : 385～ 390
843 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 17 卷　　
8　中国科学院, 中国植物志编委会 1 中国植物志. 1984, 34 (第 1 分册) , 15～ 28
9　姜文正, 涂英文, 丁忠华等 1 东乡野生稻研究. 作物品种资源, 1988, 3: 1～ 4
10　H arrison Y H 1 食虫植物. 科学 (中译本) , 1979, 4: 43～ 52
11　M o lau U. Rep roductive eco logy of the th ree N o rdic P ing u icu la species1N ord J B ot, 1993, 13 (2) : 149～ 157
STUD IES ON THE BIOLOGY OF INSECTIVOROUS
PLANT D ROSERA PEL TA TA VAR1GLABRA TA
Zhang Yanw en　W ang H aiyang
(Colleg e of L if e S ciences,W uhan U niversity　W uhan　430072)
Abstract 　 L ife h isto ry tra its, popu lat ion dynam ics and insectivo rous hab its of D rosera p elta ta
var1g labra ta w ere p rim arily studied in bo th natu ral and cu lt ivated popu lat ion1T he resu lts w ere as fo l2
low s: ① th is species is early sp ring p lan t acco rding to its pheno logy; ② vegetat ive rep roduction by co rn
is m ain rep roductive w ay, the surviving rate of seedling is low ; ③ p lan ts had the h ighest ra te of insecti2
vo res in b lo ssom ing period; ④ the b iom ass and seed p roduction of insectivo rous p lan ts w as h igher than
tho se of non2insectivo rous p lan ts1
Key words　 Insectivo rous p lan t,D rosera p elta ta var1g labra ta 943　第 4 期　　　　　　　　　张彦文等: 食虫植物光萼茅膏菜的生物学研究