全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18 (2) : 99～ 107
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
三峡大老岭地区森林群落的数量分类研究Ξ
沈泽昊　金义兴　赵子恩　吴金清　黄汉东
(中国科学院武汉植物研究所　武汉　430074)
提　要　在大量的群落样方调查基础上, 利用二元指示种分类法 (TW IN SPAN ) 对三峡大老
岭地区的森林群落进行数量分类, 并据此划分该地区山地植被垂直带的高度范围, 讨论了
TW IN SPAN 方法的特点及其应用于结构复杂的亚热带森林时应依据的原则。最后, 文章总
结了大老岭地区的森林群落类型。
关键词　长江三峡, 大老岭, 森林群落, TW IN SPAN
A STUDY ON THE QUANT ITAT IVE CLASSIF ICAT ION
OF FOREST COMM UN IT IES OF DALAOL ING
REGION AT THE THREE GORGES
Shen Zehao　J in Y ix ing　Zhao Zi’en　W u J inqing　H uang H andong
(W uhan Institu te of B otany , T he Ch inese A cad emy of S ciences　W uhan　430074)
Abstract　Based on survey of substan tia l comm unity p lo ts, a quan tita t ive classificat ion of the
fo rest comm unit ies at D alao ling region, the T h ree Go rges, is perfo rm ed w ith TW IN SPAN
( Tw o W ay Indicato r Species A nalysis) m ethod. A cco rding to that, the heigh t range of the
vert ical bands of vegetat ion at th is region is divided; and the fo rest vegeta t ion types of D alao2
ling region are summ arized. A t last, the characterist ics of TW IN SPAN and the ru les shou ld
be obeyed in app licat ion to the sub trop ical fo rest w ith comp lex structu re are discussed.
Key words 　 T he T h ree Go rges in Yangtz, D alao ling mountain, fo rest comm unity,
TW IN SPAN
地处川东鄂西的长江三峡库区是我国生物多样性的一个关键地区, 其植物区系的过
渡性、多样性和特有性十分突出〔1～ 3〕。本地位于中亚热带北缘, 气候条件具有过渡性; 地貌
结构以中山峡谷为主, 起伏剧烈; 生态系统的动态特征明显。加上长期农业开发等人为活
动的强烈影响, 生态环境更加脆弱, 气候和地貌过程带来的自然灾害十分频繁〔4〕。三峡工
程的建设由于需要淹没大量土地和迁移上百万居民, 给库区环境增加了巨大的生态压力。Ξ 收稿日: 1998212206, 修回日: 1999204226。第一作者: 男, 1968年5月出生, 副研究员 (博士) , 主要从事植物生态学、植物地理学和景观生态学研究。三峡工程环境补偿专题项目 (三环科 1- 03- 02- 03- 02)。
因此, 为保护库区珍贵的生物多样性资源, 维护和改善生态环境, 三峡建委规划了与库区
工程配套的生物多样性保护工程, 并立专项进行各保护区生物多样性的基底清查和保护
研究。湖北宜昌大老岭国家森林公园即是三峡库区的陆生植物种质资源保护基地之一。
对大老岭地区的生物资源调查研究自 80 年代后期开始。张全发等研究了中山地段
桦、栗、栎类林的演替, 及其与土壤理化属性的关系〔5, 6〕。吴金清等分析了前大老岭国营林
场范围内种子植物区系的特征〔7〕。王永对大老岭海拔 1 000 m 以上的植被进行了分类研
究〔8〕。我们在大量野外调查的基础上, 结合有关资料, 将对大老岭地区森林群落多样性资
源状况作一分析整理。
1　研究区域环境概况
湖北宜昌大老岭位于三峡之西陵峡北岸, 约 31°01′～ 31°08′N , 110°52′～ 111°01′E, 属
大巴山系东端之荆山余脉; 以中上元古界酸性结晶岩为主的地质基础形成陡峭的中山峡
谷地貌, 大致以海拔 2 005. 4 m 的主峰天柱山为中心, 呈斗笠状向四周降低 (见图 1)。
图 1　大老岭地区森林植被的 TW INS PAN 分类图
F ig. 1　T he TW IN SPAN dendrogram of the fo rest at D alao ling region
本地具亚热带湿润季风气候。由于北面秦岭、大巴山脉, 南面的武陵山脉等对南、北季
风的阻挡, 区域气候表现明显的垂直气候梯度: ①低海拔峡谷区夏热冬暖, 具深厚的逆温
层。据海拔 75 m 的太平溪气象站近 20 年观测资料, 多年均温 16. 7℃, 7 月均温 27. 3℃, 1
月均温 5. 5℃, 多年平均最低温- 2. 0℃。②年降水 1 000～ 1 500 mm , 以春、夏季为主; 峡
谷低地为雨影区, 降水量随海拔而上升, 在 1 000～ 2 000 m 之间存在 1 个最大降水高度。
③气候类型由河谷典型的亚热带气候, 到山顶附近变为类似山地暖温带的气候。海拔每上
升 100 m , 气温降低 0. 4～ 0. 6℃, ≥10℃积温减少 150～ 160℃, 降水增加 10～ 15 mm。中
山地带凉湿、风大、多云雾; 年均空气相对湿度 83. 5%。
本地区地带性土壤为红壤, 分布到海拔 800～ 1 200 m 左右, 并变为山地黄壤; 海拔
960～ 1 600 m 地段为山地黄棕壤; 海拔 1 600～ 2 005 m 为山地棕壤。海拔 1 000～ 1 200 m
以下分布有水稻土。区内基岩主要是花岗岩, 故土壤层较深厚, 但质地较粗, 易于流失。
001 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷　
三峡地区地带性的植被基带为常绿阔叶林带, 强烈的土地开发和人为干扰一般达到
海拔 1 200 m 左右, 低海拔地带性植被已破坏殆尽; 但大老岭地区海拔 1 000 m 以上即属
宜昌市大老岭国家森林公园管辖, 故这里保存着宜昌地区最大面积的天然次生阔叶林。
2　野外调查与分析方法
2. 1　样方调查
在大老岭地区海拔 400～ 2 000 m 之间的南、西、北坡各设置一条样带, 以海拔 50 m
为间隔作一个 20 m ×20 m 样方, 进行植物群落调查。具体的取样地点兼顾不同的群落类
型和地形, 一般避开自然和人为破坏强烈的地段。样带之外再对发现的其它群落类型进行
补充调查。共得到 183 个样方的资料 (包括过去工作获得的 32 个样方)。
统计样方内植物的多度、盖度、频度, 分乔木、灌木、草本层计算各物种的重要值。亚热
带森林植被的物种构成复杂多样, 但考虑到样方优势种和常见种对群落的意义, 也为了统
计的方便, 只取重要值> 1. 00 的物种用于植被的分类和排序分析。
2. 2　TW INSPAN 分类
H ill (1979) 提出的二元指示种划分 (TW IN SPAN ) 是一种效果理想的多元等级分类
方法, 在植物群落的数量分类中已有大量应用〔9～ 11〕。它在操作上具有同时划分样方和物
种、与 DCA 排序的数据格式通用两大优点; 其分析结果与排序分析可相互补充。
TW IN SPAN 程序采用人机对话的方式完成分析过程, 可以根据实际情况调整某些计算
步骤。根据亚热带山地森林植被种类构成复杂, 优势种常常不明显的情况, 对这些环节作
如下选择:
( 1) 采用默认的“假种 (P seudo2species)”等级: 将样方物种的重要值按 0～ 2、2～ 5、
5～ 10、10～ 20、> 20 分成 5 级;
(2) 选择分类使用的最大标志种数为 10;
(3) 样方分类时为了突出优势种的作用, 对五级“假种”的权重分别取: 1、1、1、2、4;
(4) 对不同级别的指示种的指示潜力分别赋值为 0、0、0、1、1, 即意味着只有重要值大
于 10 的种才可能被选为指示种。
上述分析采用中科院植物所植被数量生态开放研究实验室提供的Co rnell 生态学软
件包中的 TW IN SPAN 程序完成, 具体算法见文献〔10〕。
3　分析结果
3. 1　植被的 TW INSPAN 分类
根据前述的数据处理过程和计算程序中各步骤的选择, 对大老岭地区森林植被作
TW IN SPAN 分类, 共得到 20 个森林群落类型。图 1 反映了分类结果和每一群落类型分
布的海拔高度范围。各级分类的指示种分别是:
(1) 马尾松 (P inus m asson iana) (4+ ) , 杉木 (Cunning ham ia lanceola ta ) (4+ ) , 短柄抱栎 (Q uercus
serra ta var. B rev ip etiola ta) (4+ ) , 锥栗 (Castanea henry i) (4+ ) , 栓皮栎 (Q uercus variabilis) (4+ ) , 米心
水青冈 (F ag us eng leriana) (4- ) , 巴山水青冈 (F ag us p ashan ica) (4- ) ;
(2) 米心水青冈 (4+ ) , 尖叶山茶 (Cam ellia cusp id a ta ) (4- ) , 穗花杉 (A m entotax us. A rg otaen ia )
101　第 2 期　　　　　　　　　　沈泽昊等: 三峡大老岭地区森林群落的数量分类研究
(4- ) , 宜昌润楠 (M ach ilus ichang ensis) (4- ) ;
(3) 金钱槭 (D ip teron ia sinensis) (4- ) ;
(4) 尖叶山茶 (4+ ) , 青冈栎 (Cy cloba lanop sis g lauca ) (4 + ) , 湖北枫杨 (P terocary a hup ehensis)
(4- ) ;
( 5) 茅栗 (Castanea seg u in ii) (4+ ) , 米心水青冈 (4+ ) , 大叶杨 (P op u lus lasiocarp a) (4+ ) , 华山松
(P inus arm and ii ) (4 + ) , 刺叶栎 (Q uercus sp inosa ) (4 + ) , 巴山水青冈 (4 - ) , 鄂鹅耳枥 (Carp inus
hup eana) (4- ) , 粉白杜鹃 (R hod od end ron hyp og laucum ) (4- ) ;
(6) 西南槲树 (Q uercus y u ii) (4+ ) , 杉木 (4+ ) , 马尾松 (4+ ) , 栓皮栎 (4+ ) , 锥栗 (4 - ) , 栎
(Q uercus serra ta) (4- ) , 华中山柳 (C leth ra f arg esii) (4- ) , 亮叶桦 (B etu la lum in if era) (4- ) , 短柄　栎
(5- ) ;
(7) 湖北枫杨 (4+ ) ;
(8) 尖叶山茶 (4+ ) ;
(9) 华山松 (5+ ) , 大叶杨 (4+ ) , 米心水青冈 (4- ) ;
( 10) 巴山水青冈 (4 + ) , 粉白杜鹃 (4 + ) , 千筋树 (Carp inus f arg esiana ) (4 + ) , 铁杉 (T sug a
ch inensis ) (4+ ) , 锥栗 (4+ ) , 亮叶桦 (4- ) , 青榨槭 (A cer d av id ii) (4- ) , 微毛樱桃 (Cerasus clarof olia)
(4- ) , 板栗 (Castanea m ollissim a) (4- ) ;
(11) 银鹊树 (T ap iscia sinensis) (4+ ) ;
(12) 茅栗 (Castanea seg u in ii) (4+ ) , 杉木 (4+ ) , 马尾松 (4- ) , 栓皮栎 (4- ) ;
(13) 大叶杨 (4+ ) ;
(14) 米心水青冈 (4- ) ;
(15) 千筋树 (4+ ) , 锥栗 (4+ ) , 巴山水青冈 (4- ) ; 米心水青冈 (4- ) , 粉白杜鹃 (4- ) , 铁杉 (4- ) ;
(16) 板栗 (4+ ) , 美丽马醉木 (P ieris f orm osa) (4+ ) , 亮叶桦 (4- ) , 鄂鹅耳枥 (4- ) , 华榛 (Cory lus
ch inensis) (4 - ) , 雷公鹅耳枥 (Carp inus f arg esii) (4 - ) , 长柄槭 (A cer long ip es) (4 - ) , 水马桑
(W eig ela jap on ica var. sin ica) (4- ) ;
(17) 锥栗 (4+ ) , 铁坚杉 (K eteleeria d av id iana) (4+ ) , 短柄抱栎 (4- ) , 茅栗 (4- ) ;
(18) 丝栗栲 (Castanop sis f arg esii) (5+ ) ;
(19) 杉木 (5+ ) , 马尾松 (4- ) ;
划分出的 20 个群落类型包括:
G1　宜昌润楠林: 含样方 150, 海拔 900 m ;
G2　穗花杉林: 含样方 161, 海拔 980 m ;
G3　青冈栎林: 含样方 136、147、156, 海拔 800～ 1 100 m ;
G4　尖叶山茶2水丝梨林: 含样方 163; 海拔 1 100～ 1 300m ;
G5　华山松林: 人工林, 多植于海拔 1 600～ 1 860 m 平缓湿润生境; 含样方 59、60;
G6　大叶杨林: 含华山松2大叶杨林, 含样方 21、33、48、52、67, 海拔 1 440～ 1 630 m ;
G7　茅栗林: 包括茅栗2华千金榆群落、刺叶栎2茅栗群落、包石柯 (L ithocarp us cleistocarp us) 2茅栗
群落和茅栗2锐齿槲栎 (Q uercus a liena var. acu teserra ta 群落, 含样方 5、7、13、18、19、21、22、23、39、42、
51、61、64、75、101、109, 海拔 1 350～ 1 930 m ;
G8　米心水青冈林: 据以形成不同群丛的主要伴生种包括华千金榆、茅栗、亮叶水青冈、四川杜鹃
(R hod od end ron. su tchuenense) 和金缕梅 (H am am elis m ollis) , 含样方 6、10、16、20、26、27、46、47、72、
110～ 115、117、123、125、167、168、177～ 184, 海拔 1 580～ 2 000 m ;
G9　巴山水青冈林: 其中另包括铁杉2巴山水青冈群落、鄂鹅耳枥2巴山水青冈群落等, 含样方 9、
201 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷　
11、25、35、40、41、65、66、71、76、100、104、106～ 108、116、124、153、159、160, 海拔 1 250～ 1 850m ;
G10　中山常绿落叶针阔叶混交林: 这是一大类物种构成近似而优势种不突出的群落, 从优势种看
有 几种鹅耳枥 (Carp inus sp. ) 林、巴山松 (P inus henry i ) 林、锥栗林、短柄　栎林、小枝青冈
(Cy cloba lanop sis g racilis)林、檫木 (S assaf ras tz um u)林、青钱柳 (Cy clocary a p oliu rus)林等, 含样方 1、15、
32、34、54、58、62、63、68、69、73、77、103、105、126、127、157、158、166, 海拔 1 350～ 1 780 m ;
G11　低中山沟谷常绿落叶阔叶混交林 1: 包括毛豺皮樟 (L itsea coreana var. lanug in) 林、雷公鹅耳
枥林、湖北枫杨林、白辛树 (P terosty rax p silop hy llus) 林等, 含样方 2、3、8、28、29、38、128、162、164、169,
海拔 1 100～ 1 500 m ;
G12　低山沟谷常绿落叶阔叶混交林 2: 包括华榛林、野漆 (T ox icod end ron succed aneum ) 林、大果榉
(Z elkova sin ica)林等; 含样方 3、28、162, 海拔 1 050～ 1 150 m ;
G13　金钱槭2珙桐 (D av id ia involucra ta)林: 含样方 14, 海拔 1450 m ;
G14　银鹊树林: 含样方 55, 海拔 1 330 m ;
G15　锥栗林: 据以分成不同群丛的主要伴生种有短柄　栎、铁坚杉、亮叶桦等, 含样方 4、24、30、
31、49、50、70、137、151、154、155、165、170～ 176, 海拔 850～ 1 510 m ;
G16　短柄　栎、　栎林: 这一类比较复杂而近似, 以优势种分包括短柄　栎林和　栎林, 含样方
12、43～ 45、53、57、89、92、98、99、102、129～ 135, 海拔 850～ 1 760 m ;
G17　栓皮栎林: 含样方 36、81～ 84、86、88、139～ 146、148、152, 海拔 550～ 850 m ;
G18　丝栗栲2栓皮栎林: 含样方 85, 海拔 640 m ;
G19　马尾松林: 含样方 74、79、80、87、91、97, 海拔 450～ 1 150 m ;
G20　杉木2板栗林: 含样方 37、78、93～ 96, 海拔 750～ 1 730 m。
TW IN SPAN 分类的结果表明:
(1) 总体上大老岭地区的森林被分为分布于中低海拔 (海拔约 1 500 m 以下) 的针、
阔叶次生林 G13～ G20 和分布于中高海拔 (海拔约 1 000～ 2 000 m ) 的常绿落叶阔叶混交
林、针叶林和落叶阔叶林G1～ G12 两大类, 反映人为活动对植被结构的影响非常明显。第
二步从中高海拔组分出了几个分布在海拔 1 000 m 左右的沟谷常绿阔叶林群落片断; 而
在中低海拔组分出了珍稀的金钱槭2珙桐群落。第三步中高海拔组内主要分布于海拔
1 700 m 以上, 以米心水青冈、茅栗为主要建群种的落叶针、阔叶林和低于海拔 1 700 m
的、以巴山水青冈和鹅耳枥类为主要优势种的常绿、落叶针阔混交林被分开; 而在中低海
拔组分出了以短柄　栎、锥栗为主要建群种 (多在海拔 1 000 m 以上) 的落叶阔叶林和主
要在海拔 1 000 m 以下, 以栓皮栎、马尾松、杉木等为主要建群种的针阔混交林; 几个特殊
的常绿阔叶林群落也被分开。大老岭地区具有一定规模或具有典型特征的植物群落都得
到了反映。结果比较合理, 反映了该方法处理复杂物种结构的植被分类问题的优越性。
(2) 处于中山地段的亚热带山地常绿落叶阔叶混交林因为物种丰富, 优势种常常不
突出, 群落间的相似性更强, 不易被区分, 表明这类群落存在更细微的空间格局, 群落多样
性更丰富。而海拔两端的群落类型就简明得多, 低海拔尤其如此。
(3) 中山地段的常绿落叶阔叶混交林中普遍分布有珍稀植物, 一些珍稀植物占优势
的群落也集中在这一地段, 如华榛林、白辛树林、青钱柳林、金钱槭2珙桐林、银鹊树林和檫
木林等。它们由于优势种的稀有罕见, 一开始就被分出。
(4) 宜昌楠林和几个青冈栎林样方都是沿沟谷延展到海拔 1 000 m 附近的小块常绿
301　第 2 期　　　　　　　　　　沈泽昊等: 三峡大老岭地区森林群落的数量分类研究
阔叶林片断, 它们和穗花杉林所处的环境条件更接近于中高海拔组; 其复杂的结构也悬殊
于人为干扰严重、结构简单的次生退化群落, 故首先被分到中山混交林一组。
(5) 基于群落乔木层的物种构成并非仅仅建群种或优势种的分类结果, 更强调了样
方间的共性; 加上亚热带山地森林植被物种丰富, 优势种往往不突出, 结果往往优势种不
同的群落也聚到一起来。另外, 由于强调了群落间相似性的一面, 植被格局中的自相关性
的存在对分类结果的影响就更大一些, 群落类型不同距离较近的样方往往比较容易聚到
一起。
需要说明的是, 上述划分并不处在同一等级上。因为不同群落类型的实际规模差异很
大, 对它们的取样数量也不同, 另外, 用于分析的样方群落在植被演替过程中所处的阶段
和地位也不一致, 而数量分析的结果完全依赖于纳入分析的样方数据, 对上述情况不可能
加以区分。尤其是对中山常绿、落叶针阔叶混交林复杂的结构辨识不清, 只得出 3 个混杂
的群落组。因此这一方法在亚热带山地复杂多样的森林植被类型的划分应用时存在一定
的局限性。主要适于分辨高级植被分类单元, 对低级别群落分类则可提供有益的参考。
3. 2　大老岭地区的植被垂直分异特征
根据上述分类结果和大老岭植被其它方面的证据〔12〕, 对大老岭地区的山地植被垂直
带作如下的划分。
3. 2. 1　常绿阔叶林带
根据野外调查并参考其它文献〔1, 4, 8〕, 从植物区系、群落结构与物种构成的垂直变化
以及典型亚热带植物种的分布范围等方面来看, 常绿阔叶林带的上限不高于海拔 800 m。
本地重要的常绿阔叶林群落类型有宜昌润楠林、丝栗栲林和青冈栎林, 残存于陡峭偏远的
沟谷生境。此线以上有零星小块的常绿阔叶林群落分布到海拔 1 300 m 左右人为活动干
扰较少的生境。主要是小枝青冈、包石柯、水丝梨、毛豺皮樟等少数耐寒常绿种在湿润沟溪
两侧狭窄地段集结形成小片群落, 常绿种的优势主要表现在乔木第 2 亚层。目前在大老岭
地区, 常绿阔叶林带范围内的主要植被类型是马尾松林、杉木林、铁坚油杉林、栓皮栎林、
板栗林、短柄　栎林、化香林等退化类型和各种混交林。
3. 2. 2　常绿落叶阔叶混交林带
常绿落叶阔叶混交林带的垂直范围在海拔 800～ 1 700 m。由于亚热带山地气候和植
被的特点, 海拔 2 000 m 顶峰的植被中仍含有常绿树种。但在群落中常绿种能局部占优的
混交林类型的分布上限不超过海拔 1 700 m ; 并在海拔 1 850 m 以上地段出现高山栎类和
常绿杜鹃占优势的山地硬叶常绿林。此带内可分为常绿落叶阔叶混交林和含常绿树种的
落叶阔叶林 2 个亚带。①常绿落叶阔叶混交林亚带: 海拔 800～ 1 400 m , 以落叶种或常绿
种占优的群落类型依不同湿润程度的生境斑块而镶嵌分布。但沿湿润沟谷的狭窄地带, 常
绿树种占优势的混交林群落片段可间断达到海拔 1 700 m 的上限。常见种有宜昌润楠、黄
丹木姜子、小枝青冈、青冈栎、包石柯、巴东栎、水丝栗、尖叶山茶等。小片湖北枫杨林、野核
桃林、亮叶桦林和多种珍稀植物群落如华榛林、金钱槭林、银鹊林等也见于同类生境。但在
较开阔的坡地上, 短柄　栎林、板栗林、千筋树林、鄂鹅耳枥林等是主要的群落类型; 山脊
线附近以锥栗林、巴山松林和巴山水青冈林为主。②含常绿树种的落叶阔叶林亚带: 海拔
1 400～ 1 700 m , 主要的群落类型是巴山水青冈林、铁杉混交林、锐齿槲栎林、锥栗林和板
401 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷　
栗林, 米心水青冈林自海拔 1 500 m 开始出现。主要的常绿树种包括小枝青冈、包石柯、巴
东栎、交让木 (D ap hn ip hy llum m acrop od um ) 等以及多种常绿杜鹃 (R hod od end ron)、柃木
(E u ry a)、冬青 ( I lex )等小乔木。湿润的沟谷常见大叶杨林或野漆、青麸杨、猫儿屎等杂木
混交林。
大老岭地区大约海拔 900～ 1 600 m 地段正是中山的地形增雨效应显著的地段, 故使
得常绿落叶阔叶混交林带特别发育且增宽。并孕育了复杂多样的群落类型。
3. 2. 3　温性落叶阔叶林带
海拔 1 700 m 以上地段。由于大老岭海拔高度的限制, 此带面积不大, 主要群落类型
为米心水青冈林、板栗林、锥栗林和华山松林等。亚热带典型的亚高山落叶阔叶林建群种
糙皮桦仅在海拔 1 950 m 的样方中才偶尔出现。本带中包括 1 种山地硬叶常绿林群落2刺
叶栎林, 分布于山脊附近的开阔阳坡上。
4　关于 TW INSPAN 分类方法的讨论
植物群落的分类途径很多。其中仅就从群落物种构成着眼, 可以应用于数量方法的分
类思想就有依据区系和鉴别种的B ran2B lanquet 途径、依据优势种的英美途径、依据植被
多层次结构的北欧途径 (其中包括比较极端地依据地被层优势种的芬兰学派)等〔13〕。这些
分类思想的差别, 不仅在于对问题各方面的综合程度和对不同方面的侧重, 而且也有对不
同植被类型特征的针对性考虑。所有这些方案中,B ran2B lanquet 方法被认为是应用最广
泛、最成功、最标准化的方法〔14〕。
B ran2B lanquet 方法早期将群落作为一个整体考虑, 强调在全面分析区系构成相似性
的基础上, 主要根据确限度选择特征种来进行群落的划分〔14〕。后在不同植被类型的应用
中吸收了英美途径对群落优势度的定量分析和北欧学派对群落不同层次分开考虑的思
路, 表现了较好的完备性和开放性。
H ill (1979)发展的二元指示种分析方法 (TW IN SPAN ) 是对B ran2B lanquet 途径的一
种数量化发展〔15, 16〕。这种方法基于样方物种构成的数量指标计算样方分值, 基本贯彻了
区系原则; 同时根据物种在预划分方案不同单元中的分布概率差, 即确限度来选择指示
种, 这就是特征种原则的实现。所不同者在于: ①分类所用原始数据矩阵是由样方群落中
物种的某种数量测度如频度、重要值或生物量等, 或二元数据构成。指标的选择和矩阵的
内容可因不同的群落观点而异。②通过数据转换把实际的数量指标转化成等级, 再以等级
数据加权的方式恢复不同等级的数量差别意义, 从而反映不同物种在群落中的地位或优
势度。③在基于确限度的指示种选择上, 考虑了不同优势度物种的意义。采用 0ö1 加权的
方式选择确限度相同但优势度不同的物种作为指示种, 这样就纳入了不同的分类思路和
对不同植被类型特点的考虑, 如强调优势种或稀有种。④TW IN SPAN 的等级划分体系既
完成了同类样方的会聚和不同样方间的区别, 又通过对物种确限度的等级考察, 实现了植
被等级的划分, 得到自高而低的有序植被类型等级体系, 同时完成了分类和分级的任务。
这样, TW IN SPAN 实际上既可标准化地实现B ran2B lanquet 方法的分类, 又可以在
上述几个方面相对自主地引进合乎实际的分类思想。
前面的分析表明, 大老岭地区的山地混交林群落普遍具有物种丰富、结构复杂、群落
501　第 2 期　　　　　　　　　　沈泽昊等: 三峡大老岭地区森林群落的数量分类研究
优势种常常不突出的特点; 同时, 由于地处中亚热带北缘, 加上垂直气候梯度的影响, 使得
分析对象在景观尺度内存在较高等级的类型差别; 而山地中部小尺度的强烈地形变化, 又
使得过渡性的植被地带在群落水平上表现了复杂的低级单元分异。所以本地植被在空间
上反映了复杂的尺度2等级格局。针对上述特点, 为了优化分类结果, 在应用TW IN SPAN
方法时, 必须强调以下的原则:
(1) 区系—层次的原则　虽然必须在群落物种构成数量特征的基础上比较各样方,
但对于森林而言, 乔木层是群落性质的主要指示者, 并对灌木、草本层的生境条件具有调
控作用。因此群落分类用的数据矩阵当以乔木层的数据为主, 灌木层优势种可在统一的计
算方法中被纳入考虑。
(2) 优势度原则　B ran2B lanquet 方法依据确限度确定群落分类依据的特征种, 但是
特征种并不一定是优势种。在区域性的植被分类中, 首先必须确保高等级类型的划分, 所
以在分类中必须贯彻优势度原则。通过: ①计算样方物种的重要值来反映优势度; ②对“假
种”根据重要值大小赋予权重; ③选择指示种时, 规定重要值必须超过 10, 这样避免确限
度很高的偶见种成为指示种。优势种不突出时, 则根据共优种加以判断。依此保证分类的
等级顺序比较合理。
(3) 等级原则　大老岭地区森林群落类型多样, 具体取样过程中, 对不同类型的取样
强度不同。采用优势度原则划分了群落的高级单元类型之后, 对属于同一类型, 尚不能进
一步细分的群落样方, 可单独进一步划分。此时分类原则就需根据样方群落间差异的等级
加以调整, 如规定重要值较小等级的种可以作为指示种, 或利用灌木层或草本层数据进行
分类等。
运用上述原则对大老岭地区森林植被的分类, 基本上合理地划分了森林群落的主要
类型。常绿阔叶林群落、珍稀植物群落由于其特征种具有很高的确限度和重要值而首先被
分出, 成功地反映了其在高等级上类型的特殊性。一些面积较大的群落类型, 如米心水青
冈林等为数较多的样方合理地积聚在一起, 进一步的划分可能需要借助于伴生种或灌木、
草本层的数据。一组中山的常绿落叶阔叶混交林样方因为优势种不明显而归为一类, 如果
要进一步细划, 则需要重新设置指示种原则, 将它们单独重新分析。
值得注意的是, 当数量分析进入到一定的细节后开始出现混乱。这既是用于分析的数
据所带来的, 实际上也反映了自然界现象之间的联系与过渡的一面, 不是一种数量方法可
以穷尽的。宋永昌先生也曾讨论过经典的B ran2B lanquet 方法在研究我国亚热带植被分
类时的局限, 要准确地确立一个群丛, 必须建立在大量的取样调查基础上。很多在时间和
空间系列上过渡性的对象还很难纳入人为设定的分类体系中〔17〕。
根据野外取样调查和前面的数量分类结果, 参照吴征镒主编的《中国植被》所建立的
植被分类体系的高级单位〔18〕, 初步罗列了大老岭地区的森林群落类型, 见附录。显然其中
一些群落类型的性质以及相互间的关系还有待进一步研究确定。
参 考 文 献
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5　张全发, 郑重, 金义兴. 植物群落演替与土壤发展之间的关系. 武汉植物学研究. 1990, 8 (4) : 325～ 334
6　张全发, 郑重, 金义兴. 湖北宜昌大老岭桦、栎、栗类林演替研究. 植物生态学与地植物学学报. 1990, 14: 110～ 119
7　吴金清, 郑重, 金义兴. 宜昌大老岭种子植物区系研究. 武汉植物学研究, 1996, 14 (4) : 309～ 317
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10　张金屯. 植被数量生态学方法. 北京: 中国科学技术出版社, 1995.
11　陈仲新, 张新时. 毛乌素沙化草地景观生态分类与排序研究. 植物生态学报, 1996, 20 (6) : 201～ 212
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17　宋永昌, 关于中国亚热带植被研究中的几个主要问题. 西南师范学院学报, 1984〔中国亚热带研究专集 (二)〕: 2～ 5
18　吴征镒主编. 中国植被. 北京: 科学出版社. 1980.
附录 参考吴征镒主编的《中国植被》中采用的植被分类原则和分类体系, 将大老岭地区的森林植物
群落分为 7 个植被型 43 个群落类型 (含 2 种以上者为群丛) :É . 针叶林
　一、温性针叶林
　　 (一) 温性常绿针叶林
　　　1. 华山松林
　　　2. 巴山松林
　　　3. 柳杉 (C ryp tosp ora f ortunei)林
　二、温性针阔叶混交林
　　　4. 铁杉针阔叶混交林
　三、暖性针叶林
　　 (一) 暖性常绿针叶林
　　　5. 马尾松林
　　　6. 杉木林
　　　7. 铁坚油杉林
　　　8. 穗花杉林Ê . 阔叶林
　四、亚热带山地落叶阔叶林 (一般含常绿树种)
　　　9. 栓皮栎林
　　　10. 短柄　栎林
　　　11. 栎林
　　　12. 锐齿槲栎林
　　　13. 锥栗林
　　　14. 板栗林
　　　15. 鄂鹅耳枥林
　　　16. 千筋树林
　　　17. 雷公鹅耳枥林
　　　18. 枫香 (L iqu id am bar f orm osana)杂木林
　　　19. 化香 (P la ty cary a strobilacea)杂木林
　　　20. 野核桃 (J ug lans ca thay ensis)林
　　　21. 亮叶桦林
　　　22. 大叶杨林
　　　23. 湖北枫杨杂木林
　　　24. 檫木杂木林
　　　25. 领春木 (E up telea p leiosp erm um )杂木林
　　　26. 白辛树杂木林
　　　27. 青钱柳杂木林
　　　28. 华榛林
　　　29. 银鹊树林
　　　30. 鹅掌楸 (L iriod end ron ch inensis)林
　五、常绿落叶阔叶混交林
　　 (一) 山地常绿落叶阔叶混交林
　　　31. 青冈、大果榉、长柄槭混交林
　　　32. 小枝青冈、槭类 (A cer spp. )混交林
　　　33. 多脉青冈 (Cy cloba lanop sis m u ltinerv is)、板栗
混交林
　　　34. 包石柯、锥栗混交林
　　　35. 巴东栎 (Q uercus eng leriana )、　木 (A ra lia
ch inensis)混交林
　　　36. 毛豺皮樟、锥栗、稠李 (P ad us spp. )混交林
　　　37. 具柄冬青 (I lex p ed uncu losa)、　栎混交林
　六、常绿阔叶林
　　　38. 青冈栎、长蕊杜鹃 (R hod od end ron stam ineum )
林
　　　39. 水丝梨 (S y cop sis sinensis)、尖叶山茶林
　　　40. 丝栗栲林
　　　41. 宜昌润楠林
　七、硬叶常绿阔叶林
　　 (一) 山地硬叶常绿阔叶林
　　　42. 刺叶栎林
　　　43. 乌冈栎 (Q uercus p h illy raeoid es)林
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