全 文 ：武汉植物学研究 1999, 17 (4) : 307～ 313
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
POD 同工酶在酸枣、枣分类中的应用Ξ
王秀伶　邵建柱　张学英　彭士琪　王永蕙
(河北农业大学中国枣研究中心　保定　071001)
提　要　运用聚丙烯酰胺凝胶电泳 (PA GE) 技术, 对来自不同产地的 83 个酸枣类型 (品种) ,
及 36 个枣品种的叶片过氧化物酶 (POD ) 同工酶扫描数据, 进行了主因子分析和聚类分析研
究。结果表明, 运用距离系统的类平均法 (U PGM A ) 可将全部试材划分为六大类群和 3 个特
殊型, 且聚类结果与地理位置直接相关。此外, 依同工酶带的有无, 可将全部供试枣品种叶片
POD 同工酶合并为 5 种谱型, 全部酸枣类型 (品种) 合并为 22 种谱型。大马牙枣品种酶谱类
型独特, 初步推测其为供试酸枣和枣的中间型品种。
关键词　酸枣, 枣, POD 同工酶, 分类
W arner 等 (1968)首先将同工酶技术应用到果树研究中来, 此后多种果树均开展了这方面研究。不
少学者已将同工酶用于果树的分类研究, 但多数学者对试验结果的分析只停留在直观描述上〔1, 2〕。尽管
目前已有将同工酶研究与聚类分析相结合的报道, 但聚类分析的原始数据多以酶带迁移率为依据〔3〕。这
种方法只考虑了同工酶质 (带数)的方面, 对同工酶量的影响并未进行分析。笔者应用 PA GE 技术, 借助
电子计算机, 首次对酸枣、枣 POD 同工酶谱扫描积分值进行了聚类分析, 试图为酸枣、枣分类研究开辟
一条新途径。
1　材料与方法
1. 1　材料
全部供试材料均取自河北农业大学中国枣研究中心标本园; 酸枣类型 (品种) 83 个, 枣品种 36 个,
见表 1。
1. 2　取样及处理
本试验于 1992 和 1993 年 9 月在枣中心试验室进行。取枣吊中部成熟叶片, 用蒸馏水冲洗 3 次, 滤
纸吸干后剪碎混匀。在扭力天平上称取 012 g 置于研钵中, 加 110 mL T ris2HC l (pH 810)、少许 PV P 及
0. 4 mL 20% 蔗糖溶液, 在冰浴条件下迅速研磨成浆; 于冰箱冷冻室内以 12 k röm in 离心 15 m in, 上清液
即为酶粗提液。采用聚丙烯酰胺凝胶垂直板状不连续电泳技术, T ris2Gly (pH 813)电极缓冲系统。分离胶
浓度 710% , pH 819; 浓缩胶浓度 315% , pH 617, 凝胶制备参照聂崇兴介绍的方法〔4〕。染色方法参照《同工
酶技术及其应用》一书〔5〕, 染色时间严格控制在 5 m in。
1. 3　分析方法
根据谱带染色结果统计迁移率, 绘制谱带类型图。利用岛津 CS29000 薄层扫描仪在 520 nm 波长下Ξ 收稿日: 1998208216, 修回日: 1999201222。第一作者: 女, 1969年5月出生, 助理研究员 (硕士) , 从事枣树种质资源方面研究。国家自然科学基金资助项目。
对叶片 POD 同工酶带进行扫描, 得到各酶带的相对酶量。根据同工酶谱特征选定几个原指标, 对原指标
进行主因子分析。根据各类型 (品种)主因子得分计算欧氏距离, 最后采用U PGM A 法进行聚类。
表 1　供试酸枣、枣品种 (类型)名称及来源
T able 1　Sources and nam es of ju jube and w ild ju jube
品种编号
No. of
m aterials
品种或类型及来源
Source and nam e
品种编号
No. of
m aterials
品种或类型及来源
Source and nam e
品种编号
No. of
m aterials
品种或类型来源
Source and nam e
品种编号
No. of
m aterials
品种名称及来源
Source and nam e
品种编号
No. of
m aterials
品种名称及来源
Source and nam e
　 北京 30 　献县 2 号 　 山东 　 河南 　 韩国
1 　密云酸枣 2 号 31 　S10 60 　泰安 2 号 86 　核桃纹 104 　红颜
2 　北京老虎眼 32 　S2 61 　平度散 87 　三变红 105 　无等
3 　东塘子老虎眼 33 　S9 62 　平度四根 88 　龙爪枣 　 陕西
　 河北 34 　S7 63 　平度 1 号 　 河北 106 　晋枣
4 　麻　枣 35 　S13 64 　乐陵普通酸枣 89 　龙爪枣 　 湖南
5 　砂酸枣 36 　S1 　 陕西 　 山东 107 　湖南鸡蛋枣
6 　邢森帽 37 　S11 65 　佳县小会坪甜酸枣 90 　磨盘枣 　 河南
7 　亚葫芦 38 　S19 66 　吴堡 8 号 　 河南 108 　大叶无核
8 　东城铺圆酸枣 39 　S8 67 　吴堡 10 号 91 　葫芦枣 　 山西
9 　赞公枣 40 　H 10 68 　吴堡 7 号 　 山西 109 　九月青
10 　东城铺长圆酸枣 41 　H 18 69 　吴堡 5 号 92 　壶瓶枣 　 山东
11 　大黑铃铛 42 　H 8 70 　佳县小会坪小酸枣 　 河北 110 　长红
12 　石猴甜酸枣 43 　H 9 71 　吴堡 12 号 93 　马莲小枣 　 河北
13 　铁把 44 　H 2 72 　吴堡 1 号 　 江苏 111 　束鹿糖枣
14 　宋家沟大酸枣 45 　H 19 73 　佳县 17 号 94 　南京鸭枣 　 韩国
15 　枣中心酸枣 1 号 46 　H 11 74 　佳县 4 号 　 山西 112 　福枣
16 　大里酸枣 47 　H 1 75 　佳县小会坪大酸枣 95 　沙枣 　 河北
17 　酸枣 1 号 48 　H 22 76 　佳县 5 号 96 　骏枣 113 　无核大枣
18 　阜平房草地 49 　H 5 77 　佳县 9 号 97 　圆枣 114 　辣椒枣
19 　标本园大酸枣 50 　H 3 78 　佳县 14 号 　 河北 115 　大马牙
20 　里县酸枣 51 　H 7 79 　佳县 13 号 98 　串杆 　 山东
21 　阜井 6 号 52 　枣中心酸枣 2 号 80 　佳县 20 号 　 山东 116 　躺枣
22 　阜井 1 号 　 山西 81 　佳县南河地 99 　串铃 　 山西
23 　涞水 1 号 53 　太谷 2 号 　 辽宁 　 山西 117 　相枣
24 　涞水 3 号 54 　山西酸枣 2 号 82 　锦西 13 号 100 　面枣 118 　屯屯枣
25 　酸枣 11 号 55 　山西酸枣 5 号 83 　锦西 11 号 101 　襄汾圆枣 　 宁夏自治区
26 　阜康 2 号 56 　山西酸枣 4 号 　 河南 　 河南 119 　中宁小圆枣
27 　阜井 4 号 57 　山西大酸枣 84 　酥枣 102 　灵宝圆枣
28 　献县 1 号 58 　山西酸枣 10 号 　 山西 　 山西
29 　河北小酸枣 59 　山西酸枣 11 号 85 　不落酥 103 　山西晋枣
2　结果与分析
2. 1　酸枣、枣 POD 同工酶谱型
供试酸枣、枣的 POD 同工酶均呈现 3 个酶活性区, 慢带区 (S 区) 酶带少且酶活性极弱, 对该区酶带
未作数量分析。供试枣品种在 S 区酶活性弱于酸枣, 对其酶带迁移率范围未加统计。在中区 (M 区)和快
区 (F 区)的酶带迁移率范围分别为 01321～ 01375 和 01464～ 01536。与酸枣比较, 供试枣品种在M 区酶
带数目少且酶活性相对较弱。在全部 36 个供试枣品种中, 只有韩国 3 个枣品种, 即红颜、无等和福枣同
803 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 17 卷　
时出现 2 条酶带即: POD 2M 21 (酶带迁移率为 01321)和POD 2M 22 (01375) , 且酶活性较强。供试枣品种在
F 区酶带变异较小。POD 2F21 (01464)酶带仅出现在大马牙和三变红 2 个枣品种中; POD 2F22 (01482) 酶
带则出现在除大马牙以外的其他全部供试枣品种中, 酶带出现频率 97122% ; POD 2F23 (01500) 和 POD 2
F24 (01518) 2 条酶带的出现频率均为 100% ; POD 2F25 (01536) 酶带活性较弱, 只出现在韩国 3 个枣以及
无核大枣、大马牙 5 个枣品种中。因此, POD 2F22、POD 2F23 和 POD 2F24 3 条酶带可作为供试枣品种的特
征酶带。
供试酸枣类型 (品种) 在 S 区、M 区和 F 区的酶带迁移率分别为 01080～ 01088、01295～ 01438 和
01473～ 01545。在M 区, POD 2M 23 (01330)和 POD 2M 24 (01366) 2 条酶带出现频率最高, 分别为 67147%
和 72129%。其中 13 号 (邢台铁把)和 14 号 (阜平宋家沟大酸枣)酶谱表现极为独特, 具有其他酸枣类型
(品种)所不具备的 POD 2M 21 (01295) 和 POD 2M 22 (01313) 2 条酶带。在 F 区, 不同酸枣类型 (品种) 的
POD 2F21 (01473) 酶带差异较大, 51189% 的供试酸枣类型 (品种) 不具有该酶带。POD 2F22 (01491)、
POD 2F23 (01509)和 POD 2F24 (01527) 3 条酶带出现在绝大多数供试酸枣类型 (品种)中, 其中 POD 2F23
酶带出现频率为 100%。因此这 3 条酶带可作为供试酸枣类型 (品种) 的特征谱带。多数酸枣类型 (品
种)的 POD 2F25 (01545)酶带活性较弱。
酶谱类型　Zymogram types
图 1　枣、酸枣叶片 POD 同工酶谱型比较
F ig. 1　Comparison of zymogram types in leaf perox idase
betw een ju jube and w ild ju jube
综合供试酸枣、枣的酶谱特征, 依酶带的
有无可将全部 36 个供试枣品种合并为 5 种
谱型 (其中第 1 种谱型出现频率最高, 为
50% ) , 酶带总数在 3～ 7 条之间, 平均酶带数
316 条; 83 个供试酸枣类型 (品种) 共表现出
22 种谱型, 酶带总数在 2～ 11 条之间, 平均
酶带数 419 条 (见图 1)。供试酸枣类型 (品
种) 与枣品种比较, 其酶谱类型复杂, 酶带总
数变异范围大。
2. 2　酸枣、枣POD同工酶的主因子分析
2. 2. 1　选定原变量　
表 2　酸枣、枣叶片 POD 同工酶主因子分析
T able 2　P rincipal facto r analysis of leaf
perox idase of ju jube and w ild ju jube
特征根
Characterist ic
roo t
Κ1 Κ2 Κ3 Κ4
特征值
Characterist ic
value
1. 359 4 1. 284 2 0. 925 9 0. 826 1
方差贡献率
Ratio of variance
con tribu tion
0. 219 7 0. 256 8 0. 185 2 0. 165 2
累积贡献率
A ccum ulative ratio
of con tribu tion
0. 279 1 0. 535 9 0. 721 1 0. 886 3
特征向量
Characterist ic
vecto r
- 0. 247 2
01206 6
- 01299 9
01708 4
- 01551 7 0. 552 001493 9- 01516 601144 701404 3 - 01039 701764 201641 1- 01009 6- 01056 9 01793 8- 01223 401273 101076 7- 01489 3酶带在凝胶板上的位置, 即相对迁移率(R f)及相对酶量大小, 是表征同工酶带特征的 2 个主要因素。相对酶量大小与该酶带酶活性强弱及宽窄有关。通过同工酶带扫描得出的谱峰积分值即为相对酶量大小。关于如何选定原变量, 目前尚无定论。作者以为, 挑选原变量一定要结合具体谱型及酶带出现频率。本研究中, M 区迁移率为 01321、01375 的 2 条酶带和 F 区迁移率为 01464、01482 的 2 条酶带在不同枣品种中出现频率差异较大, 应各自作为 1 个原变量, 其余酶带合并为第 5 个原变量, 即 PQ 222É、PQ 222Ê、PQ 232É、PQ 232Ê、PQ 232Ë。2. 2. 2　主因子分析　由同工酶概念可知, 各酶带在蛋白质合成过程中不可避免地相互作用, 即酶带之间
903　第 4 期　　　　　　　　　　　王秀伶等: POD 同工酶在酸枣、枣分类中的应用
有关系, 而主因子分析能排除这些相关, 使品种 (类型) 间的差异变得更直观〔6〕。通过酶带扫描积分值得
出 5 个原变量之间的相关系数矩阵, 当累积贡献率为 88163% 时, 可得到 4 个入选的特征根。主因子分析
结果见表 2。
表 2 中的 Κi 代表各综合指标, 入选的 4 个主因子方差贡献率分别为 21197%、25168%、18152% 和
16152%。通过主因子分析可将原来相互关联的 5 个原变量综合为 4 个独立的主因子。经方差极大正交
旋转后的因子载荷矩阵显示了各指标在主因子上的载荷 (见表 3)。
表 3　因子载荷矩阵
T able 3　Facto r load m atrix
原变量
In it ial variab le
quan tity
主因子　P rincipal facto rsΑ1 Α2 Α3 Α4
PQ 222É 0. 049 5 0. 084 5 0. 051 1 0. 993 93
PQ 222Ê 0. 011 8 0. 003 5 0. 998 43 0. 055 3
PQ 232É - 0. 997 93 - 0. 015 7 0. 003 5 - 0. 062 2
PQ 232Ê 0. 486 3 - 0. 804 7 0. 331 1 - 0. 080 0
PQ 232Ë 0. 198 3 0. 966 63 0. 155 6 0. 074 5由因子载荷矩阵可以看出, 第一主因子 Α1 其特征向量主要由PQ 232É 酶带的酶量大小决定。它反映了酸枣类型 (品种) 的进化程度, 可称之为进化因子。在供试的36 个枣品种中只有大马牙枣和三变红枣具有该酶带。第二个主因子Α2 其特征向量主要由 PQ 232Ê 和PQ 232Ë 酶带决定, 它们恰好为酸
枣、枣品种 (类型) 的特征酶带, 故称之为特征因子。第三、第四主因子即 Α3 和 Α4 则反映了酸枣类型 (品
种)间以及酸枣与枣之间叶片 POD 同工酶在M 区酶带上的差异, 故称之为分类因子。根据主因子得分
值计算欧氏距离, 然后进行聚类分析。
2. 3　酸枣、枣 POD 同工酶的聚类分析
采用距离系统的U PGM A 法进行聚类。参照陈守良的报道〔7〕作聚类过程的结合线, 找出 L 1 =
11760 9。在此聚类水平下, 全部119个试材可划分为六大类群和3个自成一类的特殊型 (见表4及图2)。
表 4　类平均法聚类结果
T able 4　C luster resu lts from U PGM A
类别
Catego ries
酸枣、枣品种 (类型)代号
Codes of ju jube and w ild ju jube
总数
To tal
酸枣类型 (品种)来源
Sources of w ild ju jube
枣品种来源
Sources of
ju jubeÉ 1, 7, 11, 13, 18, 19, 23, 26, 27, 31, 35, 36, 37, 42, 43,44, 50, 53, 59, 61, 62, 63, 68, 73, 75, 78, 79, 83, 85,
88, 89, 91, 92, 93, 95, 96, 97, 98, 99, 100, 101, 102,
103, 107, 109, 110, 111, 114, 116, 117, 118
51 北京、河北、山东、山西、陕西
山西、河南、
河北、山东、
湖南Ê 3, 6, 8, 12, 24, 32, 33, 34, 40, 45, 46, 47, 49, 51, 52,54, 55, 56, 64, 66, 67, 69, 70, 72, 74, 76, 80, 81, 82,
84, 86, 87, 90, 94
34 河北、山西、陕西、辽宁、山东 河南、山东、江苏Ë 4, 10, 21, 39, 77 5 河北、陕西Ì 2, 15, 25, 28, 29, 38, 48, 58, 65, 71, 105, 106, 108,
112, 113, 115
16 北京、河北、山西、陕西 韩国、陕西、河南、河北Í 5, 9, 20, 22, 41, 57, 104, 119 8 河北、山西 韩国、宁夏自治区Î 17, 60 2 河北、山东
特殊类型
Special
catego ry
14, 16, 30 3 河北
013 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 17 卷　
图 2　酸枣、枣品种 (类型) POD 同工酶类平均法聚类图
F ig. 2　D endrogram of perox idase isozym es of ju jube and w ild ju jube using unw eigh ted
pair2group m ean average m ethod (U PGM A )
　　由图 2 可以看出, 第É 类为最大的一类, 包括 51 个供试材料, 其中枣品种 23 个, 占全部供试枣品种
的 63189%。第Ê 类由 34 个材料组成, 其中枣品种 5 个, 占全部供试枣品种的 13189%。第Ë 类只包括 5
个材料, 全部为酸枣类型。第Ì 类包括 16 个试材, 枣品种 6 个, 占供试枣品种的 16167% , 大马牙枣 (115
号)被聚在该类中。如果聚类的结合线稍低些 (见图 2) , 大马牙枣品种将独自与另外 5 个酸枣类型聚为一
113　第 4 期　　　　　　　　　　　王秀伶等: POD 同工酶在酸枣、枣分类中的应用
类, 这将更显示出大马牙枣的特殊分类地位。第Í 类包括 8 个试材, 其中有 2 个为枣品种, 即红颜 (104
号)和中宁小圆枣 (119 号)。第Î 类比较特殊, 只包括 2 个酸枣类型即河北酸枣 1 号 (17 号)和山东泰安 2
号 (60 号) , 二者以欧氏距离 11028 聚在一起。3 个自成一类的特殊型分别为宋家沟大酸枣 (14 号)、邢台
大里没名 (16 号)和献县 2 号 (30 号)。
由表 4 可以看出, 来自同一产地的枣品种大多聚在了同一类或相近的大类中, 即聚类结果与地理位
置有直接关系。酸枣的这种聚类结果之所以不很明显, 可能与酸枣取材过分集中有关 (59% 的酸枣试材
来自河北)。在供试的 36 个枣品种中有 11 个来自山西省, 即 85、92、95、96、97、100、101、103、109、117 和
118, 它们全部聚在第É 大类中; 来自河北省的 7 个枣品种, 即 89、93、98、111、113、114 和 115, 有 5 个聚
在第É 大类中, 只有 2 个枣品种即 113 号 (无核大枣) 和 115 号 (大马牙) 聚在第Ì 类中; 来自河南省的 7
个枣品种, 即 84、86、87、88、91、102 和 108, 有 3 个枣品种 (88、91、102)聚在第É 大类中, 有 3 个枣品种聚
在第Ê 大类 (84、86、87) , 只有 108 号 (大叶无核)聚在第Ì 大类中。其中第É、Ê 大类很相近, 如果结合线
稍高些, 两类可合并为同一类; 来自山东省的 4 个枣品种即 90、99、110 和 116, 有 3 个聚在第É 大类, 只
有 90 号 (磨盘枣)聚在第Ê 大类中; 来自韩国的 3 个枣品种即 104、105 和 112, 其中 105 号 (无等) 和 112
号 (福枣)聚在第Ì 大类中, 104 号 (红颜)聚在第Í 大类中。作者以为, 来自同一产地的枣品种, 如果大多
数聚在同一大类中, 那么聚在其他大类中 (尤其是相距较远的大类)的枣品种可能在某方面具有特殊性,
这对于研究枣种质资源有一定参考价值。
3　讨论
(1) 一般野生型植物其性状表型要比栽培型丰富〔8〕。作者在研究酸枣、枣 POD 同工酶时发现, 供试
酸枣类型 (品种) POD 同工酶谱型明显多于枣品种, 且供试枣品种出现的 5 种谱型中有 4 种与酸枣的一
致。这一结果与前人一致, 进一步证明了酸枣是野生类型, 枣由酸枣演化而来。
(2) 以往人们常认为, 近缘植物中同工酶带越多则越进化〔10〕。作者发现, 这一结论在枣属近缘植物
中并不完全符合, 本试验发现酸枣类型 (品种)的叶片 POD 同工酶带数反而多于枣品种。在本试验中, 供
试酸枣类型 (品种) 83 个, 其酶带总数在 2～ 11 之间, 分布范围很广, 平均酶带数 419 条; 供试的 36 个枣
品种, 其酶带总数在 3～ 7 条之间, 平均酶带数 316 条。作者以为, 取材范围的不同会对结果产生很大影
响。如果所取酸枣试材数目较少, 且大多取自同一产地, 那么这些酸枣试材在酶带总数上会很接近。酸枣
酶带总数分布范围很广, 而枣则相对较窄; 一旦所取酸枣试材大多来自同一产地, 且属于酶带总数较少
的一类 (比如 2～ 3 条) , 则会出现枣的同工酶酶带数多于酸枣的结论。反之, 一旦所取酸枣试材属于酶带
总数较多的一类 (比如 8～ 9 条) , 则会出现完全相反的结论。因此, 作者认为, 在分析问题时一定要考虑
取材范围这一因素。
(3) 在全部 36 个供试枣品种中, 大马牙和三变红 2 个枣品种酶谱表现独特, 聚类时二者均不属于最
大类群。大马牙枣品种果实偏小, 平均单果重 719 g, 与中间型枣品种大马枣果实大小接近 (716 g) , 而三
变红枣品种平均单果重为 1815 g, 属大果类型。在果核形状上, 大马牙与大马枣均属短纺缍形, 而三变红
为长纺缍型。大马牙枣品种叶片较小, 叶片纵横径为 410 cm ×212 cm , 与中间型大马枣接近 (511 cm ×
213 cm ) , 三变红枣品种叶片纵横径为 614 cm ×216 cm , 与多数枣品种接近 (以上数据引自《中国果树志
·枣卷》)。总之, 在外部形态特征上, 大马牙在许多方面与中间型枣品种大马枣接近, 而三变红则与多数
枣品种接近; 三变红还具有其他多数枣品种所不具备的独特性状, 即其幼嫩枣头、枣吊出现紫红颜色, 果
皮色泽从幼果到成熟转变三次, 这使它很容易与其他枣品种区分开。鉴于以上特性, 初步把大马牙枣品
种作为供试酸枣、枣的中间类型, 而把三变红看作基因突变型似乎更合适些。
213 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 17 卷　
参 考 文 献
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A STUDY ON THE CLASSIF ICATION OF JUJUBE
AND W ILD JUJUBE BY PEROX IDASE ISOZYM E
W ang X iu ling　Shao J ianzhu　Zhang Xueying　Peng Sh iqi　W ang Yonghu i
(R esearch Cen ter of Ch inese J ujube, H ebei A g ricu ltu ra l U n iversity　Baoding　071001)
Abstract　T h is test w as carried ou t w ith po lyacrylam ide gel electropho resis. Perox idase isozym e data of
eigh ty2th ree species of w ild ju jube and th irty2six variet ies of ju jube, w h ich cam e from differen t p laces,
w ere analysed w ith p rincipal facto r analysis and cluster analysis m ethods. T he resu lts show ed that a ll
the m ateria ls used in th is test cou ld be classified in to six clusters and th ree specia l types by unw eigh ted
pair2group m ean average (U PGM A ) m ethod. A nd the classificat ion resu lts had direct rela t ionsh ip w ith
geography. M eanw h ile, five zymogram types of leaf perox idase of cu lt ivars w ere ob tained acco rding to
the appearance of isozym e band, w h ile all the w ild fo rm s had tw enty2tw o. O ne of the ju jube variet ies
nam ed D a M aya had specia l zymogram type and w as con jectu red to be the transit ional cu lt ivar betw een
cu lt ivars and w ild fo rm s in th is test.
Key words　W ild ju jube, Ju jube, Perox idase isozym e, C lassificat ion
313　第 4 期　　　　　　　　　　　王秀伶等: POD 同工酶在酸枣、枣分类中的应用