全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(5): 633640 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31101146), 江苏省农业科技自主创新资金项目(CX(14)2002)和国家现代农业产业技术体系建设专项
(CARS-03)资助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31101146), the Indigenous Innovation Foundation of Jiangsu
Provincial Agricultural Science and Technology of China (CX(14)2002), and the China Agriculture Research System (CARS-03).
* 通讯作者(Corresponding author): 马鸿翔, E-mail: hongxiangma@163.com, Tel: 025-84390300
第一作者联系方式: 张平平, E-mail: pp_zh@126.com, Tel: 025-84390257
Received(收稿日期): 2015-08-26; Accepted(接受日期): 2016-03-02; Published online(网络出版日期): 2016-03-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160311.1604.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00633
高分子量谷蛋白单亚基缺失对软质小麦宁麦 9号加工品质的影响
张平平 马鸿翔* 姚金保 周淼平 张 鹏
江苏省农业科学院 / 江苏省农业生物学重点实验室 / 江苏省现代作物生产协同创新中心, 江苏南京 210014
摘 要: 基因敲除是研究高分子量谷蛋白(HMW-GS)亚基功能的重要方法。本研究以软质小麦宁麦 9 号野生型及其
单亚基缺失系为材料, 探讨了 HMW-GS 缺失对籽粒品质性状、谷蛋白组分含量和加工品质的影响。在 29 份参试品
系中, 野生型有 3个穗系, Glu-A1x、Glu-B1x、Glu-B1y、Glu-D1x和 Glu-D1y缺失型分别有 5、7、5、5和 4份。野
生型与缺失型, 以及缺失型之间的蛋白质含量、湿面筋含量、籽粒硬度和溶剂保持力无显著差异。缺失型的谷蛋白/
醇溶蛋白、高分量谷蛋白/低分子量谷蛋白含量比值低于野生型, 其中 Glu-B1x和 Glu-D1x缺失型的比值显著低于野
生型(P<0.05)。缺失型的揉面仪峰值时间和 8 min带宽变异范围分别为 1.38~1.64 min和 3.38%~3.98%, 显著低于野生
型的 2.00 min和 4.57% (P<0.05), 以 Glu-B1x和 Glu-D1x缺失型表现最低。与野生型相比, 缺失型的糖酥饼干直径均
有增加, 其中 Glu-B1x、Glu-B1y 和 Glu-D1y 缺失型饼干直径的增加达显著水平(P<0.05), 而缺失型之间的差异不显
著。在宁麦 9号背景下, 高分子量麦谷蛋白单亚基缺失弱化了面筋强度, 改善了糖酥饼干加工品质, 亚基敲除可能是
进一步提高软质小麦加工品质的有效途径。
关键词: HMW-GS缺失; 宁麦 9号; 加工品质
Effect of HMW-GS Deletion on Processing Quality of Soft Wheat Ningmai 9
ZHANG Ping-Ping, MA Hong-Xiang*, YAO Jin-Bao, ZHOU Miao-Ping, and ZHANG Peng
Jiangsu Academy of Agricultural Sciences / Jiangsu Provincial Key Laboratory for Agrobiology / Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern
Crop Production, Nanjing 210014, China
Abstract: Gene knockout is an effective approach to investigate gene function of high-molecular-weight glutenin subunit
(HMW-GS). In this study, we developed a set of single HMW-GS deletion lines of Ningmai 9 (soft wheat) to understand the
effects of HMW-GS deletion on kernel quality, quantity of gluten protein fractions and processing quality. Among the 29 lines
tested, three lines were wild type and the remaining were knockout mutants including Glu-A1x, Glu-B1x, Glu-B1y, Glu-D1x, and
Glu-D1y deletion types of five, seven, five, five, and four lines, respectively. Compared with the wild type, the HMW-GS deletion
lines had no significant difference in flour protein content, wet gluten content, kernel hardness, and solvent retention capacity. All
the single HMW-GS deletion types decreased the ratios of glutenin-to-gliadin and HMW-GS-to-LMW-GS in quantity, and the
decreases in Glu-B1x and Glu-D1x deletion types were significant at P < 0.05. In the wild type, mixograph peak time was 2.00
min and TIMEX width was 4.57%; whereas, those in the HMW-GS deletion lines were significantly lower (P < 0.05), varying
from 1.38 min to 1.64 min and from 3.38% to 3.98%, respectively. Particularly, the Glu-B1x and Glu-D1x deletion lines showed
the lowest mixograph peak time and TIMEX width. Although similar sugar snap cookie diameter was observed among the five
deletion types, Glu-B1x, Glu-B1y, and Glu-D1y deletion types showed significantly higher cookie diameter than the wild type (P
< 0.05). In this study, single deletion of HMW-GS weakened gluten strength and improved sugar snap cookie processing quality,
indicating that HMW-GS knockout can be used to improve soft wheat quality.
Keywords: HMW-GS deletion; Ningmai 9; Processing quality
634 作 物 学 报 第 42卷


小麦贮藏蛋白由醇溶蛋白和麦谷蛋白组成, 分
别约占贮藏蛋白总量的 50%[1], 是小麦加工品质的
基础。醇溶蛋白为单体蛋白, 对面筋质量的贡献取
决于总量及与谷蛋白含量的比[2-3]。麦谷蛋白亚基具
有半胱氨酸残基, 可以通过二硫键形成复杂的网络
结构, 与小麦面筋质量密切相关[4-6]。麦谷蛋白包括
高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS)和低分子量谷蛋白
亚基 (LMW-GS), 分别约为谷蛋白总量的 20%和
80%, HMW-GS 负责构建面筋网络的骨架而尤为重
要[1,7]。HMW-GS 编码基因定位于第一同源群 1A、
1B和 1D染色体长臂近着丝点处的 Glu-A1、Glu-B1
和Glu-D1位点(统称Glu-1位点), 每个Glu-1位点编
码 x型和 y型两种亚基, 两个编码基因紧密连锁, 共
6 个 HMW-GS 基因, 通常表现为共分离[1,8-9]。普通
小麦中, 由于 Glu-A1y 亚基沉默, 多数品种有 5 个
HMW-GS[10]。发掘和聚合优质 HMW-GS 一直是小
麦品质育种最有效的途径[11-13]。
自从 Payne等首次发现HWM-GS与面筋强度的
关系以来, 谷蛋白位点、位点等位变异及互作对加
工品质的影响是主要研究内容[14-17], 通过反向遗传
学方法研究 HMW-GS 缺失或敲除对面筋品质影响
的报道亦较多。如 Lawrence 等[18]利用一套在 3 个
Glu-1 位点分别缺失的品系, 发现不同位点缺失均
显著降低了面筋强度和面包加工品质; 张莉丽等[19]
利用近等基因系研究了 Glu-A1位点 1亚基表达与否
对面筋品质的影响 ; 武茹等 [13]发现 Glu-A1 和
Glu-D1双缺失位点的杂交转育后代的面粉沉降值显
著降低; Yang等[20]试验表明, 小偃 81中 Glu-1位点
缺失显著降低了面粉的谷蛋白大聚体含量及其面团
弹性 , 且位点效应为 Glu-D1 > Glu-B1 > Glu-A1;
Jondiko等[21]和 Zhang等[22]研究了 HMW-GS沉默表
达与墨西哥卷饼和馒头加工品质的关系, 提出操控
Glu-1 位点可能是特定食品加工品质提高的有效途
径; Li 等[23]不仅验证了谷蛋白亚基缺失显著降低面
筋强度和面包加工品质, 而且发现不同亚基对面筋
弹性和延展性的贡献不同。可见, HMW-GS 缺失可
降低面筋强度, 有可能利于中弱筋及特殊面制品加
工小麦品种的培育, 但亚基缺失对软质小麦加工品
质的影响仍未见报道。不同研究材料由于具有的亚
基组合不同, 其所揭示的相同类型的亚基功能或对
面筋质量的贡献也可能有所不同。
宁麦 9 号是江苏省农业科学院育成的软红冬小
麦 , 该品种正常大田栽培条件下籽粒蛋白质含量
12.5%左右, 籽粒质地软质到中硬, 面筋强度较弱[24-25],
野生型的高低分子麦谷蛋白亚基 5 个编码基因均正
常表达[26]。本研究拟在前期研究的基础上[27], 通过
多份 Glu-1 位点单亚基缺失突变的品系比较试验,
初步探讨在遗传背景相似条件下高分子量谷蛋白单
亚基对软质小麦面筋质量和加工品质的影响, 为通
过操纵 HMW-GS改良小麦加工品质提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其田间种植
试验材料为宁麦9号野生型的3个穗系及26份
高分子量谷蛋白单亚基缺失系(表1)。该套缺失系
(M6)由本实验室利用甲基磺酸乙酯(EMS)处理宁麦
9号 , 并通过大规模贮藏蛋白和农艺性状筛选鉴定
而获得[27]。2013—2014年度种植于江苏省农业科学
院六合试验基地(南京市六合区竹镇镇)。田间试验采
用随机区组设计, 2行区, 行长1.5 m, 3次重复。播种
方式为条播, 采用1.3倍播量, 齐苗后间苗固定基本
苗, 基本苗2.1×106株 hm–2。基施浓度为45%的三元
复合肥(含 N、P2O5和 K2O各15%) 225 kg hm–2, 全生
育期施纯氮总量为225 kg hm–2, 按基肥、分蘖肥、拔
节肥5︰2︰3比例分配。试验地0~20 cm土壤中有机
质含量为13.2 g kg–1, 速效氮、速效磷、速效钾含量
分别为87.1、48.3和85.2 mg kg–1。其他管理措施同大
田生产。
1.2 品质测试
使用单籽粒谷物分析仪 (Perten Instruments
North America Inc., Springfield, IL, USA), 按 AACC
方法 [28]测定籽粒硬度(AACC 55-31.01)。每样品取
250 g籽粒, 使用 Brabender Quadrumat Junior Labo-
ratory按照标准程序制粉, 出粉率约 60%。按 AACC
方法[28]测定蛋白质含量(AACC 39-11.01)、4种溶剂
保持力 (AACC 56-11.02)、湿面筋含量 (AACC
38-12.02)、面团的揉面特性(AACC 54-40.02)及饼干
直径(AACC 10-52.02)。其中, 蛋白质含量用 Perten
DA7000 近红外分析仪 (Perten Instruments North
America Inc., Springfield, IL, USA)测定, 4种溶剂保
持力分别为水溶剂保持力 (water solvent retention
capacity, WSRC)、碳酸钠溶剂保持力(sodium car-
bonate solvent retention capacity, SCSRC)、乳酸溶剂
保持力(lactic acid solvent retention capacity, LASRC)
和蔗糖溶剂保持力(sucrose solvent retention capacity,
SUSRC), 揉面特性用 10 g 微量揉面仪 (National
Manufacturing, Lincoln, NE, USA)测定。
第 5期 张平平等: 高分子量谷蛋白单亚基缺失对软质小麦宁麦 9号加工品质的影响 635


1.3 贮藏蛋白亚基分离、鉴定和量化
参考前人描述的 SDS-PAGE 方法[17,29-30]分离和
鉴定高低分子量麦谷蛋白亚基, 其中 Glu-B3鉴定依
据其与醇溶蛋白的连锁关系。参考 Zhang 等[22]的反
相高效液相色谱法(reversed-phase high-performance
liquid chromatography, RP-HPLC)和凝胶色谱法
(size-exclusion high-performance liquid chromatog-
raphy, SE-HPLC)分别测定和计算高分子量谷蛋白/
低分子量谷蛋白含量比值(HMW/LMW)和谷蛋白/醇
溶蛋白含量比值 (Glu/Gli)。参考张平平等 [31]的
RP-HPLC法分离醇溶蛋白。
1.4 统计分析
用 Statistical Analysis System 9.0统计分析软件
处理数据。以缺失类型为变异因素, 同一缺失类型
的不同品系作为重复观察值进行相关性状的方差分
析, 并在野生型以及缺失类型间进行显著性比较。
2 结果与分析
2.1 参试品系的贮藏蛋白组成分析
宁麦 9 号野生型高低分子量谷蛋白亚基
Glu-A1、Glu-B1、Glu-D1、Glu-A3、Glu-B3 和
Glu-D3 组成分别为 1、7+8、2+12、c、f 和 c。3
个 Glu-1 位点的 1、7、8、2 和 12 的 5 种单亚基缺
失系分别有 5 份、5 份、5 份、7 份和 4 份 , 这些
缺失系的 LMW-GS 组成与野生型相同(表 1 和图
1)。对参试品系的醇溶蛋白进行 RP-HPLC 分离 ,
野生型以及各缺失品系也显示出相同的亚基分离
图谱(图 2)。

表 1 参试品系的高低分子量麦谷蛋白亚基组成
Table 1 High-molecular weight glutenin subunits (HMW-GS) composition of wheat lines
亚基† Subunit† HMW-GS缺失类型
Deletion type of HMW-GS Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1 Glu-A3 Glu-B3 Glu-D3
品系††
Line††
野生型 Wild type 1 7+8 2+12 c f c CK1, CK2, CK3
Glu-A1x缺失 Glu-Alx deletion 0 7+8 2+12 c f c T1, T5, T9, T11, T12
Glu-D1x缺失 Glu-Alx deletion 1 7+8 0+12 c f c T13, T14, T15, T16, T17, T18, T19
Glu-B1x缺失 Glu-Alx deletion 1 0+8 2+12 c f c T21, T22, T23, T24, T25
Glu-B1y缺失 Glu-Alx deletion 1 7+0 2+12 c f c T28, T29, T30, T31, T32
Glu-D1y缺失 Glu-Alx deletion 1 7+8 2+0 c f c T33, T34, T35, T36
† 0表示亚基缺失。†† CK1、CK2和 CK3分别为宁麦 9号野生型的 3个穗系。
† Absence of HMW-GS is indicated with “0”. †† CK1, CK2 and CK3 indicate three wild-type lines derived from single ears of Ningmai 9.

图 1 亚基缺失品系的麦谷蛋白(A)和醇溶蛋白亚基(B) SDS-PAGE分离图谱
Fig. 1 SDS-PAGE profiles of HMW-GS (A) and LMW-GS (B) in the deletion lines tested
1: 野生型; 2: Glu-A1x(1)缺失; 3: Glu-D1x(2)缺失; 4: Glu-B1x(7)缺失; 5: Glu-B1y(8)缺失; 6: Glu-D1y(12)缺失;
7: Glu-A1x和 Glu-B1y双缺失。
1: Wild type; 2: Glu-A1x(1) deletion; 3: Glu-D1x(2) deletion; 4: Glu-B1x(7) deletion; 5: Glu-B1y(8) deletion; 6: Glu-D1y(12) deletion;
7: double deletion of Glu-A1x and Glu-B1y.
636 作 物 学 报 第 42卷



图 2 宁麦 9号野生型(A)和缺失系 T13 (B)的醇溶蛋白色谱分离图谱
Fig. 2 Separation profiles of gliadin in Ningmai 9 wild type (A) and the deletion line T13 (B) by RP-HPLC

由表 2 可以看出, 野生型及单亚基缺失类型间
的蛋白质含量差异较小, 变异范围为 9.6%~10.6%;
湿面筋含量亦无显著差异 , 变异范围为 21.7%~
24.4%。贮藏蛋白组分含量的比较显示 , 野生型、
Glu-B1y(8)和 Glu-D1y(12)缺失类型的 Glu/Gli 变异
范围为 1.39~1.44, 显著高于 Glu-A1(1)、Glu-B1x(7)
和 Glu-D1(12)的缺失型(1.27~1.31)。野生型和 Glu-
D1y(12)缺失型的 HMW/LMW 分别为 0.20 和 0.21,
显著高于其他亚基缺失型, Glu-D1x(2)和 Glu-B1x(7)
缺失类型的 HMW/LMW 则表现最低, 分别为 0.16
和 0.15。
2.2 HMW-GS 单亚基缺失对籽粒品质性状的影
响
野生型及各缺失类型间的籽粒硬度变异范围为
43.4~50.7, Glu-A1x(1)和 Glu-D1x(2)的缺失型的籽粒
硬度显著高于其他 3 种单亚基缺失类型, 而野生型
的籽粒硬度为 46.0, 表现中等硬度。出粉率在野生
型以及各缺失类型间也无显著差异(表 3)。此外, 野
生型及单亚基缺失类型间的吸水率差异不显著, 水
溶剂保持力、碳酸钠溶剂保持力、乳酸溶剂保持力和
蔗糖溶剂保持力的变异范围分别为 58.4%~60.3%、
71.3%~73.1%、81.1%~92.9%和 104.6%~111.8%。
2.3 HMW-GS 单亚基缺失对面团流变学及加工
品质的影响
除峰宽和衰减度外, 参试品系间的揉面仪参数
显著不同(表 4)。其中, 野生型的揉面仪形成时间为
2.00 min, 显著高于高分子量谷蛋白的 5种单亚基缺
失类型(1.38~1.64 min), Glu-B1x缺失类型的形成时

表 2 不同亚基缺失类型的贮藏蛋白组成特点
Table 2 Kernel quality traits in wild-type and single HMW-GS deletion lines
HMW-GS类型
Deletion type of HMW-GS
面粉蛋白
Flour protein content (%, db)
湿面筋含量
Wet gluten (%)
谷蛋白/醇溶蛋白
Glu/Gli
高分子量/低分子量谷蛋白
HMW/LMW
野生型 Wild type 9.6±0.0 b 22.0±0.5 ab 1.44±0.01 a 0.20±0.00 a
Glu-A1x缺失 Glu-A1x deletion 9.9±0.2 ab 22.2±1.2 ab 1.31±0.10 b 0.17±0.01 bc
Glu-D1x缺失 Glu-D1x deletion 9.6±0.4 ab 21.7±1.3 ab 1.29±0.08 b 0.16±0.02 bc
Glu-B1x缺失 Glu-B1x deletion 10.6±0.3 a 24.3±1.2 a 1.27±0.15 b 0.15±0.03 c
Glu-B1y缺失 Glu-B1y deletion 10.6±0.3 a 24.0±1.1 a 1.39±0.11 a 0.18±0.04 ab
Glu-D1y缺失 Glu-D1y deletion 9.8±0.2 ab 22.4±1.3 a 1.40±0.12 a 0.21±0.03 a
数据为平均值±标准差, 标准差后不同字母表示不同缺失类型间有显著差异(P<0.05)。
Data are shown in mean ± standard deviation (SD), and different letters after SD indicate significant difference among the deletion lines
(P < 0.05).
第 5期 张平平等: 高分子量谷蛋白单亚基缺失对软质小麦宁麦 9号加工品质的影响 637


表 3 不同亚基缺失类型的籽粒品质性状
Table 3 Kernel quality traits in wild-type and single HMW-GS deletion lines
HMW-GS缺失类型
Type of HMW-GS
HD FY (%) WSRC (%) SCSRC (%) LASRC (%) SUSRC (%)
野生型 Wild type 46.0±0.2 ab 61.1±1.3 a 59.6±0.8 a 72.4±0.9 a 92.9±1.3 a 107.6±1.6 a
Glu-A1x缺失 Glu-A1x deletion 50.6±1.9 a 62.5±.1.9 a 58.4±1.5 a 71.3±2.3 a 90.8±1.6 a 104.6±2.8 a
Glu-D1x缺失 Glu-D1x deletion 50.7±1.3 a 61.8±1.2a 56.4±2.3 a 72.6±2.5 a 82.8±2.0 a 106.7±3.1 a
Glu-B1x缺失 Glu-B1x deletion 43.9±2.3 b 60.1±1.5 a 60.3±1.9 a 73.1±2.7 a 84.3±2.3 a 111.8±2.7 a
Glu-B1y缺失 Glu-B1y deletion 43.4±2.4 b 59.3±2.0 a 59.6±2.1 a 71.3±1.9 a 86.4±2.1 a 109.9±3.0 a
Glu-D1y缺失 Glu-D1y deletion 43.9±2.8 b 60.3±1.4 a 58.4±2.6 a 72.2±1.8 a 81.1±1.9 a 108.9±2.7 a
HD: 籽粒硬度; FY: 出粉率; WSRC: 水溶剂保持力; SCSRC: 碳酸钠溶剂保持力; LASRC: 乳酸溶剂保持力; SUSRC: 蔗糖溶剂
保持力。数据为平均值±标准差, 标准差后不同字母表示不同缺失类型间有显著差异(P<0.05)。
HD: kernel hardness; FY: flour yield; WSRC: water solvent retention capacity; SCSRC: sodium carbonate solvent retention capacity;
LASRC: latic acid solvent retention capacity; SUSRC: sucrose solvent retention capacity. Data are shown in mean ± standard deviation (SD),
and different letters after SD indicate significant difference among the deletion lines (P < 0.05).

表 4 不同亚基缺失类型的面团流变学特性
Table 4 Dough rheological properties in wild-type and single HMW-GS deletion lines
HMW-GS类型
Type of HMW-GS
形成时间
Peak time
(min)
峰高
Peak value
(%)
峰宽
Peak width
(%)
衰减度
Right slope
(% min–1)
8分钟带宽
TIMEX width
(%)
饼干直径
Cookie diameter
(cm)
野生型 Wild type 2.00±0.10 a 50.9±1.2 a 16.8±1.1 a –2.90±0.05 a 4.57±0.11 a 15.7±0.1 b
Glu-A1x缺失 Glu-A1x deletion 1.64±0.21 b 48.9±1.5 ab 16.1±1.5 a –3.10±0.11 a 3.98±0.21 ab 16.2±0.2 ab
Glu-D1x缺失 Glu-D1x deletion 1.41±0.18 b 44.8±1.1 c 15.8±1.7 a –2.96±0.20 a 3.70±0.15 b 16.3±0.1 ab
Glu-B1x缺失 Glu-B1x deletion 1.38±0.11 b 48.8±1.2 ab 15.6±1.4 a –3.34±0.16 a 3.38±0.17 b 16.5±0.2 a
Glu-B1y缺失 Glu-B1y deletion 1.64±0.16 b 50.2±2.1 ab 16.2±0.9 a –3.26±0.14 a 3.54±0.26 b 16.5±0.1 a
Glu-D1y缺失 Glu-D1y deletion 1.45±0.17 b 47.0±1.6 bc 15.9±1.2 a –2.86±0.16 a 3.58±0.24 b 16.7±0.2 a
数据为平均值±标准差, 标准差后不同字母表示不同缺失类型间有显著差异(P<0.05)。
Data are shown in mean ± standard deviation (SD), and different letters after SD indicate significant difference among the deletion lines
(P < 0.05).

间最短。野生型的峰高最大, 为 50.9%, Glu-D1x 缺
失类型最低, 为 44.8%。8.00 min带宽也表现为野生
型最高, 为 4.57%, Glu-B1x缺失类型最低, 为 3.38%,
缺失类型间的差异不显著 , 变异范围为 3.38%~
3.98%。饼干直径则呈现出相反的变化趋势, 各缺失
类型间差异不显著, 变异范围为 16.2~16.7 cm, 且以
Glu-D1y 缺失类型最高, 野生型仅为 15.7 cm。图 3
显示了野生型和 HMW-GS 单亚基缺失系对揉面特
性和饼干加工品质的影响。
3 讨论
研究表明, 多数基因型的 HMW-GS中 x型亚基
的含量较多, y型亚基的含量则较少[32]。本文也有相
似的结论, 具体表现为 x 型亚基缺失系的 HMW/
LMW 较低。HMW-GS 缺失会直接导致面筋弹性降
低, 但不同研究材料或不同遗传背下, HMW-GS 的
缺失效应不同。Jondiko等[21]观察了硬质高蛋白背景
下 HMW-GS缺失对面筋质量的影响, 个别优质亚基
组合的 HMW-GS 单亚基缺失虽然降低了面团强度,
但显著提高了面团延展性, 利于增加墨西哥卷饼的
直径和货架寿命。Zhang 等[22]和张平平等[33]利用相
似的研究方法(蛋白质含量>13%)详细研究了单亚基
和位点缺失对贮藏蛋白组成、面筋质量和北方馒头
加工品质的影响, 表明亚基缺失类型对面筋质量的
影响依赖于 HMW-GS 组成, 在某些 HMW-GS 组成
背景下可协调面筋的弹性和延展性, 改善馒头的加
工品质。有研究表明蛋白质含量较低时, HMW-GS
等位变异对面筋质量的影响变小[34-35]。但 Huebner
等[36]对一套美国软麦的比较则显示, 尽管蛋白质含
量较低(<10.5%), Glu-D1 位点的亚基等位变异, 尤
其是贮藏蛋白组分的含量对面筋质量和饼干加工品
质亦具有显著影响。但这些研究材料的遗传背景差
异较大, HMW-GS 缺失效应的普遍性或特定遗传背
景下的表现需要进一步探讨。
638 作 物 学 报 第 42卷



图 3 宁麦 9号野生型和代表性缺失系的面团揉混特性(A)和饼干加工品质(B)
Fig. 3 Dough mixographic properties (A) and sugar-snap cookie quality (B) of wild-type and typical HMW-GS deletion lines
CK2: 野生型; T5: Glu-A1x缺失系; T13: Glu-D1x缺失系; T23: Glu-B1x缺失系; T30: Glu-B1y缺失系; T34: Glu-D1y缺失系。
CK2: Wild type; T5: Glu-A1x deletion line; T13: Glu-D1x deletion line; T23: Glu-B1x deletion line; T30: Glu-B1y deletion line;
T34: Glu-D1y deletion line.

本研究材料遗传背景为软质小麦宁麦 9号, 野生
型和缺失系的蛋白质含量变异范围为 9.6%~10.6%,
亚基缺失通过改变谷蛋白总量及组分的含量, 显著
降低了面筋强度 , 这与前人的研究相一致。但与
Glu-D1 及 Glu-B1 位点为 5+10、17+18 或 7OE+8 相
比, 本研究 2+12和 7+8的背景下, 亚基间的加性和
互作效应较小, 这可能是不同单亚基缺失系间面筋
强度差异较小的原因。不同的单亚基缺失, 尤其是
Glu-B1x、Glu-B1y和 Glu-D1y缺失显著提高了糖酥
饼干直径, 表明在该背景下, 面筋强度和耐揉性是
影响糖酥饼干加工品质的重要因素。Li等[23]同样通
过 EMS 化学诱变法获得了硬质小麦小偃 54 (1,
14+15, 2+12)的 HMW-GS的单亚基和双亚基缺失近
等基因系, 表明各 HMW-GS均对面筋弹性、延展性、
面包体积等品质性状存在加性和上位性效应, 且效
应大小不同, HMW-GS 缺失对面包加工品质不利。
本研究还显示, 除蛋白质含量和籽粒硬度在个别类
型间有显著差异外, 多数面粉相关的品质性状在不
同组成类型间均无显著变化, 如影响软质小麦加工
品质较重要的 3个性状中, 蛋白质含量的变异范围
小于 1%, 溶剂保持力相似, 籽粒硬度皆为中硬偏软
类型, 亚基缺失仅显著降低了面筋强度和耐揉性。
结合前人研究和本试验结果, 认为 HMW-GS敲除对
面筋强度要求较高的硬质麦培育应用价值较差, 对
第 5期 张平平等: 高分子量谷蛋白单亚基缺失对软质小麦宁麦 9号加工品质的影响 639


面筋强度要求较低但延展性要求较高的硬质麦或低
筋软质麦培育具有较好的应用前景, 但 HMW-GS敲
除在不同谷蛋白组成和蛋白质含量背景下的效用性
还有待进一步研究。
4 结论
HMW-GS单亚基缺失未显著改变籽粒的品质性
状, 但显著改变了 Glu/Gli 和 HMW/LMW 的比例,
显著降低了面筋强度和耐揉性, 缺失系间的面筋质
量无显著差异, 部分亚基缺失系的糖酥饼干直径较
野生型显著增加。HMW-GS敲除是提高软质小麦加
工品质的途径之一。
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