全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18 (2) : 146～ 150
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
不同处理对普通野生稻种子萌发
及水位对幼苗存活的影响Ξ
刘贵华　周　进ΞΞ 　王海洋　郭友好
(武汉大学生命科学学院　武汉　430072)
提　要　研究了江西东乡和湖南茶陵普通野生稻 (O ry z a ruf ip og on Griff. ) 种群的种子在不
同处理下的发芽情况, 以及水位对种子萌发和幼苗存活的影响。结果表明, 变温处理极显著提
高了种子的发芽率; 去稃和去种皮以及去 1ö4 胚乳后种子发芽率极显著提高; 0～ 5 cm 水深
有利于普通野生稻种子萌发和幼苗存活。2 个种群的种子发芽率有极显著差异, 表明其种群
间已存在遗传差异。
关键词　普通野生稻, 种子发芽率, 幼苗存活率
SEED GERM INAT ION AND SEEDL ING
SURV IVAL OF OR YZA RU F IPOGON
GR IFF. UND ER D IFFERENT TREATM ENTS
L iu Gu ihua　Zhou J in3 3 　W ang H aiyang　Guo Youhao
(Colleg e of L if e S cience, W uhan U niversity　W uhan　430072)
Abstract　Germ ination rates under differen t treatm ents w ere exam ined on the seeds of tw o
populat ions of O ry z a ruf ip og on Griff. from Dongxiang in J iangx i P rovince and Chaling in
H unan. Effects of w ater dep th s on seed germ ination and seedling survival w ere also
exam ined. T he resu lts show ed that seed germ ination rate w as greatly increased by the
treatm ents of alternating temperatu re, peeling off the hu ll andöo r the seed coat, o r removing
1ö4 of the endo sperm. W ater dep th of 0～ 5 cm enhanced bo th seed germ ination and seedling
survival. T here w as sign ifican t difference in germ ination rate of the seeds from the tw o
populat ions, indicating a genetic difference betw een them.
Key words　O ry z a ruf ip og on Griff. , Seed germ ination, Seedling survival
普通野生稻 (O ry z a ruf ip og on Griff. )兼有无性繁殖和有性繁殖两种方式, 自然条件
下以无性繁殖为主〔1〕。虽然大多数水生植物都以无性繁殖为主, 但有性繁殖在种群扩张和ΞΞΞ 通讯作者。收稿日: 1998212230, 修回日: 1999203215。第一作者: 男, 1968 年出生, 硕士生, 从事植物生态学研究。国家自然科学基金资助项目 (编号: 39600015)。
重建中仍然有重要的作用〔2〕。作者在江西东乡和湖南茶陵的野外观察中发现, 两地普通野
生稻种群的种子库中, 均有相当数量的普通野生稻饱满种子, 但种子萌发率低, 幼苗死亡
率高, 影响了种群的快速扩张。影响普通野生稻种子萌发的因素很多。前人在研究普通野
生稻种子的休眠机制, 以及探讨提高种子发芽率的方法方面做过不少工作。W u 以台湾桃
园普通野生稻种群作为实验材料, 研究了稃及种皮对种子休眠的影响〔3〕; 黄振曼、陈家裘
等探讨了GA、变温以及HNO 3等处理对提高普通野生稻种子发芽率的作用〔4, 5〕。笔者以普通
野生稻的北缘种群——江西东乡种群和湖南茶陵种群作为实验材料, 研究了普通野生稻种
子在不同处理下的萌发率及幼苗在不同水位的存活率, 并对各种处理下两地种群的种子萌
发率进行了方差分析。目的在于探讨影响普通野生稻种子萌发的内外因素, 探索提高普通野
生稻种子发芽率和幼苗存活率的方法, 为普通野生稻的保护提供借鉴的资料。
1　材料和方法
111　材料
茶陵普通野生稻种子 (以下简称茶陵种子) , 采于1997年10月21日; 东乡普通野生稻种
子 (以下简称东乡种子) , 1997年10月22日采于庵家山普通野生稻保护地。种子采回武汉后
于4℃冰箱保存。所有实验在武汉大学实验水池中进行。实验地和原产地自然概况见表1。
表 1　武汉、东乡和茶陵环境资料
T able 1　T he environm ental data of W uhan, Dongxiang and Chaling
地点
L acation
纬度 (N )
L atitude
经度 (E)
L ongitude
海拔 (m )
E levation
最高温 (℃)
H ighest
temperatu re
最低温 (℃)
L ow est
temperatu re
平均温 (℃)
A verage
temperatu re
年降水 (mm )
A nnual
p recip itation
武汉W uhan 30°38′ 114°04′ 23. 3 40. 3 - 15. 5 16. 3 1 204. 5
东乡Dongxiang 28°14′ 116°36′ 47. 6 39. 8 - 8. 5 17. 7 1 710. 9
茶陵 Chaling 26°50′ 113°40′ 150. 0 40. 0 - 9. 0 17. 9 1 339. 0
112　种子处理方法〔6〕
实验于 1998 年 4 月 28 日开始。东乡种子共分为 28 组, 每组 40 粒, 设置 6 种处理和
1 个对照: ①对照 (CK) ; ②45℃ (10 h) + 30℃ (14 h) 变温处理; ③0. 5% H 2SO 4 浸种 3 h;
④60 m göL GA 浸种 3 h; ⑤用镊子剥去种子的稃 (去稃) ; ⑥用刀片划破去稃种子的种皮;
⑦用刀片切除去稃种子的 1ö4 胚乳。每种处理重复 4 次, 置于直径 10 cm 的培养皿中室温
发芽, 第 14 d 统计发芽率。
茶陵种子因数量较少, 只进行上述①～ ⑤种处理, 每种处理重复 2 次。
113　水位对普通野生稻种子发芽率影响
实验于 1998 年 4 月 22 日在室外实验水池中进行。将种子置于直径 5 cm、高 7 cm 的
小烧杯中, 每杯 40 粒, 杯口用纱网封口; 设置 3 个水位, ① 0～ 5 cm , ② 20～ 25 cm , ③ 40
～ 45 cm。处理①直接将烧杯置于水泥堤岸上, 处理②、③将烧杯置于水池中相应的水位。
东乡种子每种处理重复 4 次, 茶陵种子重复 2 次。第 14 d 统计其发芽率。
114　遮光和密封处理对普通野生稻种子发芽率的影响
1998 年 5 月 4 日, 东乡种子分成 12 组, 每组 40 粒, 置于直径 5 cm , 高 7 cm 的小烧杯
中, 加水至约 5 cm 高, 设置 3 种处理: ①用黑纸 (钻有直径为 2 mm 的小孔通气)包裹小烧
741　第 2 期　　　　　　　　刘贵华等: 不同处理对普通野生稻种子萌发及水位对幼苗存活的影响
杯; ②用透明薄膜密封小烧杯; ③对照 (CK)。每种处理重复 3 次, 在光照培养箱中发芽, 培
养箱的温度置定为 30℃ (与当时室外最高气温相当) , 第 14 d 统计发芽率。
1998 年 5 月 28 日在室外实验池中发芽, 处理方法同上述①、②, 每种处理重复 4 次,
第 14 d 统计发芽率。
115　水位对普通野生稻幼苗存活影响
实验于1998年5月11日开始在实验水池中进行。取长势基本一致的普通野生稻幼苗80
株, 分成16组, 每组5株, 植入直径20 cm , 高16 cm 的瓷钵中; 设置3个水位, ①0～ 5 cm ,
②20～ 25 cm , ③40～ 45 cm。每种处理重复4次。分别于 6 月 30 日、8 月 30 日统计存活率。
为了进一步考察处理间的关系, 对所得结果作了N ewm an2Keu l 多重范围检验〔5〕。
2　结果和分析
211　不同处理条件下种子的发芽率
表 2　东乡和茶陵种子的发芽率
T able 2　Seed germ ination rates of O. ruf ip og on Griff.
popu lat ions from Dongxiang and Chaling　 (% )
顺序号
N o.
处理
T reatm en t
东乡种子
Seeds from
Dongx iang
茶陵种子
Seeds from
Chaling
1 对照 CK 0. 00±0. 00A 11. 25±1. 77E
2 变温处理 22. 50±1. 44B 52. 50±0. 00F
3 0. 5% H 2SO 4 浸种 3 h 2. 50±2. 89A 28. 75±1. 77G
4 60 m göL GA 浸种 3 h 4. 38±3. 15A 28. 75±1. 77G
5 去稃 40. 00±4. 56C 55. 00±7. 07F
6 去种皮 50. 63±12. 48C -
7 去 1ö4 胚乳 66. 88±17. 84D -
　　注 (N o te) : 表中数据为平均值±标准差 (A verage±
Standard deviation) ; 同一列内相同的上角标字母表示经
N ewm an2Keul 多重范围检验在 0. 01 水平上差异不显著 (表
3、表 4 同)〔T he sam e superscrip t letter in the sam e co lum n
indicated no sign ifican t differences among treatm en ts, analyzed
by N ewm an2Keul m ultip le range test at 0. 01 level (T he sam e
as T ab le 3, T ab le 4)〕。
变温处理后种子的发芽率有极显著
提高; 去稃的种子发芽率与未去稃的相
比有极显著提高; 去 1ö4 胚乳后发芽率
极显著提高。此外, 不同来源的种子发芽
率不同, 茶陵种子的发芽率在①～ ⑤种
处理下均高于东乡种子 (表 2)。
212　水位对普通野生稻种子发芽率的
影响
水位对普通野生稻种子的萌发有很
大影响, 0～ 5 cm 水位中的种子发芽率
最高; 20 cm 水位中发芽率极显著下降;
随着水位升高, 发芽率进一步下降。各种
水位中茶陵种子发芽率均高于东乡种子
(表 3)。
213　水位对普通野生稻幼苗存活的影响
0～ 5 cm 水位中, 幼苗存活率高达 95% ; 随着水位增高, 幼苗存活率下降。水位高于
40 cm 后幼苗最终不能存活 (表 3)。
表 3　不同水位下普通野生稻种子的发芽率和幼苗存活率
T able 3　Seed germ ination rates and seedling survival ra tes of
O. ruf ip og on Griff. a t differen t w ater levels %
水　位
W ater level
种子发芽率
Seed germ ination rates
东乡种子
Seeds from
Dongx iang
茶陵种子
Seeds from
Chaling
幼苗存活率
Seedling survival rates
6 月 30 日
30 June
8 月 30 日
30 A ugust
0～ 5 cm 66. 88±7. 47A 71. 25±5. 30C 95. 00±10. 00a 95. 00±10. 00D
20～ 25 cm 1. 25±2. 50B 13. 75±1. 77D 50. 00±8. 16B 15. 22±25. 98E
40～ 45 cm 0. 63±1. 25B 7. 50±3. 54D 5. 00±8. 66C 0. 00±0. 00F
214　遮光和密封处理
的作用
种子在光照培养箱
中的发芽率比在室温条
件下高。遮光和密封处
理, 种子的发芽率与对
照相比没有显著差异
(表 4)。
841 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷　　
215　东乡种子和茶陵种子间发芽率的差异
为了比较东乡种子和茶陵种子发芽率的差异, 我们作了方差分析, 结果表明 2 种群间
的种子发芽率有极显著差异 (表 5)。
表 4　遮光和密封处理后普通野
生稻种子的发芽率
T able 4　Seed germ ination rates of O. ruf ip og on
Griff. by shading and herm etically2sealing
处理
T reatm en t
光照培养箱中发芽
Illum inating
incubato r
实验池中发芽
Test2pond
遮光 Shading 7. 50±2. 50A 68. 10±22. 10B
密封
Herm etically2sealing 6. 70±7. 50A 86. 80±5. 90B
对照　CK 10. 00A
表 5　东乡种子和茶陵种子
发芽率的方差分析
T able 5　A nalysis of variance of germ ination
rates of seeds from Dongxiang and Chaling
变异来源
Sources
平方和≤ S 自由度D. f 　均方　S 2 F 值F F0. 05 F0. 01
种群间
Betw een
popu lation
7 763. 36 1 7 763. 36 78. 82 4. 60 8. 86
误差 E rro r 1 379. 07 14 　98. 50
总变差 To tal 9 142. 37 15
3　讨论
311　普通野生稻种子的休眠特性
种子萌发实验说明普通野生稻种子具有高度休眠的特性, 这与野外观察的结果是一
致的。种子的休眠与多种因素有关,W u 认为稃和种皮是两个主要因素〔3〕; T akahash i 认为
野生稻种子的休眠不仅与种皮有关, 而且与胚和胚乳均有关系〔8〕; Roberts 认为野生稻的
稃和种皮的作用机理在于阻碍了气体和水分的渗透〔9〕。由于种子的稃和种皮阻碍了气体
交换, 氧不能正常吸入, 二氧化碳不能及时排出, 胚得不到发芽所需氧气而使种子休眠。去
掉稃和种皮后气体交换能顺利进行, 显著提高了种子的发芽率。变温处理改善了稃和种皮
的通气条件; 同时种子的内外气体温差也加快了气体交换速度, 从而促进了种子的呼吸作
用, 促进了胚根胚芽的生长〔10〕, 因而也显著提高了种子的发芽率。
Chang & T agumpay 认为稻属种子的休眠是一个复杂的生理特征, 该特征部分由休
眠基因的数目改变来决定〔11〕。茶陵种子和东乡种子的发芽率存在差异, 可能是由种子的
内在因子决定的。导致这种差异的具体因素有待于进一步研究。
312　水位对普通野生稻种子萌发和幼苗存活的影响
深水位抑制普通野生稻种子的萌发, 可能与光照减弱、溶氧降低、温度低且昼夜温差
减小有关。遮光实验结果说明, 光照对普通野生稻种子的萌发没有明显影响; 恒温条件下
发芽率均较低, 陈家裘等在不同的恒温条件下进行了普通野生稻种子的萌发实验, 结果均
未萌发〔5〕, 说明恒定的高温并没有显著提高种子发芽率; 用薄膜密封后种子发芽率没有明
显变化。因此, 种子在深水位中的低发芽率, 与光照和温度以及氧气浓度的降低并不直接
相关。低水位下的昼夜温差诱发了种子萌发。水位处理的实验结果进一步说明, 适当的昼
夜温差能打破种子的休眠, 促进种子发芽。自然条件下, 种子的萌发可能由该因素起决定
作用。
普通野生稻幼苗的叶片能否及时出水是决定其存活的关键。高水位时, 幼苗不能及时
露出水面, 因缺氧而导致分生组织窒息〔12〕, 最终死亡。
种子萌发是由种子所处的环境条件和种群的生活史特征决定的。种子的休眠是对环
境的适应。陈家裘等对普通野生稻种子进行了几种不同的变温处理, 结果表明 40℃昼ö
941　第 2 期　　　　　　　　刘贵华等: 不同处理对普通野生稻种子萌发及水位对幼苗存活的影响
30℃夜的变温处理效果最好〔5〕。这个温差与普通野生稻种子自然条件下萌发时 (主要发生
在 8、9、10 月份)的环境温差是一致的。笔者在野外调查中发现, 1998 年茶陵种群所处生
境在 8 月份以前水位较高且恒定, 水体的昼夜温差不大, 这期间很难看到实生苗。8 月份
以后水位下降, 几乎为零水位, 这时期可见到种子萌发。这个时期萌发的种子虽然不能在
当年产生新的种子, 然而部分幼苗能保存到下一年, 这些存活的根茎可以在下一年依靠无
性繁殖来发展。同时, 这期间的种子萌发有利于幼苗占据有利空间。8 月份以前, 群落中普
通野生稻及其伴生种以无性繁殖的方式大量繁殖, 占据所有有利空间, 这时幼苗即使萌发
也难以存活。8 月份以后, 随着其它一些种群的成熟和死亡, 以及水位的下降, 露出的裸地
有利于普通野生稻幼苗生长。由此说明, 普通野生稻在休眠上的特性, 是该物种在长期的
进化过程中形成的对环境的适应。
实验表明, 茶陵和东乡普通野生稻在适宜的昼夜温差和低水位条件下, 种子萌发率和
幼苗存活率都较高, 然而在野外观察中较少发现由实生苗补充的野生稻丛。原因可能在于
人为干扰使生境在合适的萌发季节不能到达合适的水位, 以满足种子萌发和幼苗存活的
条件。在普通野生稻保护的实践中, 如果能考虑这些条件, 会取得更好的效果。
参　考　文　献
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051 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷