全 文 ：武汉植物学研究
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甜菊愈伤组织细胞中的液泡膜
内突和液泡内囊泡 ’
欧阳学智 谢绍萍 洪维廉 陈睦传
∀中山学院应用化学系 中山 ! 9 ∋ : ; # ∃ ∀厦门大学生物系 厦门 # <
; ; ! ∃
提 要 对生长在分化培养基上的甜菊 ∀=2 6> 3+ ? 6,+ ∗ ≅3 +0 +∃ 愈伤组织分生区细胞的液泡膜内
突和液泡内囊泡 , 进行了超微结构和酸性磷酸酶∀Α 4 Β+7 6 ∃细胞化学研究 。 在不同液泡化时期
的细胞中 , 都存在不同大小和形态的液泡膜内突 , 它们有的缺乏明显的内含物 ? 有的含有许多
小泡或复杂膜系 ? 有的含有一个较大的具许多小泡或复杂膜系的膜束缚囊泡 。 在液泡内还存
在一些游离的液泡内囊泡 , 它们通常具两层紧贴的界膜或为多层同心膜 , 推测它们来自液泡
膜内突。 Α 4 Β+7 6 定位结果显示 , 液泡膜及其内突通常缺乏酶活性 , 而液泡内囊泡却具酶活性 ,
提示液泡内囊泡在功能上与溶酶体类似 。
关键词 甜菊愈伤组织 , 液泡膜内突 , 液泡内囊泡 , 超微结构 , 酸性磷酸酶∀Α 4 Β+7 6 ∃
在植物组织培养中 , 当愈伤组织由诱导或继代生长的培养基上转移到分化培养基上
之后 , 通常在愈伤组织中产生与器官原基分化有密切关系的 、具旺盛细胞分裂活性的区
域〔
, 。 对这些处于活跃分裂状态 、有可能分化成器官原基的细胞超微结构研究 , 已有一些
报道〔卜 ‘, 。 然而 , 对于结构和功能都十分重要的液泡的变化却缺乏详细报道 。 5 )7 7 等〔。曾
注意到烟草愈伤组织分生区细胞的液泡中 , 出现大量的细胞质和膜状突出物 。在植物根尖
分生细胞处于活跃分化时 , 也观察到液泡膜频繁内突并形成液泡内含物〔! , 。有关甜菊叶肉
细胞脱分化 、愈伤组织生长及再分化过程 , 已有较系统的超微结构研究〔<一 ‘的 。 作者结合电
镜细胞化学技术 , 着重研究了在分化条件下甜菊愈伤组织分生区细胞液泡膜内突 , 及液泡
内囊泡的超微结构和酸性磷酸酶∀Α 4Β + 7 6 ∃活性定位 。
材料和方法
甜菊∀=2 6> 3。 86 Χ。。≅3 ) 0 。 ∃愈伤组织器官分化条件和电镜样品的取材及制备方法详见
收稿日 %
  < 一; # 一9 , 修回日 %
  < 一 ; 一 ; 。 第一作者 % 男 , # ∋ 岁 , 副教授∀硕士 ∃ 。
, 国家自然科学基金资助项目 。
武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
前文即 。 取接种后
9 ≅ 的材料 。 细胞化学样品 以 9 Δ ! Ε戊二醛一 : Ε多聚 甲醛 固定液
∀Φ Γ Δ 9 二甲肿酸钠缓冲液配制 ∃预固定 , / 。 酶反应液按 1 +8 Η + 一Α 0 ≅ 6 87) 0 配方配制“ ’〕。
9 ℃恒温水浴中培育 Ι / 。 以反应液中不加底物 件甘油磷酸钠和加入 ; Δ ;
ϑ ), Κ Λ Μ + Ν抑
制剂作对照 。
Ε饿酸 ∀Φ Γ Δ 9 二 甲肿酸纳缓冲液配制 ∃后固定 : / 。 系列酒精脱水 , Ο Φ ) 0
∋
9 包埋 。 ΛΠ 1 , ,7)。型切片机修块定位后 , ΛΠ 1 Ι) ∋ ∋ Θ 型超薄切片机切片。 形态观察样
品以醋酸铀一柠檬酸铅双染 。 细胞化学样品不染色 。 日立 Γ Ρ 一
9Α 型和 (Ο Σ 一
; ; ΤΥ 0 型
透射电镜观察 、照相 。
9 观察结果
将甜菊愈伤组织转移到分化培养基上培养
9 ≅ 后 , 在愈伤组织表面出现一些绿色小
点 , 这是芽原基分化的征兆 。 电镜观察表明 , 此时愈伤组织分生区细胞有的仍保持分生细
胞特 征 , 具大的细胞核和显著的核仁 , 细胞质丰富 , 含少量 中型液泡和小液泡 ∀图版 ς%
,
# ∃ ? 有的则高度液泡化 , 除含中型液泡外 , 还含有较大型的液泡 ∀图版 ς% 9 , : ∃ ?有的则已形
成巨大的中央液泡 ∀图版 ς% ! ?图版 ,% ∋∃ 。 由此可见 , 在愈伤组织由分生状态向器官原基分
化状态转变的过程中 , 其分生区细胞的类型并不是均一的 , 而是呈现出形态和功能的多样
性 。 在这些细胞 中 , 引人注 目的是 , 液泡膜形成大小不一 、形态各异的内突 , 有的内突结构
简单 , 其中没有明显的内含物 ∀图版 ς%
∃ ?有的内突则具相当复杂的结构 , 含有卷绕的或类
似同心圆排列的复杂膜系以及泡状成分 ∀图版 ς% # & ∃ 。 一些脂肪体也向液泡内陷入 。 有
时观察到内质网与内突中的内膜有密切的关系 ∀图版 ς% < , ∃ 。这些结构复杂的液泡膜内突
大致可分为两类 , 一类是一个体积较大的 、含许多泡状成分或卷绕膜 系的囊泡嵌入液泡
中 , 彼此间以一与边缘细胞质相通的膜间隙隔开 , 在内突的开 口处可明显看到有一界膜将
其中的成分与细胞质分隔 ∀图版 ς% # , : ? 图版 ς% ∋ 下部 ∃ 。图版 ς% 9 示一个含许多泡状成分的
膜束缚囊泡 已部分凸入液泡 。另一类是许多泡状成分或一些膜系聚集在内突中 , 与第一类
不同的是 , 其周围没有一层界膜将它们与邻近的细胞质隔开 ∀图版 ς% ! , < ∃ 。 这两类液泡膜
内突中的内含物均未真正进入液泡 , 仅在液泡膜上形成一个深深的凹陷。 另外 , 在这些细
胞的液泡中 , 还存在一些呈“游离 ”状态的囊泡 , 其内含物与液泡膜内突中的内含物有类似
的形态 ∀图版 ς% ∋ 上部 ∃ , 它们可能是液泡膜内突被卷入液泡中形成的 ,也 可能是液泡膜 内
突的非正中切面 。
Α 4 Β+7 6 细胞化学定位结果表明 , 酶活性反应产生的磷酸铅沉淀在切片上定位清晰 ,
对照切片呈阴性反应 ∀图版 ς%  ∃ 。酶活性产物主要分布在质膜 、液泡内囊泡 、胞间隙和细胞
壁上 , 而线粒体 、 内质网 、高尔基体及其小泡呈阴性反应 ∀图版 ς%
; &
∃ 。液泡除其中的囊
泡含反应物沉淀外 , 其它部分大多呈阴性反应 , 偶见少量反应产物或游离于液泡内∀图版
ς%

∃ 或附着在液泡膜上 ∀图版 ς%
: ∃ 。 与分生区细胞毗连的一些解体死亡的细胞中 , 含有
强烈的 Α 4 Β+7 6 活性 ∀图版 ς%
; 右侧 ∃ 。 液泡膜内突中通常缺乏酶活性产物 ∀图版 ς%

,

# ∃ ? 但有时在内突与细胞质连接处观察到酶活性产物 ∀图版 ς%
9 ∃ 。 液泡内囊泡中的酶活
性产物位于界膜或其 内含物中 。值得注意的是 , 具双层膜的液泡内囊泡只是在其内膜上含
反应物沉淀 , 而其外膜呈阴性反应 ∀图版 ς%
< ∃ 。
第 # 期 欧阳学智等 % 甜菊愈伤组织细胞中的液泡膜内突和液泡内囊泡
# 讨论
在甜菊愈伤组织分生细胞的液泡化过程 中 , 其液泡膜形成结构复杂 、形态多样的内
突 。 液泡膜的这些 内突最后可能将其所包围的成分吞入到液泡中。 但我们发现 , 具液泡膜
内突的液泡中 Α ) Β+7 6 活性很低甚至完全没有活性 , 说明此时液泡作为溶酶体功能是不
活跃的 。 由于液泡的自体吞噬必需同时满足两个条件 , 即液泡中存在有活性的水解酶 , 及
通过液泡膜内陷将细胞成分转移到液泡中 。因此 , 推测在甜菊愈伤组织分生细胞的液泡扩
大过程中 , 液泡主要是作为贮藏空间 , 而非水解空间 。 但在甜菊愈伤组织分生区细胞的液
泡发生过程中 , 却有活跃的自体吞噬活动 , 且与新液泡的产生密切相关〔幻 。 有意思的是 , 液
泡内囊泡中通常具有 Α 4Β +7 6 活性 , 但其中的 Α 4 Β+ 7 6 活性局限在界膜以内 , 从而在液泡
内形成一个区域化的水解空间 。 由于液泡是一个多功能的细胞内空间〔, 幻 , 既具水解功能 ,
又具有贮藏功能 。 Ω 83Ξ Ξ3 0Ψ 等 〔‘#〕曾提出细胞 内液泡分化的观点 ,认为液泡的水解和贮藏功
能是分别由不同的液泡来完成的 。 从本文的结果看 , 大液泡吞并小液泡形成液泡内囊泡 ,
而将液泡分隔成不同区域 。因此本文初步提出液泡的水解和贮藏过程的分隔 , 可通过液泡
内的区域化来实现 , 不过 尚需进一步验证 。另外 , 从 图象上分析 ,液泡内囊泡中发生的降解
作用是有限度的 , 其中的许多内含物仍保持着相当复杂的形态 , 如各种形态的小泡和复杂
的膜系 。
目前 , 关于植物细胞 中 Α 4 Β +7 6 活性的出现大致有 # 种解释 %
从头合成 , 即在粗面
内质 网上合成后 , 经高尔基分泌泡运输至作用部位 〔‘们  区域化酶的释放 , 如从被消化的
细胞壁区域释放〔’!〕  ∀ 酶的前体形式或钝化状态的激活 “ ‘〕。 从本文的结果来看 , 高尔基体
虽处于活跃的分泌状态 ,但其分泌泡缺乏 # ∃ %& ∋ ( 活性 , 液泡膜内突也通常不显现 # )%&∋ (
活性 , 而液泡 内囊泡却通常具有酶活性产物 推测除那些由携带 # )% &∋ ( 的质膜内陷被卷
入液 泡中所形成的液泡内囊泡外〔‘。〕 , 其它的液泡 内囊泡 中的 # ) %&∋ ( 可能是以前体形式
或钝化状态早已存在 。
一般认为植物细胞壁和质膜上的 # ) %&∋ ( 与细胞间物质运输有关 。 愈伤组织分生区
细胞在器官启动过程中 , 其细胞的新陈代谢发生了显著变化 , 随后的器官原基的发育也需
要大量的营养 , 故分 生区细胞的细胞壁和质膜上的 # ) %&∋ ( 可能与营养物质在细胞间的
运输有关 。 另外 , 细胞在液泡化过程中 , 细胞壁上的 # ) %& ∋( 也可能与细胞壁增长代谢有
关 。
参 考 文 献
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! 卷
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田 国伟 , 申家恒  小麦受精过程中酸性磷酸酶的超微细胞化学定位  植物学报 , %%! , &‘∋ Π ∀ 一 Π ∀∃
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第 # 期 欧阳学智等 % 甜菊愈伤组织细胞中的液泡膜内突和液泡内囊泡

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图 版 说 明
Τ ∴ Δ 细胞壁 ? _ Δ 高尔基体 ? Ο 5 Δ 内质网 ? Λ Δ 脂肪体 ? Σ Δ 线粒体 ? Μ Δ 细胞核 ? Μ ∗ Δ 核仁 ? Β Δ 质体 ? Θ Δ 液泡
图 版

Δ 原生质致密的细胞中的
个液泡显示指状内突 ∀箭头 ∃ , 注意邻近的核搪体未进入内突中∀⎯ #: ; ;∃ ? 9 Δ
个较小的
液 泡部分突 入 另一 较大的液泡中 ∀ ⎯ 9 ; ; ) ∃ ? # Δ 原生质致密的细胞中的
个液泡膜内突 中含有复杂的膜 系
∀⎯ # 9 # ) ) ∃ ? : Δ
个较大的膜束缚囊泡突入大液泡中 , 但彼此间以一与边缘细胞质相连的膜间隙隔开∀⎯ 9  ! α;∃ ? ! Δ 中
央液泡显示
个含许多小泡的内突 ,
个脂肪体也有点突入 中央液泡∀ Υ 9∋ ∋ ; ; ∃ ? < Δ
个液泡显示 , 个含许多小泡和
卷绕膜结构的内突 ∀⎯ 9; # ; ∃ ? Δ 示 内质网 ∀箭头 ∃与液泡膜内突中的内膜系的联系 。
个脂肪体已部分突入液泡中
∀Υ 9
: ; ; ∃
图 版 ς
∋ Δ 示 中央液泡中的液泡内囊泡∀上部 ∃和含有
个较大的膜束缚囊泡的内突 ∀⎯ #; ; ; ) ∃ ?  Δ 无底物对照样品 , 没有显示
反应物沉淀 ∀⎯ Ις # ; ; ∃ ?
; Δ 分生细胞和邻近解体细胞的 Α 4Β +7 6 细胞化学定位 ∀ ⎯ 9 < ; ;∃ ?
Δ 中央液泡中有少量反应
物沉淀 , 但液泡膜内突中呈阴性反 应 ∀⎯ #: : ; ;∃ ?
9 Δ 液泡膜内突和液泡内囊泡含有一些 反应物沉淀 , 但邻近的
个液
泡膜内突呈阴性反应 ∀⎯ 9
α;∃ ?
# Δ 细胞核 、液泡和液泡膜内突中缺乏酶活性产物 ∀⎯ 9; α;∃ ?
: Δ 反应产物位于细胞
壁和质膜上 , 有少量反应物沉淀附在液泡膜上 ∀又 9 9 #。。∃ ?
! Δ 质膜和细胞壁上有致密的反应物沉淀 , 但高尔基体和液
泡缺乏 ∀⎯ 9# 9 ; ;∃ ?
< Δ 液泡内囊泡的内膜上显示反应物沉淀 , 但外膜则缺乏 ∀⎯ 9; ∋ ; ;∃ ?
Δ 反应产物定位于液泡内囊
泡 、细胞壁和质膜 ∀火 : # ; ;; ∃
Ο ⎯ Β,+ 0 + 23) 0 ) Ξ Β ,+ 26 7
Τ ∴ Δ Τ 6 ,, ∴ + ,, ? _ Δ _ 36 2 [ ) 7 ) ϑ 6 ? Ο 5 Δ Ο 0 ≅ ) Φ ,+ 7 0 飞36 8 6 236 ∗ ,∗ 0 , ?
Δ ς 3Φ 3≅ Χ) ≅ [ ? Σ Δ Σ 32 ) 6/) 0 ≅ 8 3) 0 ? Μ Δ Μ ∗ 6 ,6 ∗ 7 ? Μ ∗ Δ Μ ∗ Ζ
6 ,6 ) ,∗ 7 ? Β Δ Β,+ 7 2 3≅ ? Θ Δ Θ + 6 ∗ ) ,6
Β,+ 26

Δ Α > + 6 ∗ ) ,6 30 + ≅ 6 0 7 6,[ Φ 8 ) 2) Φ ,+ 7ϑ 36 6 6 ,, 7/) ∴ 30 Ψ + Ξ30 Ψ 6 8 一,3Η 6 30 > + Ψ 30 + 2 3) 0 ∀+ 8 8 ) ∴ ∃ 30 ∴ /36 / 8 3Χ) 7 ) ϑ 6 7 + 8 6 6 ⎯ 6,∗ ≅ 6≅
Ξ8 ) 0 3 2/6 6 ) 0 2 6 0 27 ) Ξ 2/6 30 > + Ψ 30 + 2 3) 0 ∀⎯ # : ;; ∃ ? 9 Δ Α 7 ϑ + ,,6 8 > + 6 ∗ ) ,6 ∴ 32/ Φ ) 8 23) 0 ) Ξ 32 Φ 8) 28 ∗ ≅ 30 Ψ 30 2) + ,+ 8 Ψ 6 8 > + 6 ∗ ) ,6
∀又 9 9 ; ; ; ∃ ? # Δ Α > + 6 ∗ ) ,6 30 + ≅ 6 0 7 6 ,[ Φ 8 ) 2) Φ,+ 7 0 336 6 6 ,, 7/ ) ∴ 30 Ψ + 0 30 > + Ψ 30 + 2 3) 0 6 ) 0 2+ 30 30 Ψ + 6 ) ϑ Φ ,6 ⎯ 0 36 ϑ Χ 8 + 0 ) ∗ 7 7[ 7 Ζ
武 汉 植 物 学 研 究 第 巧 卷
2 6ϑ ∀ Υ #9 # ; ; ∃ ? : Δ Α ,+ 8 Ψ 6 8 ϑ 6 ϑ Χ 8 + 0 6 一Χ) ∗ 0 ≅ > 6 7 36 ,6 2/+ 2 Φ 8 ) −6 6 2 7 30 2 ) 2/6 ,+ 8 Ψ 6 > + 6 ∗ ) ,6 Χ ∗ 2 8 6ϑ + 30 7 7 6 Φ+ 8 + 26 ≅ Ξ8 ) ϑ
6 + 6 / ) 2/6 8 Χ[ + 0 30 2 6 8 ϑ 6 ϑ Χ 8 + 0 6 名) 0 6 ∴ /36 /
! 6 ) 0 2 30 ∗ ) ∗ 7 ∴ 32/ 2/6 Β6 8 3Β/6 8 +, 6 [2 ) Β,+ 7ϑ ∀ ⎯ 9  ! ; ; ∃ ? ! Δ ] /6 6 6 0 2 8 +, > + Ζ
6 ∗ ) ,6 7 /) ∴ 30 Ψ + 0 30 > + Ψ 30+ 2 3) 0 6 ) 0 2+ 30 30 Ψ 7 6 > 6 8 + , > 6 7 36,6 7 Δ ∀∃0 6 ,3Φ 3≅ Χ)≅ [ Φ 8 ) 28 ∗ ≅ 6 7 7 ) ϑ 6 ∴ /+ 2 30 2) 2/6 6 6 0 2 8 + , > + 6 ∗ ) ,6
∀Υ 9 ∋ ∋ ; ; ∃ ? < Δ Α > + 6 ∗ ) ,6 7/ ) ∴ 30 Ψ + 0 30 > + Ψ 30 + 2 3) 0 6 ) 0 2+ 30 30 Ψ 0 ∗ ϑ 6 8 ) ∗ 7 > 6 736 ,6 7 + 0 ≅ 6 ) 3,6 ≅ ϑ 6ϑ Χ 8 +0) ∗ 7 7 2 8 ∗ 6 2 ∗ 86 7
∀⎯ 9 ; # ; ; ∃ ? Δ Α 7 7 ) 6 3+ 23) 0 ) Ξ Ο 5 ∀+ 8 8 )∴ ∃ + 0 ≅ 2/6 30 26 8 0 +, ϑ 6 ϑ Χ 8 + 0 6 7 ) Ξ 2/6 2 ) 0 ) Φ ,+ 7 2 30 > + Ψ 30 + 2 3) 0 Δ Α ς3Φ 3≅ Χ) ≅ [ ∴ 32/
Φ ) 8 23) 0 ) Ξ 32 Φ8 ) 28 ∗ ≅ 30 Ψ 30 2 ) + > + 6 ∗ ) ,6 ∀ Υ 9
: ; ; ∃
Β,+ 26 ,
∋ Δ ] /6 6 6 0 2 8 + , > + 6 ∗ ) ,6 7/ ) ∴ 30 Ψ + 0 30 28 + > + 6 ∗ ) ,+ 8 > 6 7 36,6 ∀+ Χ ) > 6 ∃ + 0 ≅ + 0 30 > + Ψ 30 + 2 3) 0 6 ) 0 2+ 30 30 Ψ + ,+ 8Ψ 6 8 ϑ 6 ϑ Χ 8 + 0 6 Ζ
Χ ) ∗ 0 ≅ > 6 7 36 ,6 ∀⎯ # ; ; ; ; ∃ ?  Δ Τ) 0 2 8 ) , 7 Φ6 63ϑ 6 0 30 6 ∗ Χ + 2 6 ≅ ∴ 32/) ∗ 2 7 ∗ Χ 7 2 8 + 26 Χ ∗ 2 30 2/ 6 Φ 86 7 6 0 6 6 ) Ξ ,6 +≅ , 0 ) ≅ 6Φ ) 7 32 3) 0 ) Ξ
8 6 + 6 2 3) 0 Φ 8)≅ ∗ 6 2∀ Υ 9
# ; ; ∃ ?
; Δ Α 63≅ Φ /) 7Φ /+ 2 + 7 6 6 [ 2)4 /6ϑ 36 + , ,) 6 + ,3⊥ + 23) 0 ) Ξ 2/6 ϑ6 8 37 26 ϑ + 236 6 6 ,,7 + 0 ≅ 6 ) 0 2 3Ψ ∗ ) ∗ 7
≅ 37 ) 8 Ψ + 0 3⊥6 ≅ 6 6 ,,7 ∀ ⎯ 9 < ; ; ∃ ?

Δ Α ,32 2,6 8 6 + 6 2 3) 0 Φ 8 ) ≅ ∗ 6 2
! ≅ 37 28 3Χ ∗ 2 6≅ 30 2/6 6 6 0 2 8 +, > + 6 ∗ ) ,6 , Χ ∗ 2 0 ) 30 2/ 6 2 ) 0 ) Φ ,+ 7 2 30 Ζ
> + Ψ 30 + 2 3) 0 ∀Υ # : : ; ; ∃ ?
9 Δ = ) ϑ 6 8 6 + 6 2 3) 0 Φ 8)≅ ∗ 6 2
! ,) 6 + ,3⊥ 6 ≅ 30 2/ 6 2) 0 ) Φ ,+ 7 2 30 > + Ψ 30 + 23) 0 + 0 ≅ 30 2 8 + > + 6 ∗ ) ,+ 8 > 6 736,6 , Χ ∗ 2
0 ) 30 ) 0 6 + ≅ −+ 6 6 0 2 30 > + Ψ 30 + 23) 0 ∀ ⎯ 9 9 9; ; ∃ ?
! Δ ] / 6 +Χ 7 6 0 6 6 ) Ξ 6 0 ⊥ [ϑ + 2 36 Φ 8 6 6 3Φ 32 + 2 6 30 0 ∗ 6 ,6 ∗ 7 , > + 6 ∗ ) ,6 + 0 ≅ 327 30 > + Ψ 3Ζ
0 + 2 3) 0 ∀Υ 9 ;  ; ; ∃ ?
: Δ 5 6 + 6 2 3) 0 Φ 8 ) ≅ ∗ 6 2
! ,) 6 +,3⊥ 6≅ 30 2/ 6 6 6,, ∴ + ,, + 0 ≅ + ,) 0 Ψ Φ ,+ 7ϑ+ ,6 ϑ ϑ + Δ Θ 6 8 [ Ξ6 ∴ 8 6 + 6 23) 0 Φ 8 ) ≅ ∗ 6 2

! + 2 2 + 6/6 ≅ 2 ) 2/6 2 ) 0 ) Φ ,+ 7 2 ∀⎯ 9 9 # ; ; ∃ ?
! Δ ] /6 8 6
! / 6 + > [ ≅ 6Β) 7 323) 0 ) Ξ 8 6 + 6 23) 0 Β 8) ≅ ∗ 6 2 ) 0 2/6 Φ ,+ 7 ϑ + ,60∗ + + 0 ≅ 30
2/6 6 6,,∴ + ,,Δ _ 36 2[ ) 7 ) ϑ 6 + 0 ≅ > + 6 ∗ ) ,6 , /) ∴ 6 > 6 8 , + 8 6 Ξ8 6 6 ) Ξ 8 6 + 6 23) 0 Φ 8 ) ≅ ∗ 6 2∀ ⎯ 9 # 9 ; ; ∃ ?
< Δ 5 6 + 6 23) 0 Φ 8 ) ≅ ∗ 6 2 37 ,) 6 + ,3⊥ 6 ≅
) 0 2/ 6 30 0 6 8 ϑ 6 ϑ Χ 8 + 0 6 ) Ξ 2/ 6 30 2 8 + > + 6 ∗ ) ,+ 8 > 6 7 36 ,6 , Χ∗ 2 2/ 6 + Χ 7 6 0 6 6 ) Ξ 6 0 ⊥ [ϑ + 2 36 Β8 6 63Β32 + 26 ) 0 2/6 ) ∗ 26 8 ϑ 6ϑ Χ8 + 0 6
∀Υ 9 ; ∋ ; ; [?
Δ 5 6 + 6 2 3) 0 Φ 8 ) ≅ ∗ 6 2
! ,) 6 + ,3⊥6 ≅ 30 + 0 30 28 + > + 6 ∗ ) ,+ 8 > 6 7 36,6 , 6 6 ,, ∴ + ,, +0≅ +,) 0 Ψ Φ,+ 7 ϑ + ,6 ϑ ϑ + ∀Υ : # ; ; ; ∃