全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(5): 830−837 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-3), 科技部农业科技成果转化基金(2012C1001009), 江苏省科技支撑项目
(BE2013439)和江苏省农业自主创新专项(cx132021)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 马鸿翔, E-mail: hxma@jaas.ac.cn
第一作者联系方式: E-mail: hmjp2005@163.com, Tel: 025-84391793
Received(收稿日期): 2013-08-26; Accepted(接受日期): 2014-01-12; Published online(网络出版日期): 2014-02-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140214.1020.016.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00830
宁麦 9号对其衍生品种的遗传贡献
姜 朋 陈小霖 张平平 张 鹏 姚金保 马鸿翔*
江苏省农业科学院 / 江苏省农业生物学重点实验室, 江苏南京 210014
摘 要: 宁麦 9 号是江苏省农业科学院选育的优质弱筋专用小麦品种, 具有高产、稳产和广泛的适应性及抗小麦黄
花叶病、赤霉病等特点, 近年来已成为江苏淮南麦区小麦育种的重要亲本。为了解宁麦 9 号对新育成小麦品种的遗
传贡献, 利用 170 对 SSR 引物, 对宁麦 9 号及其 9 个衍生品种进行全基因组扫描分析。共检测到 471 个等位变异位
点, 每对引物可检测 1~6个, 平均 2.8个。UPGMA聚类分析表明, 扬麦 18与宁麦 9号遗传距离最小, 扬辐麦 4与宁
麦 9号遗传距离最大。遗传相似系数表明, 在人工选择的作用下, 这些以宁麦 9号为亲本育成品种的遗传背景一半以
上来自宁麦 9号。宁麦 9号等位变异在其衍生材料中的分布比例因品种而异, 且不同染色体间差异较大, 但相同位点
的等位变异比例在 A、B、D 染色体组间相近。全基因组 SSR 扫描分析发现, 10 个标记位点在宁麦 9 号和由其选育
的 9个新品种具有完全相同的扩增带型, 其中 9个位点与重要农艺性状相关, 或与控制优良性状的基因紧密连锁。将
宁麦 9号与主要弱筋小麦生产品种宁麦 13 (宁麦 9号系选)进行基因组比较, 两者遗传相似系数达 0.732, 说明宁麦 13
与宁麦 9 号遗传背景高度相似, 而且两品种在蛋白质含量和抗赤霉病位点相关标记位点高度一致, 这一结果可以部
分解释宁麦 13同样具有的抗赤霉病与优质弱筋的优点。
关键词: 宁麦 9号; 宁麦 13; SSR标记; 聚类分析; 遗传贡献
Genetic Contribution of Wheat Variety Ningmai 9 to Its Derivates
JIANG Peng, CHEN Xiao-Lin, ZHANG Ping-Ping, ZHANG Peng, YAO Jin-Bao, and MA Hong-Xiang*
Jiangsu Provincial Key Laboratory of Agrobiology / Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China
Abstract: Ningmai 9 is a soft wheat variety with high yield, wide adaption, and resistance to multiple diseases including Fusa-
rium head blight, Yellow mosaic virus, powdery mildew, and sharp eye spots, which serves as a backbone parent in the southern
Huaihe River valley. This study aimed to disclose the genetic contribution of Ningmai 9 to its derivates using SSR markers. A total
of 471 alleles were detected on 170 SSR loci, with 1–6 alleles per locus and an average of 2.8. The UPGMA cluster analysis
showed that Yangmai 18 and Ningmai 9 were clustered together firstly with the smallest genetic disrtance, and Yangfumai 4 and
Ningmai 9 were clustered together with the largest genetic distance. Genetic similarity coefficient showed that more than a half of
loci transferred from Ningmai 9 to its derived varieties. The percentage of alleles shared between Ningmai 9 and its derived varie-
ties differed greatly among 21 chromosomes, but the average percentage was similar among A, B, and D genomes. Ten markers
had the same amplification banding pattern in Ningmai 9 and nine derived varieties, and nine of them were linked to the QTLs or
genes associated with important agronomic traits as previous reports. In comparison of genetic background between Ningmai 9
and Ningmai 13 (a direct selection line from Ningmai 9), the genetic similarity coefficient was 0.732, suggesting that the genetic
back ground of Ningmai 13 is similar to that of Ningmai 9. Genotyping data showed that the markers associated with protein con-
tent and resistance to Fusarium head blight in Ningmai 13 were in correspondence with those in Ningmai 9. These results may
partially explain the reason for elite agronomic traits of Ningmai 13 similar to Ningmai 9, such as resistance to Fusarium head
blight and soft wheat quality.
Keywords: Ningmai 9; Ningmai 13; SSR; Clustering analysis; Genetic contribution
第 5期 姜 朋等: 宁麦 9号对其衍生品种的遗传贡献 831


宁麦 9 号是江苏省农业科学院以扬麦 6 号为母
本、日本小麦品种“西风”为父本杂交, 采用集团选择
法选育而成, 因具有高产、稳产和广泛的适应性、
优质弱筋专用品质及抗小麦黄花叶病、赤霉病等特
点, 已成为我国江苏省的主栽品种[1]。宁麦 9号也是
我国小麦育种的重要亲本。以该品种为亲本育成了
一批适于长江中下游麦区种植的小麦新品种 , 自
2006年以来通过国家或省审定的品种已达 12个, 如
宁麦 13、宁麦 14、宁麦 16、生选 4号、生选 6号、
扬麦 18、扬麦 21、扬辐麦 4号、南农 0686、宁麦 18、
镇麦 5 号、镇麦 8 号等, 其中宁麦 13 是近年江苏省
种植面积最大的弱筋品种。2010—2012 年江苏省淮
南组区域试验 36 个品种中带有宁麦 9 号遗传背景的
材料达 18 个, 显示出宁麦 9 号作为新一代骨干亲本
的潜力, 及对选育高产、优质、抗病小麦新品种的价
值, 因此, 研究其基因组组成对衍生品种的遗传贡献
对该亲本的育种应用和新品种选育具有重要意义。
分子标记技术的发展为从全基因组层次分析亲
本对衍生品种的遗传贡献提供了重要工具。特别是
SSR (简单重复序列)标记, 由于其具有数量丰富、多
等位基因、共显性遗传、全基因组分布等特点, 被
广泛应用于作物遗传多样性、核心种质构建、关联
分析、骨干亲本等研究[2-7]。目前, 在普通小麦基因
组中已开发了大量 SSR 标记, 并利用这些标记对小
麦骨干亲本及其衍生后代品种(系)进行了遗传分析,
如燕大 l817 [8]、鲁麦 14 [9]、洛夫林 10号[10]、阿夫[11]、
碧蚂 4 号[12], 发现骨干亲本普遍含有一些遗传性较
强的基因组区段, 其衍生系的遗传多样性随世代的
增加而降低, 通过分析小麦骨干亲本的遗传特点及
对衍生品种的遗传贡献, 为在育种中进一步有效利
用这些骨干亲本提供了依据。宁麦 9 号作为近年来
江苏淮南麦区的重要亲本, 其遗传物质在育种世代
中的传递特点及对衍生品种的遗传贡献至今未见报
道。本研究采用覆盖小麦全基因组的 SSR 标记, 对
宁麦9号及其衍生品种进行遗传背景扫描, 探讨宁麦
9号基因组片段在其衍生品种中的分布, 尤其是对宁
麦 13等主推品种的遗传贡献, 从而为亲本选配和新
品种培育提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料及 DNA提取
以宁麦9号及其9个衍生品种为试验材料(表1)。
选取每个品种幼嫩的叶片5~6 cm, 采用 SDS-酚法[13]
提取 DNA。

表 1 供试材料名称、来源及审(认)定时间
Table 1 Name, pedigree, and released year of varieties tested
品种
Variety
系谱
Pedigree
审(认)定时间
Released year
宁麦 13 Ningmai 13 宁麦 9号系选 Direct selection from Ningmai 9 2005
宁麦 14 Ningmai 14 宁麦 9号系选 Direct selection from Ningmai 9 2006
宁麦 16 Ningmai 16 宁麦 8号/宁麦 9号 Ningmai 8/Ningmai 9 2009
生选 6号 Shengxuan 6 宁麦 8号/宁麦 9号 Ningmai 8/Ningmai 9 2009
扬麦 18 Yangmai 18 宁麦 9号*4/3/扬麦 158*6//88-128/南农 P045
Ningmai 9*4/3/Yangmai 158*6//88-128/Nannong P045
2008
扬辐麦 4号 Yangfumai 4 宁麦 8号/宁麦 9号 60Co-γ诱变后代
Variant induced by 60Co-γ radiation from Ningmai 8/Ningmai 9
2008
南农 0686 Nannong 0686 MV964091/宁麦 9号 MV964091/Ningmai 9 2010
宁麦 18 Ningmai 18 宁麦 9号选系/扬 93-111 Ningmai 9 line/Yang 93-111 2011
镇麦 8号 Zhenmai 8 扬麦 158/宁麦 9号 Yangmai 158/Ningmai 9 2008

1.2 SSR标记分析
共筛选到覆盖全基因组的 170 对多态性 SSR
引物 , 每条染色体 3~14 对 , 平均 8 对。PCR 反应
体系为 10 μL, 包含 10×buffer 1 μL、15 mmol L–1
MgCl2 0.6 μL、2 mmol L–1 dNTP 0.8 μL、20 ng μL–1
引物 1 μL、0.1 μL Taq 酶、20 ng μL–1模板 DNA
3 μL、去离子水 3.5 μL。PCR 扩增程序为 94℃预
变性 5 min; 然后 94℃变性 45 s, 50~60 (℃ 依引物
而定)退火 45 s, 72℃延伸 90 s, 36 个循环 ; 最后
72℃延伸 10 min。扩增产物经聚丙烯酰胺凝胶电
泳检测。在相同位点上 , 有带记为 1, 无带记为 0,
缺失记为 9。
利用 NTSYSpc version 2.10t软件计算遗传相似
性系数, 用 UPGMA法进行聚类分析。
832 作 物 学 报 第 40卷


1.3 连锁图谱的绘制
依据 Somers等 [14]的遗传连锁图估计 SSR位点
间的遗传距离 , 且每条染色体的长度与该遗传连
锁图一致 , 并在图中标注本研究未覆盖的区间。采
用 Microsoft Excel VBA (MapDraw V2.1)绘制遗传
连锁图。
2 结果与分析
2.1 宁麦 9号与其衍生品种的聚类分析及遗传相
似系数
UPGMA 聚类分析显示 , 宁麦9号与扬麦18遗
传距离最小 , 其次与宁麦18, 再次与宁麦16, 与扬
辐麦4号遗传距离最大(图1)。遗传相似系数与聚类
结果一致(表2), 例如, 与宁麦9号的遗传相似系数,
扬麦18最高(0.857), 扬辐麦4号最小(0.539), 说明
这些以宁麦9号为亲本新育成的品种的遗传背景一半
以上来自宁麦 9号。在两两比较中, 宁麦 13与生选 6
号遗传相似系数最高, 二者也最先聚为一类(图 1)。

图 1 宁麦 9号与衍生品种的 UPGMA聚类分析
Fig. 1 UPGMA cluster analysis of Ningmai 9 and derived
varieties

表 2 宁麦 9号与其衍生品种间的遗传相似系数
Table 2 Genetic similarity coefficient among Ningmai 9 and derived varieties

宁麦 9号
Ningmai 9
宁麦 13
Ningmai 13
宁麦 14
Ningmai 14
宁麦 16
Ningmai 16
生选 6号
Shengxuan 6
扬麦 18
Yangmai 18
扬辐麦 4号
Yangfumai 4
南农 0686
Nannong 0686
宁麦 18
Ningmai 18
宁麦 13 Ningmai 13 0.732
宁麦 14 Ningmai 14 0.735 0.892
宁麦 16 Ningmai 16 0.751 0.653 0.660
生选 6号 Shengxuan 6 0.726 0.943 0.885 0.651
扬麦 18 Yangmai 18 0.857 0.732 0.743 0.783 0.743
扬辐麦 4号 Yangfumai 4 0.539 0.514 0.541 0.581 0.521 0.547
南农 0686 Nannong 0686 0.735 0.671 0.677 0.683 0.674 0.760 0.536
宁麦 18 Ningmai 18 0.825 0.731 0.724 0.743 0.721 0.850 0.524 0.774
镇麦 8号 Zhenmai 8 0.619 0.718 0.731 0.636 0.726 0.621 0.559 0.561 0.626

2.2 宁麦 9号遗传信息在其衍生品种不同染色体
上的分布
170对 SSR引物共扩增出 471个等位变异位点,
每对引物 1~6个等位变异, 平均 2.8个。不同品种及
不同染色体间存在较大差异(表 3)。1A染色体上, 南
农 0686与宁麦 9号相同等位位点比例达 85%, 而镇
麦 8 号与宁麦 9 号该比例仅 23%; 不同染色体上宁
麦 9 号与新育成品种间的相同等位变异位点平均比
例为 56%~86%, 超过 80%的有 3 条染色体, 超过
70%的有 12条染色体, 仅有 2条染色体不超过 60%。
在扬麦 18 和南农 0686 中, 各有 3 条染色体的相同
等位变异位点比例达到 100%。A、B、D 染色体组
相同等位变异位点平均比例相近 , 分别为 70%和
73%、71%。全基因组 SSR 扫描分析发现, 宁麦 9
号中有 10个标记位点与其 9个衍生品种的带型完全
相同, 分布于 1A、2A、2B、2D、3A、4A、4D、7A
和 7B染色体上(图 2)。
2.3 宁麦 9号对宁麦 13的遗传贡献
宁麦 13是以宁麦 9号经系统选育而成, 其与宁
麦 9号遗传相似系数达 0.732 (表 2), 各染色体上相
同等位变异比例为 54%~95% (表 3), 仅 1A、1D 和
3D染色体的相同等位变异比例低于 60%。A、B、D
基因组的相同等位变异比例十分接近, 分别为 73%、
73%和 72%。宁麦 13的多个染色体区段保留了宁麦
9 号的遗传信息, 特别是 1B、2D、4A、4B 染色体
的大部分区段与宁麦 9号相同(图 2)。
第 5期 姜 朋等: 宁麦 9号对其衍生品种的遗传贡献 833


表 3 不同染色体上宁麦 9号与衍生品种间的相同等位变异比例
Table 3 Percentage of alleles shared between Ningmai 9 and its derived varieties on 21 linkage groups (%)
染色体
Chr.
宁麦 13
Ningmai 13
宁麦 14
Ningmai 14
宁麦 16
Ningmai 16
生选 6号
Shengxuan 6
扬麦 18
Yangmai 18
扬辐麦 4号
Yangfumai 4
南农 0686
Nannong 0686
宁麦 18
Ningmai 18
镇麦 8号
Zhenmai 8
平均
Mean
1A 54 69 54 54 54 39 85 69 23 56
2A 74 74 78 70 96 52 78 78 44 72
3A 65 65 65 65 91 48 65 74 39 64
4A 80 80 90 80 100 60 100 100 80 86
5A 80 80 67 80 67 67 67 67 73 72
6A 81 71 71 52 71 52 62 90 71 69
7A 79 71 92 79 75 63 67 92 63 75
平均 Mean 73 73 74 69 79 54 75 81 56 70

1B 76 60 60 76 76 44 84 76 60 68
2B 78 78 70 78 78 61 83 78 70 75
3B 68 86 82 64 91 68 77 84 68 77
4B 79 68 79 89 89 47 79 89 58 75
5B 60 68 100 68 100 68 60 92 60 75
6B 69 69 54 85 85 38 69 69 54 66
7B 78 78 78 78 100 41 78 93 78 78
平均 Mean 73 73 75 77 88 53 76 83 64 73

1D 58 58 79 58 89 21 53 79 68 63
2D 95 84 57 100 89 51 76 76 59 76
3D 58 52 73 48 70 58 45 70 45 58
4D 78 78 100 78 89 56 100 100 56 81
5D 65 76 53 65 88 41 76 65 65 66
6D 71 43 71 71 71 57 100 71 71 70
7D 79 94 88 79 94 68 74 94 68 82
平均 Mean 72 69 74 71 84 50 75 79 62 71

3 讨论
骨干亲本的确定都源自育种家对育成优良品种
系谱的总结, 对指导育种工作的亲本选配有重要意
义, 骨干亲本之所以能选出众多优良品种, 除其本
身具有优良性状基础外, 其重要农艺性状的基因组
片段必须具有较强的遗传传递能力, 从经典的遗传
学角度分析, 这些性状的遗传需要具有较高的一般
配合力[15]。目前, 通过配制多个杂交组合, 已对宁
麦 9 号的产量、品质和抗病性遗传机制进行了初步
研究。例如, 利用宁麦 9 号、扬麦 158 等 8 个小麦
亲本材料进行双列杂交, 宁麦 9 号的不孕小穗数(负
向效应)主穗粒数、小穗粒数、每穗粒数、单穗粒重
和收获指数等 6 个性状的一般配合力均居 8 个亲本
之首 , 且具有较多控制穗粒数和收获指数遗传
的显性基因 , 说明宁麦9号对产量有利的基因位点
多, 加性效应大[16]; 利用宁麦9号等7个小麦品种配
制双列杂交, 宁麦9号在不同遗传背景下, 表现穗粒
数的一般配合力最好, 且具有控制穗粒数遗传较多
的显性基因 [17]; 以江苏省育成的7个弱筋小麦品种
与硬度、蛋白质含量、面筋强度、碱水保持力各不
相同的6个常用优质亲本杂交 , 研究了蛋白质含量
和碱水保持力的遗传 , 结果宁麦9号的蛋白质含量
和碱水保持力的一般配合力最好, 能够显著降低杂
种后代的蛋白质含量和吸水率, 且具有控制蛋白质
含量和碱水保持力遗传最多的显性基因[18-19]; 对小
麦赤霉病 [20]和梭条花叶病的抗性 [1], 宁麦9号都具
有较高的一般配合力。本研究利用基因型数据对以
宁麦9号为亲本育成的品种分析 , 除杂交种子辐射
834 作 物 学 报 第 40卷



图 2 宁麦 9号及其衍生品种的遗传连锁图
Fig. 2 Genetic linkage map of Ningmai 9 and its derivates
灰色区域为宁麦 13和宁麦 9号相同的基因组区段, ◆表示宁麦 9号与其衍生品种的相同标记位点。
Gray regions are identical linkage blocks between Ningmai 13 and Ningmai 9. shows the identical loci between Ningbai 9 and its derivates.◆

诱变产生的品种外, 通过杂交育成的品种与宁麦 9号
的遗传相似性较高, 为 0.619~0.857, 均高于 60%, 说
明宁麦 9号的遗传成分较多地保留在衍生品种中。
SSR 分子标记将以宁麦 9 号为亲本育成的品种
分为三大类。理论上讲, 遗传相似系数与品种聚类
主要取决于系谱[21]。扬麦 18与宁麦 9号相似系数最
好, 主要因为其在最后一轮杂交程序中与宁麦 9 号
进行了 4 次回交, 使后代中宁麦 9 号的遗传背景大
幅上升。具有相同系谱来源的品种本应聚为一类 ,
但本研究中同一系谱来源的品种并非如此, 如宁麦
16与生选 6号均为宁麦 8号/宁麦 9号杂交后代, 但
二者的遗传相似系数仅 0.651, 育种选择是一个重要
原因。宁麦 8 号为大穗矮秆型, 宁麦 9 号为多穗丰
产型品种。宁麦 16在继承宁麦 9号多穗的基础上改
第 5期 姜 朋等: 宁麦 9号对其衍生品种的遗传贡献 835


良了熟相; 生选 6 号则提高了抗倒性和赤霉病抗性,
宁麦 9 号携有赤霉病抗性基因 Fhb1[22], 而宁麦 8号
中则含有较多控制赤霉病抗性的隐性基因[20]。生选 6
号赤霉病抗性的提高可能由于其既含有来自宁麦 9
号的 Fhb1, 又聚合了宁麦 8 号的其他抗病位点。宁
麦 13 和宁麦 14 为宁麦 9 号系选材料, 其与宁麦 9
号的遗传相似系数低于扬麦 18、宁麦 18等品种, 可
能由于其变异来源于天然异交[23]。这一组合的杂交
种子经 60Co-γ辐射诱变, 从后代中选出扬辐麦 4 号;
辐射诱变产生了新的遗传变异, 因此扬辐麦4号又归
为另一类群 , 在所有供试品种中与宁麦 9号遗传相
似系数最低, 说明辐射诱变是创造新的遗传变异的
有效手段[24]。
SSR 标记结果显示, 在 10 个标记位点上, 宁麦
9号与其 9个衍生品种完全相同。参考已报道的小麦
重要性状QTL连锁图谱, 除 cfa2037外, 其余标记位
点都与重要性状相关, 或是与控制某些性状的基因
紧密连锁。在 1A染色体上, wmc24标记关联到株高、
穗型等[25]; 2A上的 wmc819与千粒重相关联[26]; 2B
上的 wmc296 标记与根干重 QTL 连锁[27], wmc317
与控制株高的基因 Rht4 连锁[28]; 在 2D 的 wmc111
标记相邻区段检测到控制籽粒蛋白含量和吸水率的
QTL [29]; 4A 上 wmc313 标记与抗叶锈病基因 Lr28
紧密连锁[30]; 4D上的 wmc473标记与抗赤霉病 QTL
关联[31]; 7A上的wmc83可作为选择小麦不孕小穗数
的分子标记[32]; 7B上的 wmc526与控制籽粒色素含
量[33]和抗穗发芽[34]的基因相关联。宁麦 9号在这些
标记上是否存在优良等位变异位点, 需通过关联分
析才能得出可靠的结论, 但结合前人的研究可以推
测这些标记位点所在的染色体区域可能为与小麦重
要农艺性状相关的 QTL热点区域。
作为江苏淮南麦区的主要小麦品种之一, 宁麦
13曾在 2008年和 2011年两次创造淮南地区红麦高
产记录(8430 kg hm−2和 9315 kg hm−2), 是目前江苏
淮南麦区面积最大的弱筋小麦品种。Lin等[35]在 2A
的 wmc181、7A的 wmc83和 7B的 wmc476相邻区
段检测到抗赤霉病 QTL, 本研究发现宁麦 13与宁麦
9号在这几个标记位点有相同的等位变异; 此外, 在
2B 的 gwm257[36]和 4A 的 wmc397[37]标记相邻区段
报道了与籽粒蛋白含量有关的 QTL, 宁麦 13与宁麦
9 号在这个标记位点表现也无差异。这一结果或许
可以部分解释宁麦 13遗传了宁麦 9号的抗赤霉病性
和优质弱筋性状。对纹枯病的抗性, 宁麦 13与宁麦
9号则有较大差异 , 本研究发现两品种在标记位点
gwm77 (3A)和 gwm508 (6B)上有不同扩增结果, 而
在这2个标记附近检测到抗纹枯病 QTL[38], 可能是
两品种有不同的纹枯病抗性原因之一。
4 结论
在 9个以宁麦 9号为亲本育成的小麦新品种中,
宁麦 9 号的遗传成分占一半以上, 遗传贡献很大。
有 10个标记位点是宁麦 9号和衍生品种共有的位点,
而这些位点几乎都与曾报道小麦重要性状QTL相关,
可能是重要性状的热点区域, 宁麦 9 号在这些位点
可能具有优异等位变异。宁麦 13遗传了很多宁麦 9
号的优良等位变异, 值得深入研究, 有望在今后淮
南麦区新品种选育中发挥作用。
References
[1] 姚金保, 马鸿翔, 张平平, 姚国才, 杨学明, 任丽娟, 张鹏, 周
淼平. 小麦优良亲本宁麦 9号的研究与利用. 核农学报, 2012,
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