全 文 ：武汉植物学研究
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紫苏腺毛的形态发生研究
阎先喜 胡正海
∀西北大学植物研究所 西安 9
: : ! ∃
提 要 紫苏叶上有两种腺毛 % 盾状腺毛和头状腺毛 。 两者都具
个基细胞 、
个柄细胞和头
部 。 前者的头部可由
、& 、# 或 个分泌细胞组成 , 扩展成盾状 ; 后者的头部由
、 & 或 # 个分泌
细胞组成 , 聚成圆球状 。两种腺毛的原始细胞都来源于原表皮细胞 , 经两次平周分裂产生基细
胞 、柄细胞和顶细胞 。 在腺毛后期的形态发生中 , 柄细胞的分化状态决定腺毛的类型 。 若柄细
胞保持扁平状且处于分生状态时 , 其顶细胞将发育成盾状腺毛的头部 ;若柄细胞纵向引长并
迅速液泡化时 , 其顶细胞将发育成头状腺毛的头部 <
关键词 紫苏 , 腺毛 , 形态发生
唇形科 ∀= +> 3+ 2+6 ∃植物的茎叶上普遍着生腺毛 , 它分泌挥发油 。 ’ 该科中有些种类属具
经济用途的药用植物或香料植物‘, , &〕 。关于该科植物腺毛的一般形态结构及挥发油成分的
研究 , 已有一些报道 〔, 一 ‘。〕。
紫苏 尸68 3, + ?8 ∗2 67 46 0 % ∀= < ∃ 18 32 ) 0 为唇形科紫苏属的一年生草本植物 , 其茎 、叶和
种子都属常用中药材 。紫苏的茎 、叶上分布许多腺毛 , 其腺毛形态为该植物的重要特征 ,所
分泌的挥 发油属 主要药用成份 〔‘” 。 关 于紫苏属植物腺毛的一般形态结构 , ≅62 4+ ,? 6 和
Α / +, Β 已有描述〔‘〕 , 但有关紫苏腺毛的形态发生过程尚未见报道 。 我们应用薄切片技术系
统观察了腺毛的发生发育过程及不同类型腺毛的分化特点 。 现将观察结果报道如下 。
材料和方法
研 究材料为 山东农业大学 中药园内紫苏栽培植株 , 在
  ! 年 月中旬 , 植株高约
, Χ , 处于营养生长旺期时 , 分别采取带有叶原基的茎端 、幼 叶及成长叶 。 叶原基用于观察
腺毛原始细胞的起源 ;幼叶用于观察腺毛的发育过程 ;成长叶用于观察成熟腺毛的结构及
分泌情况 。 所采材料均切成
Χ Χ Δ 左右的小块 , 用 # Ε戊二醛及
Ε饿酸双重固定 , 各级
酒精脱水 , Φ Γ ) 0
& 包埋 , 国产 Η ΑΙ 一
型超薄切片机切成
拼Χ 的薄切片 , 脱脂后进行
ϑΚ Λ 一Μ 1Ν 对染 〔’之〕 , Ν, ΟΧ Γ ∗ Λ 研究显微镜观察并摄影 。 此外 , 还利用整体封片法辅助观察
腺毛的外部形态 。
收稿 日 %
 9 一:9 一 :9 < 修回日 %
 9 一 ,。 & & 。 第一作者 % 男 , Δ∋ 岁, 副教授 ∀博士 ∃ < 现从事植物解剖学方面研究 。
第 # 期 阎先喜等 % 紫苏腺毛的形态发生研究
& 观察结果
& <
腺毛的发生及分布部位
根据对整体封片的观察 ,腺毛在茎端第二叶原基处开始发生 , 在 叶原基处头状腺毛密
度较大 , 盾状腺毛则较少 。在幼叶上 , 两类腺毛均大量发生 , 各个发育时期的腺毛均可观察
到 , 二者在幼叶上的分布密度都比较大 。在成长叶上 , 腺毛不再发生 , 此时 , 盾状腺毛较多 ,
头状腺毛则很少 , 但盾状腺毛的分布密度较之幼叶明显降低 。 纵观腺毛的发育过程 , 绝大
多数腺毛都可分化成熟 。 由于腺毛主要发生在靠近茎端生长锥处的叶原基和幼 叶上 , 因而
我们推测腺毛及其分泌物有可能具有保护幼嫩生长锥的生理功能 。
& < & 腺毛的类型
紫苏叶上着生两类腺毛—盾状腺毛和头状腺毛 。两类腺毛都由 Δ 部分组成 , 即
个基细胞 、
个柄细胞以及由分 泌细胞组成的头部 。 两者的特点分别如下 %
盾状腺毛的基细胞明显较相邻的表皮细胞大 , 呈近圆形或椭圆形 , 突出表皮之上 , 其
细胞核 明显 , 细胞质稀少 , 具 中央大液泡 。 柄细胞扁平状 , 长方形 , 细胞核明显 , 细胞质较
浓 , 小液泡分散在细胞质中 。 头部 由
、 & 、 # 或 个分泌细胞组成 , 它 们在柄细胞上方排列
成
层 , 分泌细胞横向扩展使头部呈盾状 ∀图版 Π% ! , ,
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Δ ; 图版 ,%
# ∃ 。分泌细胞的细胞
核明显 , 细胞质较稀 , 具大液泡 。
头状腺毛的基细胞呈长椭圆形 , 突出表皮细胞之上 , 其细胞质稀少 , 具中央大液泡 。柄
细胞纵 向引长 , 呈近长方形 , 其细胞质稀少 , 具大液泡 。 头部由
、 & 或 # 个分泌细胞组成 ,
分泌细胞在柄细胞上方排成
层 , 聚成圆球形或梨形 ∀图版 Π%

, 图版 Π%
! ,
∃ 。分泌细胞
的细胞质较稀 , 液泡小而多 , 分散在细胞质内 。
& < Δ 腺毛的形态发生过程
两类腺毛的原始细胞都起源于原表皮细胞 , 后经
次平周分裂形成
个基细胞和

个顶细胞 ;顶细胞再经
次平周分裂形成 , 个柄细胞和
个头部细胞 。 以后 , 由于柄细胞
的结构差异以及头部细胞分化状况不同 ,从而发育成分泌细胞数目不同的两类腺毛 , 其具
体发育过程如下 。
∀,∃ 腺毛原始细胞的发生 % 两类腺毛的原始细胞都起源于叶原基或幼叶的原表皮 , 由
其中一些原表皮细胞的体积增大并 向外突起而形成 , 其细胞质浓 , 液泡小而分散 , 细胞核
较大 , 有别于其它原表皮细胞 ∀图版 Π%
∃ 。
∀&∃ 基细胞的产生 %腺毛原始细胞产生后 , 继续增大体积进一步 向外突起 。 当其突起
部分长达 ! 拌Χ 左右时 , 原始细胞的细胞核向突起部分转移 ∀图版 Π% & ∃ 。 突起伸长到
& 拌Χ
左右时 , 原始细胞的细胞核及大部分细胞质已转移到突起顶端 , 在细胞下部出现大液泡
∀图版 Π% Δ ∃ 。 接着 , 原始细胞进行不等的平周分裂 , 产生 & 个子细胞 ∀图版 Π% # ∃ 。 其中 , 位于
基部的子细胞将发育为基细胞 , 其细胞液泡化较 明显 , 位于上部的顶细胞则细胞质较浓 ,
细胞核相对较大 。
∀Δ ∃ 柄细胞及头细胞的形成 % 以后 , 顶细胞又进行
次平周分裂 , 形成 & 个子细胞 ∀图
版 Π% ∋∃ 。 其中 , 连接基细胞的子细胞将发育为柄细胞 , 而顶部的子细胞以后再分裂或不分
裂 , 迅速发育为分泌细胞组成的头部 。此时 , 基细胞已体积增大 , 细胞质稀少 , 出现大液泡 。
武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
∀#∃ 盾状腺毛头部的发育 % 根据不同发育时期及分泌细胞数 目不同的盾状腺毛观察
结果 , 当柄细胞产生后 , 若发育成扁平状 , 其细胞长期保持细胞质浓厚 , 液泡小而分散 , 细
胞核较大 , 此种腺毛的头部将发育成盾状 ∀图版 Π% ! Θ
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Δ , 图版 , %
# ∃ 。在头细胞发育
中 , 如单个头细胞产生后 , 细胞迅速分化 , 细胞体积增大并横向扩展 , 细胞质稀少 , 出现中
央大液泡 , 即发育成头部为单个分泌细胞的盾状腺毛∀图版 Π% ! ∃ 。 如单个头细胞产生后保
持分生状态 ∀图版 Π% 9 ∃ , 则将进行纵分裂产生 & 个头细胞 。 & 个头细胞若迅速分化 , 则形成
由 & 个横向扩展并液泡化的分泌细胞组成的盾状腺毛 ∀图版 Π%
# ∃ 。 如 & 个头细胞产生后
继续保持分生状态 ∀图版 Π%  ∃ , 则将发生第 & 次纵分裂 ,形成 # 个头细胞 。 若 # 个头细胞迅
速分化 , 就形成头部 由 # 个分泌细胞构成的盾状腺毛∀图版 Π% ∃ 。 如它们仍保持分生状态
∀图版 Π%
: ∃ , 则发生第 Δ 次纵分裂而形成头部 由 个分泌细胞组成的盾状腺毛 ∀图版 Π%

& ,
Δ ∃ 。 盾状腺毛发育成熟后 , 可看到其外切向壁与角质层之间 , 出现充满分泌物的角质
层下间隙∀图版 ,%
∋∃
∀∋∃ 头状腺毛头部的发育 % 头状腺毛的柄细胞产生后 , 即纵向引长 , 分化成纵长形细
胞 , 其细胞质稀少 , 细胞腔被大液泡占据 。 具上述特点的柄细胞头部将发育成头状 ∀图版
Π%

, 图版 Π%
! 一
 ∃ 。头状腺毛的头部细胞的发育过程类似盾状腺毛 , 即可由单个头细胞
直接分化为
个分泌细胞的头部 ∀图版 Π%
! ∃ , 也有其细胞不分化 ∀图版 Π%
9 ∃ , 而经纵分裂
成 & 个细胞 , 进而形成 由 & 个分泌细胞组成的头状腺毛 ∀图版 Π%
∃ 。 还有 & 个头细胞仍保
持分 生状态 ∀图版 Π%
 ∃ ,进而发生第 & 次纵分裂形成由 # 个分泌细胞组成的头状腺毛 ∀图
版 Π%

∃ 。 头状腺毛发育成熟后 , 在头细胞表面未见角质层下间隙 。
Δ 讨论
唇形科植物腺 毛的形态类型 、分布和密度通常作为该科内亚科间的分类特征〔‘Δ一 ‘∋〕。
根据 目前 已报道的该科
: 多种植物腺毛的研究结果〔, · “一 ’”· “一 ’。, , 唇形科植物腺 毛一般包
括两类 , 即盾状腺毛和头状腺毛 。 以上文献对两类腺毛的描述类似我们的观察结果 , 即都
由
个基细胞 、
个柄细胞及多个分泌细胞组成的头部 。
以往的研究报道虽指出了唇形科植物上着生两类腺毛 。 但对两类腺毛的形态发生过
程尚缺乏细致的描述 , 对这两类腺毛在发生发育上的差异尚未见报道 。我们的研究结果表
明 , 盾状腺毛和头状腺毛的来源相同 , 都由叶的原表皮细胞形成其原始细胞 , 其初期的发
育也相同 , 都经过 & 次平周分裂产生基细胞 、柄细胞和头部细胞 。 其基细胞首先分化 , 以
后 , 由于柄细胞的分化程度不同 , 影响头部细胞的分化 。如柄细胞产生后继续保持扁平状 ,
其细胞质较浓 , 细胞核较大 , 液泡小而分散 , 处于较少分化状态 , 其头部细胞将横向扩展而
使头部发育成盾状 ;如柄细胞产生后 , 迅速增大体积 , 纵 向引长 , 其细胞质变稀 , 出现中央
大液泡 , 表现出明显分化 , 其头部细胞不扩展而使头部发育成 圆球状 。
紫苏叶上两类腺 毛中 , 盾状腺毛的头部具明显的角质层下间隙 , 其中充满嗜饿物质 ;
而头状腺毛的头部未见此结构 , 也未发现嗜饿物质 。 . 6 8 Β6 8 等 〔’〕及 Ρ ∗Σ + 3等〔〕曾报道 , 盾
状腺 毛主要分泌亲脂类物质 , 而头状腺毛既分泌亲脂类物质 , 又分泌非纤维素的多糖物
质 。 Κ 7 6 6 0 7应。 等 〔Δ〕在研究狮子耳 ∀= 6 ) , % ) 23% ,6 ) , , ∗ 8 ∗ % ∃腺毛中发现 , 头状腺毛其角质层下具
有小的角质层下间隙 , 并推测其分泌物是通过角质层上的小孔排出 。紫苏叶上两类腺毛的
第 # 期 阎先喜等 ; 紫苏腺毛的形态发生研究 & 9
形态结构与上述报道相似 , 而关于两类腺毛分泌物性质及其产生 、转运和分泌与其超微结
构的关系我们将进一步研究 。
参 考 文 献

中国科学院植物 研究所主编 < 中国高等植物图鉴∀第 Δ 册 ∃ < 北京 %科学 出版社 ,
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: 黄建成 , 董忠民 , 胡正海 < 薄荷腺毛的形态结构和发育的研究 < 植物学报 ,
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0 江苏新医学院 < 中药大辞典 ∀下册 ∃ < 上海 % 上海科学技术出版社 ,
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& 徐是雄 < 植物材料的薄切片超薄切 片技术 < 北京 % 北京大学出版社 ,

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