全 文 ：武汉植物学研究
  ,
! ∀# ∃ %  &  ∋
( ) ∗ +, − # ). / ∗0− , 1 ) 2− , 34 − # 5 67 6 − + 60
杖柑混倍体的形态学和细胞学特性研究
陈 立
∀福建农业大学园艺系
松
福 州 8 9 : : :∋ ∃
万 蜀 渊
∀华中农业大学园艺系 武 汉 ; 8: : < :∃
=> ? ≅ ΑΒ = Χ Δ > Ε Β Φ Χ 5 Γ Ε Χ Η Χ Ι Αϑ Κ Η Κ Δ ≅ ϑ Λ > Χ Η Χ Ι Αϑ Κ Η
ϑ Ε Κ 5 Κ ϑ > Β 5 Α=> Αϑ = Χ Μ Γ Χ Δ Ν Κ Δ ∀ϑ Α> 5 ? = 5 Β > Αϑ ? Η Κ > Κ
1 Η Κ Δ ϑ Χ ∃Φ ΑΟ Χ Γ Η Χ Α≅
ϑ 0 6 , Η 37 ) , Π / − , = 0 ∗ Θ ∗ − ,
∀≅ ‘户− 材Ρ 。% 2 ). Ε ) +2 34 ∗ #2 ∗ 。 , Μ ∗ Σ3− ) Κ Π 行 6 ∗ 3+ ∗ +− #
? ”动6+7 32Θ Μ ∗ Τ 0) ∗ 8 9 : : : ∋ ∃
∀ϑ 32+ ∗ 7 5 尸7尸− 理0 # 护丁72 3+∗ 2尸 , Ε ∗ − Τ 0 ) , 王 Κ Π + 34 ∗ #2 ∗ + − #
? , 矛3刀6 + 7 3七Υ / ∗ 0 − , ; 8 : : < : ∃
关键词 碰柑 , 混倍体 , 形态学 , 细胞学
Ν 6 Θ ς ) +Ω 7 Γ ) , Ξ − , , Φ 3Ψ ) Ζ #) 3Ω , Φ ) + Ζ 0) #) Π Θ , ϑ Θ2 ) #) Π Θ

 < 年 , 广西桂林良丰农场的科技人员在四队的
株杖柑 ∀
 !  年定植 , 积砧 ∃树上发现一无核变
异枝 , 历经
8 年的选育 , 从中选出无核性状稳定 、果大 、 果形端正 、色泽鲜艳 、丰产性亦好的碰柑新品系
—桂林良丰无核碰柑 。 经细胞学鉴定 , 无核碰柑为 ; Ψ 与 [Ψ 两种倍数的混倍体 , 这在柱柑 上尚属首例报道 〔, ’ ∋ 〕。 我们对碰柑混倍体的形态学和细胞学特性进行了较系统的研究 , 旨在为今后的进一步选育提
供理论基础 , 为育种实践中的合理应用提供可靠的依据 。

材料与方法

∴
材杆
本研究在华中农业大学完成 , 材料采自广西桂林良丰农场 。

∴ ∋ 方法
〔#∃ 树体性状的调查按常规方法进行〔, 〕。
∀∋∃ 果实种子数和品质指标的测定 % 随机取树冠各部果实 , 剖开 , 统计种子数 , 其品质指标按常规方
法测 定 。
∀8 ∃ 叶片大小的测 定 % 取一年生春梢从顶向下数第 ; 片叶各 ;9 片 , 分别测定其长与宽 , 然后计算叶
长 又叶宽及 叶形指数 。
收稿 日 %
  ! :  一
: , 修回 日 %
 !一
∋ 一
< 。 第一作者 % 男 ∴ 8
岁 ∴ 讲师 , 现从事果树生理方 面的研究 。
: 武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
∀;∃ 叶片厚度的测定 %取 9 : 片成熟的一年生春叶的中央部位 , 石蜡切片 , 光学显微镜下检测 。
∀9∃ 花器大小的测 定 % 取成熟正常的花各 ;∋ 朵 , 用游标卡尺测定柱头 、花 柱 、子房 以及整个花器的
长度 。
∀!∃ 柱头表面乳突细胞的观察 %取成熟的柱头 , 用 ∋ ∴ 9 ] 的戊二醛固定 , 二甲苯脱蜡 , 临界点干燥 , 离
子溅射镀膜 , = 一扫描电镜观察照相 。
∀<∃ 花柱道及分泌细胞的观察 %依陈立松等方法进行〔‘〕。
∋ 结果与讨论
∋ ∴
位柑混倍体 的树体特性
从表
可以看出 , 碰柑混倍体 ∀以下简称混倍体∃叶色浓绿 , 枝条开张 , 树体较矮 , 枝条粗壮 , 这与四
倍体柑桔情况相同〔”·‘〕 , 然而其生长势强于四倍体柑桔 , 比四倍体柑桔直立些 。
∋ ∴ ∋ 混倍体的果实形态与品质
从表 ∋ 可以看出 , 混倍体果皮增厚 , 类似于四倍体柑桔 , 但混倍体的果实大于二倍体柑桔 , 不同于
表
杖柑混倍体与普通杖柑 ∀对照 ∃ 表 ∋ 柑柑混倍体与对照之间果实品质比较 ’
之间的树体特性比较 > − ⊥ #6 ∋ ϑ ) Ρ Ζ − + 37 ) , ) . .+ ∗ 32 _ ∗ − #32 Θ ⊥6 2ς 6 6 ,
> − ⊥ #6
ϑ ) Ρ Ζ − + 37 ) , ) . 2+ 6 6 6 0− + − 6 26 + 37 236 7 Γ) , Ξ− , Ρ 3Ψ ) Ζ#) 3Ω − , Ω 6) , 2 + ) #
⊥6 2ς 6 6 , Ζ ) , Ξ − , Ρ 3Ψ ) Ζ #) 3Ω − , Ω , ) + Ρ − # Ζ ) , Ξ − , 项 目 横柑混倍体 对照
∀ϑ) , 2+ ) #∃ Α26 Ρ Γ) ,Ξ − , Ρ 3Ψ ) Ζ #) 3Ω ϑ ) , 2+ ) #
拢柑混倍体Γ) , Ξ − , Ρ 3Ψ ) Ζ #) 3Ω 对 照ϑ ) , 2+ ) #
单果重 ∀Π ∃
Κ Υ 6 + − Π 6 ς 6 3Π 0 2 Ζ 6 + .+ ∗ 32
∋ 8
∴ 8
栽植年份
Γ #− , 2 3, Π Ω − 26
栽植地点
Γ #− , 2 3, Π 7 32 6
砧木
5 ) ) 2 7 2 ) 6 Ξ
果实直径∀4 Ρ ∃
Μ + ∗ 32 Ω 3− Ρ 6 2 6 +
 ∋
 ∋
良丰农场果园 良丰农场果园
横径
> +− 7 Υ 6 + 7 − #
纵径
Α ) , Π 32 ∗ Ω 3, − #
果形指数
Μ + ∗ 32 一 70 − Γ6 3, Ω 6 Ψ
侮果种子数
=6 6 Ω , ∗ Ρ ⊥ 6 + Ζ 6 + .+ ∗ 32
果皮厚度∀4 Ρ ∃
5 3, Ω 2036 Ξ , 6 7 7
! ∴ ;
9 ∴ 9
积壳 积壳 : ∴ 

树势
> + 6 6 Υ 3Π ) + 中等 强 : 9 ∴ !
树姿> + 6 6 Γ6 + .) + Ρ − , 6 6 开张 直立 :
∴ ;: : 8 ∋
树形
> + 6 6 70 − Γ6 圆头形 圆锥形
Χ
 !‘!二
∀一!
树高# ∃ % % & % ∋( & ) ∗ + , − . / 0 . 1
干高
# ∃ 2 3 4 5、% ∋( & ) ∗ % 3 5 ,
干围 ∗ % 3 ∋ ,
# ∃ 2 3 4 % ∋∃ % 2 3 56% ∃ % 3 % %
树宽 ∗ 3 ∋ ,
# ∃ % % 7 ∋8 ) &
东西径
9 : ; )一7 % ; )
南北径< = 2 ) &一 3 = ∃ ) 55
枝条粗细
> ∃ : 3 % & 8 ∋: 3 ∋ % ) % ∃
叶色? % : 6 % = 5= ∃
5 /
0 ≅
0 . / 0 . 0
0 . 0 0 . 1
粗壮 中等
果肉颜色
Α52 Β % = 5= ∃
囊瓣数
Α 52 Β ; % ( % + % 3 ) 3 2 + Χ % ∃
果心直径 ∗ % + ,
Δ = ∃ % 8 ∋: + % ) % ∃
Ε % ∗ + ( Φ !1 1 + 5 ,
可溶性固形物 ∗ Γ ,# = ) : 5 ; = 52 Χ 5% ; = 5∋8
柠檬酸 ∗ Γ ,Δ ∋) ∃ ∋% : % ∋8
全搪 ∗ Γ ,# = ) : 5 ; 2 ( : ∃
糖酸 比# = ∃ : 5 ; 2 ( : ∃ 一 : % ∋8 ∃ : ) ∋=
果皮色泽
Η ∋3 8 % = 5= ∃ : 3 8 Χ ∃ ∋55∋: 3 % %
淡 淡

. −Ι
. /
Ι
−ϑ
−/
橙黄光亮 橙黄光亮
浓绿 淡绿
以上资料由 良丰农场提供 , 供分析的 果实采摘于! Ι 0 年 ! ! 月 0 日 。
# 5、% 8 : ): 7 % ∃ % Β ∃ = Κ ∋8 % 8 ΧΛ ? ∋: 3 6% 3 ( 6: ∃ 3 5 . # & %
6∃ 2 ∋) ; : 3 : 5Λ ; % 8 7 % ∃ % Β ∋% 4 % 8 = 3 Μ = Κ % 3 5Χ % ∃ 0 ) & .
! Ι 0 .
第
期 陈立松等 % 拢柑混倍体的形态学和细胞学特性研究
四倍体柑桔果实通常较小的情况 , 同四倍体里斯本〔9 〕和 四倍体十月桔的情况 相同〔的 。 此外 , 混倍体果实
变长 , 这与大多数四倍体柑桔 ∀里斯本柠檬和王柑除外 ∃的果实没有二倍体长相反 〔9 〕。
有一点值得一提的是 , 在广西地区 , 杖柑果实成熟期为 , 月下旬至
∋ 月上旬 , 而混倍体和对照的
含酸量都高于
] , 这可能是为了贮藏而采收过早造成的 【< 〕。
∋ ∴ 8 混倍体的叶片大小 、形态与结构
混倍体的春叶在大小∀长 义宽 ∃ 、宽 ∀表 8∃ 和外形上 ∀图版 Α % #∃ 与对照基本相同 ⎯ 然而混倍体的夏秋
叶在外形上与对照有显著差异 , 前者不同于春叶 , 为波浪形 , 后者为平坦叶形 , 相似于春叶∀图版 Α %
∃ 。
但是 , 混倍体的春叶长度却显著超过对照 , 从而导致混倍体的叶形指数显著大于对照 , 这与四倍体柑桔
叶片变宽 、叶形指数变小相反 〔9 〕。 此外 , 混倍体的叶片厚度也显著大于对照 ∀表 8 ∃ , 不过增长的幅度小于
四倍体柑桔 , 而接近三倍体柑桔〔 〕。
表 8 柑柑混倍体与对照之间叶长 、宽 、长 Ψ 宽 、叶形指数以及叶片厚度的比较
> − ⊥ #6 8 ϑ ) Ρ Ζ − +37 ) , ) . ς 3Ω 2 0 , #6 , Π 20 , #6 , Π 20 Ο ς 3Ω 20 , 20 36 Ξ , 6 7 7 ) . #6− . − , Ω #6 − .一7 0 − Ζ 6
, Ω 6 Ψ ⊥6 2ς 6 6 , Γ) , Ξ − , Ρ 3Ψ ) Ζ #) 3Ω − , Ω 6 ) , 2 + ) #
魏昆 品种或品系ϑ ∗ #2 3Υ − + ) + 7 2 + − 3, 平均值Κ Υ 6 +− Π 6 Υ − #∗ 6 2 一测验2一 2 6 7 2
叶长 ∀6 , , ∃
Αα 6 − . #6 , Π 2 0
∀< ∴ 8 !士 : ∴ 9 ∃ 8 ∴
:
∀< ∴
士 : ∴ ; ! ∃
叶宽 ∀ 6 Ρ ∃
Α 6 − . ς 云Ω 20
∀8 ∴ 8 ;士 : ∴ 8 9 ∃
长 Ψ 宽 ∀6 Ρ [ ∃
Α 6 , Π 20 Ο ς 3Ω 20
对照
ϑ ) , 2 + ) #
橄柑混倍体
Γ) , Ξ − , , #3Ψ ) Ζ #) 一Ω
对照
ϑ ) , 2 + ) #
拢柑混倍体
Γ ) , Ξ − , , 33Ψ ) Ζ #) 3Ω
对照
ϑ ) , 2 + ) #
∀8 ∴ ∋ 8士 : ∴ ; 8 ∃
: ∴ ! 9
拢柑混倍体Γ ) , Ξ − , Ρ 3Ψ ) Ζ #) 3Ω
叶形指数
Αα 6 − .一 7 0 −Γ 6
, Ω 6 Ψ
叶片厚度∀拌Ρ ∃
Α 6 − . 2 036Ξ , 6 9 9
对照
ϑ ) , 2 + ) #
拢柑混倍体Γ) , Ξ − , , 33Ψ ) Ζ #) 3Ω
对照
ϑ ) , 2 + ) #
柱柑混倍体
Γ) , Ξ − , Ρ 3Ψ ) Ζ #) 3Ω
∀∋ ; ∴ ! 士 9 ∴ ;  ∃
∀∋ 9 ∴ 8 8士 8 ∴ ! ∃
∀∋ ∴ ∋
士 : ∴ ∋ : ∃

: :

:!

::
!

::

: ∋

: :


9

: :

;

∋ ∋

9
 ; ∴ : ,
∀∋ ∴ ; 8士 : ∴ ∋ 8 ∃
∀∋ ; ∋ ∴ 8士
9 ∴  ∃ ∋  ∴  : ∴
∀8 9 : ∴ 士 8 ∋ ∴ ! ∃
说明 % 表 8 , 表 ; 中 , , 表示达到 #] 的极显著水平 ⎯ϑ β —变异系数 。Δ ) 26 % 3, 2− ⊥ #6 7 8 , ; , χ — Υ 6 + Θ 7 3Π , 3.36 − , 2 − 2 #] #6 Υ 6# ⎯ ϑ β— 6 ) 6 ..36 36 , 2 ) . Υ − + 3− 23) , ∴
∋ ∴ ; 混倍体的花器 形态 、大 小 与结构
混倍体与对照 的花都由 9 个白色的花瓣组成 , 花药金黄色 。 从表 ; 可以看出 , 混倍体的柱头 、花柱和
整个花器的长度都与对照差异不显著 , 唯有子房的长度显著大于对照 , 这可能是混倍体果实较大的原因
之一 。
混 倍体花器结构与对照基本相似 , 两者柱头表面都布满了乳突细胞 , 不过混倍休的乳突细胞有长有
短 , 不如 对照的 一致 ∀图版
% ∋ , 8 ∃ , 具有混倍性 ⎯ 其下是薄壁细胞和分 泌细胞 , 由分泌 细胞构成花柱道
∀图版 Α % ; 一 < ∃ , 然而对照分泌细胞的分泌物较多 ∀图版 ( % ! , < ∃ 。 围绕中心花柱道有一环花柱道 , 在中心
花柱道的上部 , 通道细胞从分 泌细胞过渡到非分泌细胞 , 但混倍体分 泌细胞的大小整齐度不如对照 ∀图
版 Α % ; , 9 ∃ , 也具有混倍性 。 花柱道一直达到子房腔 , 但中心 花柱道终 止于花柱基部与子 房相连的深处 ,
属于湿 型柱 头 , 开 放型柱头 〔”” ‘, 〕。 这 与 Ν − 0 , 等在丹西红桔 、奥壮多桔袖上观察到的情况类 .以、 ’
。
武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
表 ; 柑柑混倍体与对照之间柱头 、花柱 、子房以及雌蕊总长的比较
> − ⊥ #6 ; Η 6 , Π 20 6 ) Ρ Ζ − + 37 ) , ) . 7 23Π Ρ − , 7 2Θ#6 , ) Υ − + Θ − , Ω Ζ 37 23# ⊥ 6 2ς 6 6 ,
Γ) , Ξ − , Ρ 3Ψ ) Γ#) 3Ω − , Ω 6 ) , 2 + ) #
测量部位
Φ 6 − 7 ∗ + 6 Ω #) 6 − 23) ,
品种或品系 平均值∀Ρ Ρ ∃Κ Υ 6 + − Π 6 Υ −#∗ 6 ϑ β
2 一测验
2 一 26 7 2
柱头
= 2 3Π Ρ −
∀
∴  9士 : ∴
∃  ∴ ∋
∴ ∋ :
∀
∴ 士 : ∴
9 ∃ < ∴ 
花柱
7 2Θ#6
ϑ ∗ #2 3Υ − + ) + 7 2 + − 3,
对照ϑ ) , 2 +) δ
柱柑混倍体Γ) , Ξ − , Ρ 3Ψ ) Ζ #) 3Ω
对照
ϑ ) , 2 +) #
枝柑混倍体Γ) , Ξ − , Ρ 3Ψ ) Ζ #) 3Ω
对照
ϑ ) , 2 + ) #
橙柑混倍体
Γ ) , Ξ − , Ρ 3Ψ ) Ζ #) 3Ω
对照
ϑ ) , 2 +) #
桂柑 混倍体Γ ) , Ξ − , Ρ 3Ψ ) Ζ #) 3Ω
∀9 ∴ 8 士 : ∴ ; 8 ∃

: :
 !

: :
 <

: :


∋

::

:

:
∴ 8 !
∀9 ∴ ∋ 8士 : 99 ∃
: ∴ 9
子房
∀∃ Υ − + Θ
∀∋ ∴ ∋ ∋士 : ∴ ∋ ; ∃
: ∴ ; ∴ ∋ 8 : ∴
∀∋ ∴ ; 士 : ∴ 8! ∃
; 。 9
总长
> ) 2− # #6 , Π 20 ) . Ζ 37 2 3#
∀ ∴ 9 9士 : ∴ !! ∃ ! ∴  : ∴ ; : 8
∀ ∴ !
士 : ∴ ; ∃ ; ∴ 
参 考 文 献

陈立松 , 万蜀渊一个新的拢柑突变体—桂林良丰无核桂柑的细胞学鉴定 ∴ 武汉植物学研 究 ,
 ! ,
;∀
∃ %
& 9∋ ϑ0 6 , # 37 ) , Π , / − , =0 ∗ Θ ∗ − , ∴ = 2 ∗ Ω 36 7 ) , 6Θ 2 ) #) Π Θ − , Ω 6 Ρ ⊥ + Θ ) #) Π Θ ) . Ι ∗ 3#3, #3− , Π .6 , Π 决 6 Ω #6 7 7 Γ ) , Ξ − , ∀! +几7
八子+34 ∗ #− 2 − 1 #− , 6 ) ∃ ∴ Κ 6 + −

。厅 3. ,
  9 , ; : 8 %
! & ∋9
8 章文才主编 ∴ 果树研究法 ∴ 北京 % 农业出版社 ,
 <  ∴ ! ∋一 9
; 陈立松 , 万蜀渊 ∴ 桂柑雌雄配子体发育与授粉过程观察 ∴ 果树科学 ,
  9∀ 增刊∃ % ∋
& ∋;
9 Μ + ) 7 2 Ε 1 , =) ) 7 2 5 Ν ∴ Ι 6 , 6 2 36 7 , ⊥ + 6 6 Ω 3, Π − , Ω , ∗ 6 6 ##− + 6 , 、⊥ + Θ ) , Θ ∴ Α, % 5 6 ∗ 20 6 + / , 1− 26 06 #) + Α ≅ , / 6 ⊥⊥ 6 + Ε ( 6 Ω 7 ∴
> 06 ϑ 32 + ∗ 7 Α, Ω ∗ 7 2 + Θ % β ) # ∋ ∴ 5 3Υ 6 + 7 3Ω 6 % ? , 3Υ 6 + 7 32Θ ) . ϑ − #3.) + , 3− Γ + 6 7 7 ,
 !
! 陈大成 , 欧阳若一个有希望的诱变多倍体类型— 四倍体十月桔 ∴ 中国柑桔 ∴
 8 ∀8 ∃ % ∋ & 8< 石健泉 ∴ 广西柑桔品种图册 ∴ 南宁 % 广西人民出版社 ,
  ∴
; 一
9:
立川忠夫∀章恢 志 , 陈吉笙译 ∃ ∴ 三倍体柑桔的培育 ∴ 柑桔科技 资料 ,
 < ∀
∃ % ∋
一 8:
 胡适宜 ∴ 被子植物胚胎学 ∴ 北京 %高等教育出版社 , !< 一
8∋

: 赵世绪 ∴ 作物胚胎学 ∴ 北京 % 农业 出版社 ,
 ∋ ∴ < 一
8!


Ν − 0, > # , ≅ 6 Φ − 7 ) , ≅ Κ ∴ Κ _ ∗ − , 2 32 − 2 3Υ 6 − , Ω 7 2+ ∗ 6 + ∗ + −# 6 ) , 3Ζ − + 37 ) , ) . 6 32 + ∗ 7 Ζ) ##6 , 2 ∗ ⊥ 6 Ω 6 Υ 6 #) Ζ , #6 , 2 3, 6 + ) 7 7 ε
6 ) Ρ Ζ − 2 3⊥ #6 − , Ω 7 6#.一 3, 6 ) , 3Ζ − 2 3⊥#6 Ζ Π Θ , ) 6 6 3− ∴ ϑ ∗ , , ( 1 ) + ,
 ! , ! ! % ∋ 9; & ∋ 9 9 9